鹽分脅迫對(duì)2種楊樹次生木質(zhì)部導(dǎo)管特征的影響

李娟　陳仲權(quán)　楚光明

摘 要：該文對(duì)在我國西北地區(qū)正常和鹽分脅迫條件下生長的俄羅斯楊、胡楊2種楊樹2～4a生木質(zhì)部進(jìn)行解剖。測(cè)量了次生木質(zhì)部導(dǎo)管的10種特征指標(biāo)，包括：纖維的平均長度、平均直徑、平均密度、平均雙壁厚、徑級(jí)以及導(dǎo)管的平均直徑、水力直徑、導(dǎo)管密度、單導(dǎo)管壁厚度、導(dǎo)管徑級(jí)。結(jié)果表明：（1）鹽分脅迫條件下2種楊樹平均導(dǎo)管直徑、水力直徑減小，導(dǎo)管密度、單導(dǎo)管壁厚度和雙導(dǎo)管壁間厚度增大，導(dǎo)致輸水效率減小。（2）正常生長的胡楊比俄羅斯楊窄小導(dǎo)管百分比數(shù)要大，而大導(dǎo)管卻明顯減少，安全性高，因而鹽堿脅迫環(huán)境下俄羅斯楊大導(dǎo)管易栓塞，植株容易黃化、枯死。

關(guān)鍵詞：胡楊；俄羅斯楊；木質(zhì)部；鹽分脅迫；導(dǎo)管

中圖分類號(hào) S79 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A 文章編號(hào) 1007-7731（2014）07-23-04

從全球來看，鹽分是限制植物生長的一個(gè)重要的環(huán)境因子[1]。在我國干旱和半干旱地區(qū)，降雨量少，蒸發(fā)量大，高溫以及不合理的水分利用都會(huì)使防護(hù)林遭受的鹽脅迫將更加嚴(yán)重[1-2]。次生木質(zhì)部作為土壤、植物、大氣連續(xù)體的重要組成部分，與植物體內(nèi)水分的蒸騰作用和輸導(dǎo)作用密切相關(guān)，其解剖特征對(duì)鹽分的響應(yīng)也比較顯著[2-4]。植物長期生長在鹽堿環(huán)境中，易形成“生理性干旱”，次生木質(zhì)部需朝著有利于水分和無機(jī)鹽運(yùn)輸?shù)姆较蜓莼痆2]，而鹽分對(duì)次生木質(zhì)部的影響主要體現(xiàn)在導(dǎo)管和纖維分子的長度、寬度、頻率和雙壁厚等值的變化上[1-2]。

目前，國內(nèi)外學(xué)者對(duì)胡楊（Populus euphratica）的生物生態(tài)學(xué)特性、生長規(guī)律、光合熒光特性、水分生理、抗逆生理生態(tài)適應(yīng)機(jī)制、遺傳與分子生物學(xué)、種群結(jié)構(gòu)與分布格局、生物多樣性、繁殖更新復(fù)壯等方面開展了廣泛的研究[5-8]，對(duì)于俄羅斯楊（Populus Russkii）主要在防護(hù)林營造、生理特征等方面的研究較多[9-11]，而對(duì)于俄羅斯楊、胡楊次生木質(zhì)部導(dǎo)管特征對(duì)鹽分響應(yīng)的對(duì)比研究較少。

克拉瑪依農(nóng)業(yè)綜合開發(fā)區(qū)防沙基干林建成于2000年，是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的安全屏障，在防風(fēng)減災(zāi)、防風(fēng)固沙、調(diào)節(jié)氣候等方面發(fā)揮積極作用，是維持農(nóng)業(yè)區(qū)生態(tài)系統(tǒng)平衡、實(shí)現(xiàn)可持續(xù)發(fā)展的必要條件。目前，由于受到農(nóng)業(yè)區(qū)“有灌無排”的影響，局部地域土壤出現(xiàn)次生鹽漬化，俄羅斯楊葉生理性黃化現(xiàn)象嚴(yán)重，甚至出現(xiàn)了生長不良、枯死等嚴(yán)重問題。本文通過對(duì)克拉瑪依農(nóng)業(yè)綜合開發(fā)區(qū)主栽防護(hù)林樹種俄羅斯楊和胡楊在正常生長和鹽分脅迫條件下的小枝木質(zhì)部進(jìn)行解剖，對(duì)其導(dǎo)管和纖維特征進(jìn)行研究，旨在探討鹽脅迫對(duì)樹木次生木質(zhì)部解剖和輸水性能的影響，為干旱區(qū)防護(hù)林經(jīng)營提供參考。

1 材料與方法

1.1 材料采集 于2011年10月在克拉瑪依農(nóng)業(yè)綜合開發(fā)區(qū)防沙基干林分別設(shè)置正常生長和鹽漬化區(qū)域，鹽漬化區(qū)域的楊樹以俄羅斯（Populus russkill）和胡楊（Populus euphratica）為主，除胡楊外均有枯死的情況。在每個(gè)實(shí)驗(yàn)區(qū)分別采集俄羅斯楊和胡楊2～4a生的小枝樣品5個(gè)，用鋒利的刀片將材料分割成約3～4cm的小段，用FAA固定液固定。

1.2 實(shí)驗(yàn)方法

1.2.1 離析實(shí)驗(yàn) 將材料（枝條）去掉韌皮部，將木材切成1cm長、2mm×2mm橫截面的長條，每個(gè)樣品取3個(gè)離析材料，把準(zhǔn)備好的試驗(yàn)材料按取樣部位分別放入試管內(nèi)，再將配好的30%硝酸倒入試管，以浸沒試驗(yàn)材料為宜。60℃水浴加熱約2h，直至樣本木條纖維完全解離，取出試管，倒出酸液，用水沖洗至中性，解離后的材料置于70%酒精中保存?zhèn)溆?。依次在解離好的試管內(nèi)加入少量的蒸餾水，用吸管依次吸取少量試管內(nèi)含有植物纖維、導(dǎo)管的液體，滴在載玻片上制成顯微鏡觀察用的臨時(shí)玻片，并用番紅染色。用Wincell木細(xì)胞分析系統(tǒng)觀察、拍照，并測(cè)量每個(gè)玻片中的導(dǎo)管直徑、雙壁厚每項(xiàng)指標(biāo)測(cè)量3組，每組50個(gè)數(shù)據(jù)。

1.2.2 橫切實(shí)驗(yàn) 把固定材料水煮軟化后，切橫切面的切片→放入50%酒精中→用番紅蘇木精（體積比為9∶1）染色→1h后轉(zhuǎn)入70%酒精→用80%的酒精漂洗→用90%的酒精漂洗→95%的酒精漂洗→用純酒精漂洗→用二甲苯透明→制作成為臨時(shí)玻片。采用Wincell木細(xì)胞分析系統(tǒng)對(duì)切片進(jìn)行觀測(cè)，用圖像處理系統(tǒng)對(duì)木質(zhì)部導(dǎo)管數(shù)量進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，橫切面上的導(dǎo)管測(cè)定10個(gè)視野。

1.3 分析指標(biāo) WINCELL軟件測(cè)量導(dǎo)管直徑、密度、雙壁厚、徑級(jí)等指標(biāo)數(shù)據(jù)，并計(jì)算出平均導(dǎo)管直徑（dmean，μm）、水力直徑（dh，μm）、導(dǎo)水貢獻(xiàn)率95%的導(dǎo)管直徑（d95%，μm）、導(dǎo)管密度（n/mm2）、單導(dǎo)管壁厚度、導(dǎo)管徑級(jí)等。

2 結(jié)果與分析

3 討論

根據(jù)Hagen-Poiseuille定律，在其它條件一致時(shí)，水在導(dǎo)管中的導(dǎo)水速率與導(dǎo)管直徑的四次方成正比，即導(dǎo)管直徑越大，導(dǎo)管運(yùn)輸水分的能力越強(qiáng)，導(dǎo)水率越大[4，12-14]。植物木質(zhì)部最大導(dǎo)水率與木質(zhì)部平均導(dǎo)管直徑間確實(shí)存在較密切的關(guān)系[13-16]。俄羅斯楊、胡楊正常生長條件下的平均導(dǎo)管直徑和水力直徑大于鹽分脅迫條件下的平均導(dǎo)管直徑和水力直徑，說明在鹽分脅迫條件下俄羅斯楊、胡楊的導(dǎo)水率降低。單位面積上的導(dǎo)管數(shù)量較多，導(dǎo)管密度大，即使有部分導(dǎo)管被氣泡堵塞，并不能導(dǎo)致整個(gè)輸導(dǎo)系統(tǒng)喪失功能，這樣可保證水分運(yùn)輸?shù)陌踩訹17-18]。正常生長的俄羅斯楊、胡楊導(dǎo)管密度小于鹽分脅迫條件下俄羅斯楊、胡楊導(dǎo)管密度。鹽分脅迫條件下的俄羅斯楊、胡楊對(duì)水分運(yùn)輸?shù)陌踩源笥谡l件下俄羅斯楊、胡楊對(duì)水分運(yùn)輸?shù)陌踩?。最近的研究結(jié)果表明，導(dǎo)管壁厚度大，則抗塞能力強(qiáng)[14-17]。正常條件下俄羅斯楊、胡楊的單導(dǎo)管壁厚、雙導(dǎo)管壁厚、導(dǎo)管壁間強(qiáng)度小于鹽分脅迫條件下俄羅斯楊、胡楊，說明在鹽分脅迫的情況下俄羅斯楊、胡楊抗栓塞能力可能會(huì)增強(qiáng)，這是對(duì)鹽分脅迫的適應(yīng)。

植物木質(zhì)部水分運(yùn)輸?shù)挠行耘c安全性之間存在一種矛盾關(guān)系。Zimmermann認(rèn)為木質(zhì)部有效性和安全之間有權(quán)衡關(guān)系，大的導(dǎo)管或管胞運(yùn)輸水分更為有效，寬導(dǎo)管的輸導(dǎo)效率高，但較脆弱，易倒塌，相對(duì)缺乏水分運(yùn)輸?shù)陌踩裕菀装l(fā)生栓塞[3，19]。窄導(dǎo)管的輸導(dǎo)效率雖低，但抗負(fù)壓，不易倒塌[20]。俄羅斯楊、胡楊寬、窄2種導(dǎo)管并存，這能有效協(xié)調(diào)水分輸導(dǎo)的有效性和安全性。研究發(fā)現(xiàn)，鹽分脅迫條件下的俄羅斯楊、胡楊的寬導(dǎo)管比例小于正常生長條件下的俄羅斯楊、胡楊的寬導(dǎo)管比例，而窄導(dǎo)管比例大于正常生長條件下的俄羅斯楊、胡楊的窄導(dǎo)管比例。鹽分脅迫促使2種楊樹窄導(dǎo)管增多，導(dǎo)管密度和導(dǎo)管壁間強(qiáng)度均大大增加，雖然降低了生長，卻大大提高了其生存的安全性。

克拉瑪依農(nóng)業(yè)綜合開發(fā)區(qū)，由于受到農(nóng)業(yè)區(qū)“有灌無排”的影響，在局部次生鹽漬化地域，俄羅斯楊樹葉生理性黃化、生長不良等現(xiàn)象高達(dá)50%以上，而生長在此地的胡楊黃化、生長不良、枯死率卻很少。這可能是因?yàn)槎砹_斯楊木質(zhì)部大導(dǎo)管數(shù)量大于胡楊木質(zhì)部大導(dǎo)管數(shù)量，在水分充足的條件下輸導(dǎo)率高，植株生長也快，但是較脆弱，易倒塌，在過度或長期鹽分脅迫條件下容易發(fā)生栓塞；而胡楊中等導(dǎo)管數(shù)量大于俄羅斯楊中導(dǎo)管的數(shù)量，并且胡楊導(dǎo)管的壁間強(qiáng)度（0.201 3）遠(yuǎn)大于俄羅斯楊（0.072 6），這既保證水分運(yùn)輸?shù)挠行?，又能保證水分運(yùn)輸?shù)陌踩?。因此，在防護(hù)林經(jīng)營管理過程中，要根據(jù)樹種的生物學(xué)特性，合理安排灌溉。

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（責(zé)編：施婷婷）

克拉瑪依農(nóng)業(yè)綜合開發(fā)區(qū)，由于受到農(nóng)業(yè)區(qū)“有灌無排”的影響，在局部次生鹽漬化地域，俄羅斯楊樹葉生理性黃化、生長不良等現(xiàn)象高達(dá)50%以上，而生長在此地的胡楊黃化、生長不良、枯死率卻很少。這可能是因?yàn)槎砹_斯楊木質(zhì)部大導(dǎo)管數(shù)量大于胡楊木質(zhì)部大導(dǎo)管數(shù)量，在水分充足的條件下輸導(dǎo)率高，植株生長也快，但是較脆弱，易倒塌，在過度或長期鹽分脅迫條件下容易發(fā)生栓塞；而胡楊中等導(dǎo)管數(shù)量大于俄羅斯楊中導(dǎo)管的數(shù)量，并且胡楊導(dǎo)管的壁間強(qiáng)度（0.201 3）遠(yuǎn)大于俄羅斯楊（0.072 6），這既保證水分運(yùn)輸?shù)挠行?，又能保證水分運(yùn)輸?shù)陌踩浴Ｒ虼?，在防護(hù)林經(jīng)營管理過程中，要根據(jù)樹種的生物學(xué)特性，合理安排灌溉。

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（責(zé)編：施婷婷）

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（責(zé)編：施婷婷）