3種甜高粱萌發(fā)期對(duì)Cr6+脅迫的響應(yīng)及抗性評(píng)價(jià)

陳夢(mèng)妮，張澤宇，杜天慶，薛建福，祁劍英，崔福柱，楊 琳，劉彩霞

（1.山西農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，山西太谷030801；2.山西農(nóng)業(yè)大學(xué)信息學(xué)院，山西太谷030800）

3種甜高粱萌發(fā)期對(duì)Cr6+脅迫的響應(yīng)及抗性評(píng)價(jià)

陳夢(mèng)妮1，張澤宇2，杜天慶1，薛建福1，祁劍英1，崔福柱1，楊 琳1，劉彩霞1

（1.山西農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，山西太谷030801；2.山西農(nóng)業(yè)大學(xué)信息學(xué)院，山西太谷030800）

為探討Cr6+脅迫對(duì)甜高粱種子萌發(fā)的影響，以晉甜雜1號(hào)、晉甜雜2號(hào)、晉甜雜3號(hào)為試驗(yàn)材料，采用發(fā)芽毒理試驗(yàn)，研究了不同Cr6+濃度對(duì)3種甜高粱種子萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)的影響。結(jié)果表明，在Cr6+脅迫下，晉甜雜1號(hào)和晉甜雜3號(hào)的發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)、胚根長(zhǎng)、胚根鮮質(zhì)量、胚芽長(zhǎng)以及胚芽鮮質(zhì)量均隨Cr6+濃度的增加而呈下降趨勢(shì)；晉甜雜2號(hào)的胚根長(zhǎng)、胚根鮮質(zhì)量、胚芽長(zhǎng)以及胚芽鮮質(zhì)量均隨Cr6+濃度的增加而呈下降趨勢(shì)，但其發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)在濃度＜1.15 mmol/L時(shí)呈上升趨勢(shì)；3種甜高粱種子的耐Cr6+性大小為晉甜雜2號(hào)＞晉甜雜3號(hào)＞晉甜雜1號(hào)。

Cr6+脅迫；甜高粱；萌發(fā)期；耐Cr6+性指數(shù)

鉻（Cr）是廣泛存在于環(huán)境中的“五毒”元素之一。在采礦、冶煉、制革、電鍍等工業(yè)活動(dòng)中Cr被大量使用，所產(chǎn)生的工業(yè)“三廢”排放到環(huán)境中，通過(guò)各種途徑進(jìn)入農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中，造成了土壤、水體的污染[1-4]。且一旦污染很難消除，長(zhǎng)期滯留在土壤、水體中，嚴(yán)重影響植物的生長(zhǎng)，還會(huì)進(jìn)一步通過(guò)食物鏈進(jìn)入人體，危及人類(lèi)健康。因此，治理Cr污染成為國(guó)際科學(xué)界研究的熱點(diǎn)問(wèn)題。Cr有多種價(jià)態(tài)，其中6價(jià)鉻的毒性強(qiáng)、危害大，對(duì)生物有致畸、致突變的作用，研究其危害具有十分重要的生物學(xué)意義[5-6]。

目前，在水稻、小麥、玉米、大豆等[7-10]農(nóng)作物上，已有研究表明，種子的萌發(fā)在Cr6+不同濃度脅迫下表現(xiàn)出不同程度的抑制效果。農(nóng)作物中的甜高粱除了作為糧食，還具有生產(chǎn)糖漿、飼料、乙醇以及造紙等多種用途。已有關(guān)于Cd，Zn，Pb，Cu等多種重金屬元素脅迫對(duì)甜高粱生長(zhǎng)影響的研究，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，高粱具有較強(qiáng)抗逆性，且具有生物量大、生長(zhǎng)速度快等優(yōu)勢(shì)，是一種極具利用價(jià)值及開(kāi)發(fā)前景的修復(fù)性植物[11-12]。但目前關(guān)于甜高粱對(duì)重金屬Cr6+脅迫的影響研究較少，尤其關(guān)于多個(gè)甜高粱品種間的抗性比較更是鮮有報(bào)道。

種子萌發(fā)是植物生命活動(dòng)從相對(duì)靜止?fàn)顟B(tài)轉(zhuǎn)變?yōu)橄鄬?duì)活躍狀態(tài)，也是植物感知周?chē)h(huán)境變化的起點(diǎn)，通過(guò)種子萌發(fā)試驗(yàn)?zāi)軌蛄私夥N子的抗逆性以及其生態(tài)適應(yīng)性[13]。本研究以3個(gè)甜高粱品種為試驗(yàn)材料，分析Cr6+脅迫對(duì)甜高粱萌發(fā)期的影響，并采用賦值法比較3種甜高粱的耐Cr6+性強(qiáng)弱，以期為重金屬Cr污染區(qū)選育耐性強(qiáng)的甜高粱品種提供可靠的理論參考。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)材料及試劑

供試材料晉甜雜1號(hào)、晉甜雜2號(hào)和晉甜雜3號(hào)3種甜高粱，均由山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院高粱研究所提供，均具有莖稈產(chǎn)量高、生長(zhǎng)速度快、抗性強(qiáng)等優(yōu)勢(shì)，為土壤修復(fù)較理想的作物。施加的重金屬為K2Cr2O7分析純。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

精選均勻一致的飽滿種子，用0.1%HgCl2消毒10 min后，用蒸餾水沖洗干凈，置于直徑為10 cm的培養(yǎng)皿中，皿內(nèi)以雙層濾紙為發(fā)芽床。每個(gè)培養(yǎng)皿均勻放置20粒種子，各個(gè)處理重復(fù)3次。重金屬Cr6+以K2Cr2O7溶液形式加入培養(yǎng)皿中，Cr6+濃度梯度為 0.15，1.15，2.15，3.15，4.15，5.15，6.15，7.15 mmol/L，依次編號(hào)為 Cr1，Cr2，Cr3，Cr4，Cr5，Cr6，Cr7，Cr8。每個(gè)皿中加入10 mL相對(duì)應(yīng)濃度的溶液，同時(shí)以加入10 mL的蒸餾水作為對(duì)照（CK）。在25℃恒溫培養(yǎng)箱內(nèi)光照培養(yǎng)14 h，暗培養(yǎng)10 h。培養(yǎng)期間觀察濾紙濕度和溶液的多少，定時(shí)給各處理組加相應(yīng)的Cr6+溶液至原質(zhì)量，保持一定的濃度和濕度。

1.3 測(cè)定指標(biāo)及方法

從置芽床開(kāi)始發(fā)芽之日起，逐日觀察并記錄發(fā)芽數(shù)，種子發(fā)芽的標(biāo)準(zhǔn)為種子的胚芽長(zhǎng)度超過(guò)種子的全長(zhǎng)。培養(yǎng)7 d后，用鑷子輕輕將萌芽種子取出，用濾紙吸干后，每個(gè)皿中選擇5個(gè)具有代表性且長(zhǎng)勢(shì)一致的種子，測(cè)定其胚芽長(zhǎng)、胚根長(zhǎng)、胚芽鮮質(zhì)量及胚根鮮質(zhì)量，發(fā)芽數(shù)不足5個(gè)的，量取已發(fā)芽全部種子的各項(xiàng)指標(biāo)。并計(jì)算發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)以及各項(xiàng)指標(biāo)的耐性指數(shù)[14-15]。

發(fā)芽勢(shì)＝前3 d正常發(fā)芽的種子數(shù)/供試種子數(shù)×100%；發(fā)芽率＝前7 d正常發(fā)芽的種子數(shù)/供試種子數(shù)×100%；發(fā)芽指數(shù)其中，Gt為t時(shí)間內(nèi)的發(fā)芽數(shù)，Dt為相應(yīng)的發(fā)芽天數(shù)）；活力指數(shù)＝發(fā)芽指數(shù)×苗長(zhǎng)；耐性指數(shù)＝Cr處理組測(cè)定值/對(duì)照組測(cè)定值。

1.4 數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)均采用Excel 2010統(tǒng)計(jì)并制圖和制表，應(yīng)用SPSS 19.0軟件（Duncan法）對(duì)各項(xiàng)指標(biāo)不同處理的差異顯著性進(jìn)行比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 Cr6+脅迫對(duì)3種甜高粱種子發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率的影響

從圖1可以看出，晉甜雜1號(hào)和晉甜雜3號(hào)的發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率隨著Cr6+濃度升高均呈下降趨勢(shì)，表明不同濃度的Cr6+對(duì)晉甜雜1號(hào)、晉甜雜3號(hào)的發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽率有不同程度的抑制作用；而晉甜雜2號(hào)的發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率在Cr6+脅迫下呈先升高后下降的趨勢(shì)，表明Cr6+脅迫對(duì)晉甜雜2號(hào)低濃度下為促進(jìn)作用，高濃度下為抑制作用。晉甜雜1號(hào)和晉甜雜3號(hào)的發(fā)芽勢(shì)在Cr6+濃度為1.15 mmol/L時(shí)，與其對(duì)照組相比顯著下降，均下降了11.67百分點(diǎn)；發(fā)芽率在Cr6+濃度為0.15 mmol/L時(shí)，與對(duì)照組相比顯著下降，分別下降了20.0，16.67百分點(diǎn)；晉甜雜2號(hào)在Cr6+濃度為0.15，1.15 mmol/L時(shí)，其發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽率顯著高于對(duì)照組，尤其是在Cr6+濃度為0.15 mmol/L時(shí)，發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽率高達(dá)88.33%和90.0%。

2.2 Cr6+脅迫對(duì)3種甜高粱種子發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)的影響

由圖2可知，3個(gè)品種的發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)的變化趨勢(shì)與發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽率的變化趨勢(shì)一致。其中，晉甜雜1號(hào)和晉甜雜3號(hào)的發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)隨著Cr6+濃度升高均呈下降趨勢(shì)；而晉甜雜2號(hào)的發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)在Cr6+脅迫下呈先升高后下降的趨勢(shì)。晉甜雜1號(hào)和晉甜雜3號(hào)的發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)均在Cr6+濃度≥0.15 mmol/L時(shí)，隨Cr6+濃度增加呈顯著下降趨勢(shì)；晉甜雜2號(hào)的發(fā)芽指數(shù)在Cr6+濃度≤1.15 mmol/L時(shí)，顯著高于對(duì)照組；而活力指數(shù)僅Cr6+濃度為0.15 mmol/L時(shí)，顯著高于對(duì)照組。

2.3 Cr6+脅迫對(duì)3種甜高粱種子胚根長(zhǎng)、胚根鮮質(zhì)量的影響

從圖3可以看出，3種甜高粱的胚根長(zhǎng)和胚根鮮質(zhì)量隨Cr6+濃度的增大均呈下降趨勢(shì)，且處理組顯著低于對(duì)照組，表明Cr6+對(duì)根生長(zhǎng)的抑制作用較大；當(dāng)Cr6+濃度超出1.15 mmol/L時(shí)，其下降速度緩慢且趨于穩(wěn)定，當(dāng)Cr6+濃度≥2.15 mmol/L時(shí)各品種處理間的胚根長(zhǎng)和胚根鮮質(zhì)量均無(wú)顯著差異。

2.4 Cr6+脅迫對(duì)3種甜高粱種子胚芽長(zhǎng)、胚芽鮮質(zhì)量的影響

由圖4可知，3種甜高粱的胚芽長(zhǎng)和胚芽鮮質(zhì)量隨Cr6+濃度的增大均呈下降趨勢(shì)，但隨濃度增大下降幅度較為緩慢，且不同處理與對(duì)照間均存在顯著差異。

2.5 3種甜高粱種子萌發(fā)期的耐Cr6+性比較

參考韓寶賀等[13]和梅麗娜等[16]的耐鎘性綜合評(píng)價(jià)方法，對(duì)3種甜高粱種子萌發(fā)期的耐鉻性進(jìn)行綜合性的評(píng)價(jià)，均采用耐性系數(shù)值來(lái)衡量各指標(biāo)，可以消除品種間生物學(xué)特性差異[17]。由于某一指標(biāo)的耐性指數(shù)在不同濃度下的值大小順序不一樣，因此不能單憑某一濃度下的耐性指數(shù)來(lái)評(píng)價(jià)該品種的耐Cr6+性強(qiáng)弱，而應(yīng)從整體上進(jìn)行分析。由于活力指數(shù)是一個(gè)綜合指數(shù)，具有綜合效應(yīng)，計(jì)算綜合效應(yīng)應(yīng)排除活力指數(shù)，避免加重綜合效應(yīng)數(shù)值。本試驗(yàn)根據(jù)每個(gè)品種在不同濃度下的各個(gè)發(fā)芽指標(biāo)耐性指數(shù)的平均值，從小到大分別賦值1～3來(lái)評(píng)價(jià)3種甜高粱萌發(fā)期的耐Cr6+性。由表1可知，晉甜雜1號(hào)、晉甜雜2號(hào)和晉甜雜3號(hào)的耐Cr6+性指數(shù)分別為9，19，14，則萌芽期耐Cr6+性大小3個(gè)品種排序?yàn)闀x甜雜2號(hào)＞晉甜雜3號(hào)＞晉甜雜1號(hào)。

表1 各指標(biāo)的賦值及不同品種甜高粱的耐Cr6+性評(píng)價(jià)

3 討論與結(jié)論

3.1 3種甜高粱種子萌發(fā)對(duì)Cr6+脅迫的響應(yīng)

種子萌發(fā)是一系列復(fù)雜生命活動(dòng)和感知外界的開(kāi)始，也是最敏感、最關(guān)鍵的時(shí)期。在施加外源重金屬Cr6+條件下，能否正常發(fā)芽及其發(fā)芽質(zhì)量狀況均可以反映出該種子生活力的強(qiáng)弱。而評(píng)價(jià)種子發(fā)芽能力的常用指標(biāo)有發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)，這些指標(biāo)能夠反映出種子發(fā)芽速度、整齊度以及幼苗健壯的潛勢(shì)[18]。

本試驗(yàn)結(jié)果表明，不同濃度的Cr6+對(duì)3個(gè)品種的甜高粱具有不同的抑制作用，晉甜雜1號(hào)和晉甜雜3號(hào)的發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率以及發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)均隨Cr6+濃度的增大而降低，Cr6+對(duì)甜高粱的生長(zhǎng)有一定的毒害作用。這與前人在其他作物對(duì)Cr6+脅迫的響應(yīng)變化研究結(jié)果一致。晉甜雜2號(hào)在Cr6+濃度≤1.15 mmol/L時(shí)，發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)顯著高于對(duì)照組，表現(xiàn)為促進(jìn)作用；當(dāng)Cr6+濃度高于1.15 mmol/L時(shí)，發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)顯著低于對(duì)照組，表現(xiàn)為抑制作用，造成了“低濃度促進(jìn)高濃度抑制”的現(xiàn)象。

本研究結(jié)果表明，晉甜雜1號(hào)和晉甜雜3號(hào)2種甜高粱的萌發(fā)未表現(xiàn)出低濃度促進(jìn)作用，可能與抗性較弱有關(guān)，在試驗(yàn)濃度范圍內(nèi)均對(duì)這2個(gè)品種產(chǎn)生了毒害作用，抑制其萌發(fā)。

3.2 Cr6+脅迫對(duì)3種甜高粱種子萌發(fā)后胚根和胚芽生長(zhǎng)的影響

本研究結(jié)果表明，在不同濃度的Cr6+脅迫下，甜高粱的胚根和胚芽均表現(xiàn)出不同程度的抑制，相比較胚芽和胚根的生長(zhǎng)狀況發(fā)現(xiàn)，對(duì)胚根的抑制作用更大。相關(guān)重金屬脅迫研究表明，胚根可能最先突破種皮，而胚芽突破種皮相對(duì)較晚，則胚根吸收重金屬要早，胚根的積累量也相對(duì)較大些。根部是吸收水分和礦質(zhì)元素的主要部位，重金屬離子進(jìn)入根部細(xì)胞內(nèi)，但其細(xì)胞壁中存在大量交換位點(diǎn)可以固定通過(guò)的重金屬離子，從而阻止向地上部分進(jìn)一步轉(zhuǎn)移重金屬離子。因而，根最易受重金屬的毒害[13，19-20]。

3.3 3種甜高粱種子萌發(fā)期的耐Cr6+性綜合評(píng)價(jià)

不同作物耐逆性比較時(shí)，由于不同指標(biāo)、不同濃度對(duì)重金屬脅迫存在效應(yīng)差異，單一指標(biāo)、單一濃度難以評(píng)判作物的耐逆性，而將不同指標(biāo)在不同濃度下的響應(yīng)差異結(jié)合起來(lái)進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)更具有可靠性。本研究綜合比較發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、胚根長(zhǎng)、胚根鮮質(zhì)量、胚芽長(zhǎng)以及胚芽鮮質(zhì)量7個(gè)指標(biāo)，得出3個(gè)品種甜高粱萌發(fā)期的耐Cr6+性大小排序?yàn)闀x甜雜2號(hào)＞晉甜雜3號(hào)＞晉甜雜1號(hào)。同時(shí)，種子萌發(fā)是一個(gè)復(fù)雜的調(diào)控過(guò)程，今后應(yīng)結(jié)合生理生化變化進(jìn)一步對(duì)其分析研究。

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Resistance Evaluation and Response of 3 Sweet Sorghum Varieties at Germination Stage to Cr6+Stress

CHENMengni1，ZHANGZeyu2，DUTianqing1，XUE Jianfu1，QI Jianying1，CUI Fuzhu1，YANGLin1，LIUCaixia1
（1.College ofAgronomy，Shanxi Agricultural University，Taigu 030801，China；2.College ofInformation，Shanxi Agricultural University，Taigu 030800，China）

The aim of the paper was to discuss the seed germination and seedling growth under Cr6+stress.Using Jintianza 1, Jintianza 2 and Jintianza 3 as the material,the effects of different concentration of Cr6+on seed germination and seedling growth of sweet sorghum were studied comparatively through germination toxicology test.The results showed that the germination energy,germination rate,germination index,vigor index,root length,bud length,root quality and bud quality ofJintianza 1 and Jintianza 3 were all decreased with the increasing of Cr6+concentration.The root length,bud length,root quality and bud quality of Jintianza 2 were all decreased with the increasingofCr6+concentration.The germination energy,germination rate and germination indexofJintianza 2 seeds showed a pattern of rising at the concentration less than 1.15 mmol/L.According to the Cr-tolerance indexes for the three sweet sorghum varieties,the capacityofCr-tolerance followed the sequence:Jintianza 2＞Jintianza 3＞Jintianza 1.

Cr6+stress;sweet sorghum;germination stage;Cr-tolerance indexes

S514.01

：A

：1002-2481（2017）01-0017-05

10.3969/j.issn.1002-2481.2017.01.05

2016-08-29

山西省自然科學(xué)基金項(xiàng)目（2014011031-1）；國(guó)家公益性行業(yè)（農(nóng)業(yè)）科研專(zhuān)項(xiàng)（201503121-07）

陳夢(mèng)妮（1992-），女，山西運(yùn)城人，在讀碩士，研究方向：作物土壤生態(tài)。杜天慶為通信作者。