豬主要腹瀉病的發(fā)病機制綜述

孫宏偉，王澤巖，任少敏，高發(fā)輝，高小鵬，何 斌，區(qū)亮欣，羅勝軍（1.吉林大學(xué)動物醫(yī)學(xué)學(xué)院，吉林長春 10062；2.視頻獸醫(yī)網(wǎng)，吉林長春 10062；.廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院動物衛(wèi)生研究所，廣東廣州 510000）

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豬主要腹瀉病的發(fā)病機制綜述

孫宏偉1，2，王澤巖1，2，任少敏1，2，高發(fā)輝1，2，高小鵬1，2，何 斌1，2，區(qū)亮欣1，2，羅勝軍3
（1.吉林大學(xué)動物醫(yī)學(xué)學(xué)院，吉林長春 130062；2.視頻獸醫(yī)網(wǎng)，吉林長春 130062；3.廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院動物衛(wèi)生研究所，廣東廣州 510000）

摘 要：豬腹瀉是養(yǎng)豬業(yè)較為常見的，由多因素引起的疾病。本文簡要介紹了13種常見的豬腹瀉性疾病的致病機理，便于讓廣大獸醫(yī)與養(yǎng)殖從業(yè)人員在預(yù)防和治療豬腹瀉病時，不僅知其然，還知其所以然，同時也為防治豬腹瀉病打下基礎(chǔ)，更為我國豬肉食品安全貢獻一份力量。

關(guān)鍵詞：豬腹瀉；發(fā)病機理；滲出性腹瀉；滲透性腹瀉；分泌性腹瀉；腸動力紊亂

腹瀉是養(yǎng)豬業(yè)較為常見的疾病，約占豬病總量的35%～45%。仔豬腹瀉及仔豬斷奶應(yīng)激腹瀉幾乎是每一個養(yǎng)殖場的都會遇到的問題。腹瀉輕則造成程度不等的營養(yǎng)吸收障礙和免疫功能低下、料肉比升高、生產(chǎn)成本增加、生產(chǎn)效益降低，重則造成大量豬只死亡。能引發(fā)腹瀉癥狀的豬病多達幾十種，引起豬腹瀉的原因也是多種多樣，因此只有正確認(rèn)識豬腹瀉病的發(fā)病機制，才能在治標(biāo)的同時，以“治本”來防控豬腹瀉病。

豬腹瀉的發(fā)病機制相當(dāng)復(fù)雜，因素互為因果，根據(jù)發(fā)病機制可以將其分為4種：滲出性腹瀉、滲透性腹瀉、分泌性腹瀉、腸道動力功能紊亂性腹瀉。

1 滲出性腹瀉

滲出性腹瀉是因炎癥、潰瘍、腫瘤浸潤，導(dǎo)致病變部位腸黏膜受到損害，局部血管通透性增加，蛋白、血液滲出及粘液分泌增加。這些物質(zhì)進入腸道，導(dǎo)致腸管內(nèi)滲透壓增大而發(fā)生腹瀉。其特點為腸黏膜受損、分泌增加、吸收障礙。

引起豬滲出性腹瀉的疾病包括 ：病毒性傳染病，如豬傳染性胃腸炎、豬流行性腹瀉、輪狀病毒病、腸型豬瘟；細(xì)菌性傳染病，如豬沙門氏菌病、豬增生性腸炎、豬痢疾、豬諾魏氏梭菌??；寄生蟲性傳染病，如豬隱孢球蟲病、豬結(jié)節(jié)蟲??；還有非傳染性性的豬急性胃擴張、腸套疊、潰瘍性結(jié)腸炎等［1］。

1.1 病毒性傳染病

1.1.1 豬傳染性胃腸炎。豬傳染性胃腸炎（TGE）是一種高度接觸傳染性腸道疾病，TGE病毒經(jīng)口腔或鼻腔感染后通過吞咽進入消化道，它能抵抗低pH和蛋白水解酶而保持活性，直接與高度易感的小腸上皮細(xì)胞（空腸部位）接觸。大量空腸上皮細(xì)胞被病毒感染后，導(dǎo)致細(xì)胞內(nèi)酶活性明顯降低，從而擾亂細(xì)胞運輸營養(yǎng)物質(zhì)和電解質(zhì)，引起急性吸收不良［2］。由此導(dǎo)致感染的豬不能水解乳糖和其他營養(yǎng)物質(zhì)，而未被消化吸收的乳糖存在于腸道內(nèi)，使腸腔滲透壓升高，進而導(dǎo)致組織液大量進入腸道發(fā)生腹瀉。

1.1.2 豬流行性腹瀉。豬流行性腹瀉（PED）由豬流行性腹瀉病毒（PEDV）感染引起。PED與TGE致病機理機理極為相似，但PEDV可感染整段小腸和結(jié)腸上的絨毛上皮細(xì)胞，使被感染部位的小腸上皮細(xì)胞變性，上皮細(xì)胞間的緊密連接消失，絨毛變短，且復(fù)制和感染過程較慢，導(dǎo)致其潛伏期較長，斷奶豬和育肥豬發(fā)病率高［3-4］。

1.1.3 豬輪狀病毒病。輪狀病毒（RV）屬于呼腸孤病毒科輪狀病毒屬，其血清型包括A～G群共7種，其中有4群（A、B、C、D）可感染豬，A群和C群的致病性較嚴(yán)重。輪狀病毒主要在分化成熟的空腸和回腸的絨毛膜上皮細(xì)胞中復(fù)制，導(dǎo)致這些分化成熟的細(xì)胞功能減退、死亡，在出現(xiàn)絨毛萎縮的同時，引起小腸對乳糖、鈉離子的吸收功能降低，導(dǎo)致乳糖在小腸腸腔內(nèi)滯留，使腸腔內(nèi)滲透壓升高而發(fā)生腹瀉［2］。

1.1.4 腸型豬瘟。豬瘟病毒（CSFV）侵入豬只后，首先在扁桃體隱窩上皮細(xì)胞內(nèi)復(fù)制，然后侵入周圍的淋巴結(jié)，繼而隨淋巴液蔓延到全身微血管內(nèi)皮細(xì)胞和組織器官，并導(dǎo)致淋巴器官變性和多器官微血栓形成以及血凝系統(tǒng)障礙，出現(xiàn)全身免疫功能降低［1］。慢性型和腸型豬瘟一般為慢性經(jīng)過，感染初期CSFV感染腸道淋巴濾泡后，引起濾泡腫脹充血，隨后隨著炎性反應(yīng)與機體肉芽組織增生機化的反復(fù)交替損傷和修復(fù)，腸道淋巴濾泡的免疫功能出現(xiàn)異常，在腸道沙門氏菌的參與下，淋巴濾泡扣狀潰瘍周圍的腸黏膜呈慢性卡他性腸炎變化，腹瀉時常出現(xiàn)［5］。

1.2 細(xì)菌性傳染病

[5]曾建康，樊昂君，等．2016年，湖南省花垣-鳳凰鉛鋅礦整裝勘查區(qū)專項填圖與技術(shù)應(yīng)用示范報告[M]，1-173．

1.2.1 豬痢疾。豬痢疾（SD）是由豬痢疾蛇形螺旋體引起的一種嚴(yán)重的粘液性出血性腹瀉疾病。豬痢疾蛇形螺旋體經(jīng)口腔進入消化道后，它在痢疾性糞便的粘液保護下，避開胃酸，經(jīng)2小時即可到達結(jié)腸。因為該菌具有鞭毛，能夠在腸道粘液中運動，并最終與結(jié)腸上皮細(xì)胞緊密結(jié)合。該菌在腸腺管內(nèi)繁殖，其釋放的溶血素、脂寡聚多糖會損傷結(jié)腸黏膜上皮細(xì)胞對氯離子和鈉離子的吸收功能，導(dǎo)致黏膜表面損傷、粘液分泌亢進以及腸液在結(jié)腸內(nèi)滯留而發(fā)生帶有血液、粘液的腹瀉［6］。

1.2.2 豬梭菌性腸炎。豬梭菌性腸炎（CI）是由多種梭菌引起的，對1周齡仔豬高度致死的腸毒血癥。梭菌經(jīng)口感染，在仔豬出生后數(shù)分鐘或數(shù)小時便可到達空腸絨毛頂端的上皮細(xì)胞，并沿基膜繁殖產(chǎn)生毒素。若初乳中特異性抗體不足，則無法中和梭菌所產(chǎn)生的α和β毒素，導(dǎo)致絨毛上皮脫落和絨毛固有層壞死［6］。若進一步發(fā)展，則壞死區(qū)域會擴展到黏膜肌層和下層甚至侵入到漿膜基層。此時大部分細(xì)菌仍留在壞死的絨毛上，少數(shù)細(xì)菌穿入腸壁進入肌層、腹膜和附近的腸系膜淋巴結(jié)中，形成氣腫和血栓。在壞死過程中，腸壁的血管遭到破壞，造成嚴(yán)重出血，以至于腸腔內(nèi)含有大量血液；并且絨毛被破壞導(dǎo)致液體吸收障礙，進而出現(xiàn)腹瀉。

1.2.3 豬沙門氏菌病。豬沙門氏菌?。⊿alm）主要由豬霍亂沙門氏菌和鼠傷寒沙門氏菌引起，以敗血性或頑固性腹瀉及回腸、大腸固膜性腸炎為特征。正常情況下，大腸黏膜的梭形細(xì)胞分泌的有機酸可抑制沙門氏菌的生長，同時正常腸道菌群刺激腸道蠕動而不利于沙門氏菌的附著。當(dāng)豬經(jīng)過長途運輸、抗生素治療或寒冷等應(yīng)激刺激，導(dǎo)致腸道正常菌群失調(diào)、腸蠕動減慢，豬霍亂沙門氏菌便會吸附在結(jié)腸派伊爾小結(jié)的M細(xì)胞表面，依靠M細(xì)胞的內(nèi)吞作用侵入細(xì)胞內(nèi)。此時沙門氏菌會合成30多種蛋白質(zhì)，以便其能在吞噬細(xì)胞內(nèi)生存，并且會快速通過吞噬細(xì)胞和中性粒細(xì)胞達到腸系膜淋巴結(jié)，導(dǎo)致淋巴結(jié)炎和結(jié)腸派伊爾小結(jié)慢性炎癥。沙門氏菌分泌的內(nèi)毒素會刺激中性細(xì)胞分泌前列腺素，前列腺素會激活腺苷環(huán)化酶，繼而產(chǎn)生大量環(huán)腺苷酸cAMP，導(dǎo)致氯離子、鈉離子、碳酸氫根離子和水在小腸管內(nèi)的分泌增加，引起腹瀉［7，8］。

1.2.4 豬增生性腸炎。豬增生性腸炎（PE）是一種急性或慢性的具有多種臨床癥狀，但均有小腸和結(jié)腸黏膜增厚的豬腸道疾病。勞森氏胞內(nèi)菌經(jīng)消化道感染后，在2～3周的潛伏期中，會在未成熟的上皮細(xì)胞中定殖，并且可以快速穿透細(xì)胞膜，在多個細(xì)胞內(nèi)生存與增殖，同時引起腸上皮細(xì)胞的增生。在細(xì)胞增生的基礎(chǔ)上，由于機體的代償和修復(fù)作用，使病情重疊發(fā)生，隨著腸表面纖維化反應(yīng)的延伸及向縱向發(fā)展，炎性變化范圍凝結(jié)壞死，形成壞死性腸炎病變。在此過程中，如果大范圍的上皮細(xì)胞退化、脫落以及毛細(xì)血管床瀉漏出血，便會表現(xiàn)為急性出血性PE［9］。

1.3 寄生蟲性傳染病

1.3.1 豬球蟲病。豬球蟲?。⊿wine Coccidia）是由多種球蟲寄生于豬腸道上皮細(xì)胞內(nèi)而引起的一種原蟲病。其中豬等孢球蟲是最重要的球蟲，它的生活史分為孢子化階段、脫囊階段、內(nèi)生殖階段。孢子化階段是糞便中的卵囊發(fā)育為有感染力孢子的過程，卵囊過程需要20～37℃條件，新生仔豬保溫箱內(nèi)的32～35℃正有利于等孢球蟲卵囊迅速孢子化（12 h內(nèi)）。此過程中的卵囊最容易被殺死，一旦卵囊完成孢子化，便對大多數(shù)消毒藥有抵抗力。感染性卵囊被仔豬攝入后，經(jīng)膽鹽和消化酶作用，迅速被激活并脫離出子孢子進入腸腔，然后子孢子穿透空腸和回腸上皮細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)，開始內(nèi)增值階段［1］。從豬感染等孢球蟲卵囊到在糞便中產(chǎn)生次代等孢球蟲卵囊，其周期為5天。這5天內(nèi)，等孢球蟲寄生的腸絨毛末端的成熟柱狀上皮細(xì)胞被破壞而導(dǎo)致腸上皮吸收能力下降，繼而導(dǎo)致腸腔內(nèi)容物增加、滲透壓升高，腸壁組織液大量進入腸管而發(fā)生腹瀉。

1.3.2 豬食道口線蟲?。ㄘi結(jié)節(jié)蟲?。?。豬結(jié)節(jié)蟲病（Porcine Oesophagostomum spp.）是由多種食道口線蟲寄生于豬的結(jié)腸和盲腸而引起的一種線蟲病。豬食道口線蟲的幼蟲在結(jié)腸壁內(nèi)寄生1～2周后，幼蟲進入腸腔并經(jīng)3～4周蛻皮，在對大腸局部的機械刺激和毒素作用下，幼蟲周圍發(fā)生局部性炎癥，繼而纖維細(xì)胞在病變部位形成包囊，表現(xiàn)為潰瘍性結(jié)節(jié)。因大量蟲體對結(jié)腸壁的機械性破壞，導(dǎo)致結(jié)腸功能紊亂，如果有細(xì)菌繼發(fā)感染，則會出現(xiàn)腹瀉、下痢等癥狀。

2 豬滲透性腹瀉

滲透性腹瀉是因為腸管內(nèi)存在著能引起高滲的溶質(zhì)，使腸管內(nèi)滲透壓增加，影響水的吸收并且腸壁內(nèi)的水大量進入高滲腸腔，使腸內(nèi)容積增大，腸管擴張，腸蠕動加速，發(fā)生腹瀉。其特點為非感染性，黏膜無損，吸收障礙為主，分泌增加。

霉菌毒素中的煙曲霉毒素、青霉毒素、赭曲霉毒素、黃曲霉毒素、伏馬霉素、T-2毒素等會對肝臟細(xì)胞、腎臟細(xì)胞有損傷作用，使得肝臟膽汁分泌異常、腎臟功能不全，導(dǎo)致出現(xiàn)消化道脂肪消化障礙、慢性腎衰竭等病變，嚴(yán)重者還會因此繼發(fā)細(xì)菌和病毒感染。另外，霉菌毒素還能作用于腸道的平滑肌，使平滑肌快速收縮和舒張，促使腸道快速蠕動，導(dǎo)致豬只出現(xiàn)腸運動亢進，影響營養(yǎng)物質(zhì)的充分消化、吸收，也會導(dǎo)致腹瀉。雖然腹瀉能加快消化道內(nèi)有害物質(zhì)的排出，是動物機體的一種防御性反應(yīng)，但劇烈的腹瀉，常由于水、電解質(zhì)丟失而引起機體脫水等一系列問題發(fā)生。

3 分泌性腹瀉

分泌性腹瀉是在各種病理原因下，導(dǎo)致水和電解質(zhì)過度分泌，致使腸腔內(nèi)容積增大，腸蠕動加速而發(fā)生的腹瀉。其特點是感染或非感染性，黏膜無損，分泌增加，且吸收抑制。

病因常見于感染性的大腸桿菌和非感染性的食鹽中毒、鹽類或油類導(dǎo)瀉劑等。

3.1 豬大腸桿菌病

根據(jù)豬的生長期和病原菌血清型的差異，豬大腸桿菌?。‥scherichia coli Infections）可分為仔豬黃痢、仔豬白痢和豬水腫病三種。

3.1.1 仔豬黃痢。仔豬黃痢是出生后幾個小時到一周齡仔豬的一種急性高度致死性腸道傳染病，仔豬在吞入大量攜帶毒力因子的大腸桿菌后，腸毒素性大腸桿菌（ETEC）通過4個重要菌毛粘附素F4 （K88）、F5（K99）、F6（987p）、F41粘附在整個空腸和回腸部的腸黏膜上皮細(xì)胞特異性受體上，并產(chǎn)生兩種腸毒素ST和LT［10］。LT毒素會激活上皮細(xì)胞內(nèi)腺苷酸環(huán)化酶產(chǎn)生大量cAMP，導(dǎo)致氯離子、鈉離子、碳酸氫根離子和水在小腸管內(nèi)的分泌增加；ST毒素會激活上皮細(xì)胞鳥苷酸環(huán)化酶產(chǎn)生大量環(huán)鳥甘酸cGMP，從而抑制鈉離子、氯離子共轉(zhuǎn)運系統(tǒng)減少腸道對水分和電解質(zhì)的吸收。過量的分泌和過少的吸收導(dǎo)致腸道內(nèi)積聚大量液體而出現(xiàn)劇烈腹瀉、脫水，代謝性酸中毒后死亡。

3.1.2 仔豬白痢。仔豬白痢是10～30日齡仔豬多發(fā)的一種急性傳染病，主要由黏附和損傷性大腸桿菌（AEEC）引起。其具有仔豬黃痢的致病機理，腸管在應(yīng)激刺激下蠕動增強導(dǎo)致腸內(nèi)容物通過腸管加快，在以上條件下，食糜中的大量脂肪在小腸內(nèi)尚未被吸收完全便被推送到大腸內(nèi)，并與大腸內(nèi)的堿性粒子（鈣、鎂、鉀、鈉等）結(jié)合成灰白色的脂肪酸皂化物，進而出現(xiàn)灰白色粘稠稀糞［11］。

3.1.3 水腫病。水腫病是斷奶前后仔豬多發(fā)的由一種定殖于小腸的水腫病型大腸桿菌（EDEC）引起的傳染性腸毒血癥，主要由O141和O139型大腸桿菌株所分泌的腸毒素引起發(fā)病。首先這兩種大腸桿菌通過菌毛（F18）粘附于小腸黏膜刷狀緣上，豬斷奶后采食的豆科植物蛋白會促進F18菌毛大腸桿菌的粘附受體表達，隨后這兩種大腸桿菌分泌SLT毒素入血。SLT毒素可增大毛細(xì)血管通透性，使血管內(nèi)蛋白滲透到組織液，造成組織液滲透壓增大，進而出現(xiàn)組織水腫。當(dāng)SLT毒素含量高時，會導(dǎo)致小動脈及內(nèi)皮細(xì)胞壞死，血液會滲出到胃賁門部、回腸和大腸，眼觀血性下痢癥狀［12-13］。

4 腸動力功能紊亂性腹瀉

該類腹瀉是因腸道蠕動過快或異常，致使食糜在腸道內(nèi)沒有足夠時間被消化和吸收，進而腸管內(nèi)滲透壓升高而腹瀉。此種腹瀉常見于神經(jīng)性腹瀉、結(jié)腸應(yīng)激綜合征，如應(yīng)激綜合癥、腸型偽狂犬、腹部受涼等。

4.1 豬腸炎型偽狂犬

根據(jù)毒株、豬齡、免疫和感染途徑不同，發(fā)病機制有所不同。自然感染時，偽狂犬病毒（PRV）主要在鼻咽上皮和扁桃體部位復(fù)制，隨后隨淋巴液擴散至全身。并且強弱毒株的偽狂犬病毒均可侵入中樞神經(jīng)系統(tǒng)進而擴散至腦內(nèi)其余各處。PRV在導(dǎo)致扁桃體和肺泡黏膜上皮壞死的同時，也常常致使肝臟和脾臟出現(xiàn)局灶性壞死［2］。新生仔豬腸炎型偽狂犬可能與腸道平滑肌神經(jīng)調(diào)節(jié)紊亂和肝功能異常有關(guān)。

4.2 豬應(yīng)激綜合征

豬應(yīng)激綜合征（PSS，Porcine Stress Syndrome）是由基因突變所致的疾病。PSS突變基因發(fā)生在ryr—1基因上，該基因會影響骨骼肌肌漿網(wǎng)上鈣離子釋放通道的過渡開放和關(guān)閉抑制。肌漿網(wǎng)過渡開放和關(guān)閉抑制使鈣離子容易刺激骨骼肌對藥理性、神經(jīng)性、缺氧性、內(nèi)分泌性和物理性的敏感性和反應(yīng)性增強。外界的高強度刺激會導(dǎo)致豬骨骼肌對刺激的不適宜或過度的代謝性和收縮性反應(yīng)。代謝性的增強導(dǎo)致肌肉對氧（耗氧量是正常的10倍）和糖原消耗加速，進而放出過多的熱量（產(chǎn)熱量是正常的5倍）和酸性代謝產(chǎn)物，還有鉀離子、二氧化碳及肌蛋白等，進入血液循環(huán)。熱量的產(chǎn)生再伴隨外周血管收縮而導(dǎo)致高熱癥（體溫可達42～45℃）［14］?？焖傩柩醮x使靜脈血氧飽和度降低導(dǎo)致發(fā)紺。代謝性和呼吸性酸中毒的形成導(dǎo)致呼吸加快和呼吸困難。心動過速和心輸出量增加會導(dǎo)致發(fā)生高兒茶酚胺血癥、高熱癥、高血鉀、酸中毒及血液的濃縮。心臟功能異常會迅速發(fā)展成心律不齊，最后出現(xiàn)心跳停止。在弱而持續(xù)應(yīng)激的情況下，機體下丘腦興奮后會興奮交感神經(jīng)且最終導(dǎo)致促腎上腺皮質(zhì)激素

（ACTH）分泌增多，從而導(dǎo)致腎上腺皮質(zhì)類激素增加。在交感神經(jīng)和糖皮質(zhì)類激素的作用下，會出現(xiàn)胃腸黏膜持續(xù)性的缺血、缺氧，導(dǎo)致胃腸黏膜上皮壞死、脫落，毛細(xì)血管壁通透性增高，胃潰瘍、腹瀉便隨之而來［15］。

5 結(jié)語

在了解豬腹瀉病的發(fā)病機制后，還需要結(jié)合豬的腸道解剖結(jié)構(gòu)特征和豬腸道免疫防衛(wèi)特點，以及各類豬腹瀉病的流行特征，采取有針對性的處置方案，才能有效預(yù)防和治療豬腹瀉病。

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（責(zé)任編輯：杜憲）

Summary on the Pathogenesis of Porcine Primary Diarrhea Diseases

Sun Hongwei1，2，Wang Zeyan1，2，Ren Shaomin1，2，Gao Fahui1，2，Gao Xiaopeng1，2，He Bin1，2，Ou Liangxin1，2，Luo Shengjun3
（1.College of Veterinary Medicine，Jilin University，Changchun，Jilin 130062；2.Online Video Veterinary Website，Changchun，Jilin 130062；3.Animal Health Research Institute of Guangdong Academy of Agricultural Sciences，Guangzhou，Guangdong 510000）

Abstract：Swine diarrhea is a common disease caused by multiple factors in the pig industry.The current treatments for diarrhea of pigs are mainly to identify disease symptoms and treat disease according to the name，but not to recognize the similarities and differences of various pig diarrhea diseases.Such practice leads to the abuse of antibiotics，lower cure rates，and safety issues and poor productivity.The pathogenesis of thirteen kinds of common diarrhea in pigs were described to lay the foundation for the prevention and treatment of swine diarrhea diseases for the veterinary practitioners and to contribute more solutions of pork food safety problems.

Key words：swine diarrhea；pathogenesis；exudative diarrhea；osmotic diarrhea；secretory diarrhea；intestinal motility disorders

中圖分類號：S852.3

文獻標(biāo)識碼：A

文章編號：1005-944X（2016）03-0063-05

DOI：10.3969/j.issn.1005-944X.2016.03.022

基金項目：吉林大學(xué)高水平研究生核心課程建設(shè)項目（2015Z18）