沿海沙地高節(jié)竹葉片生理特征的季節(jié)變化

摘" 要：本研究以東山沿海沙地三年生高節(jié)竹（Phyllostachys prominens）為研究對象，測定不同季節(jié)高節(jié)竹葉片的葉綠素（Chl）、可溶性蛋白（SP）、可溶性糖（SS）、脯氨酸（Pro）、丙二醛（MDA）含量。探究各季節(jié)環(huán)境條件下高節(jié)竹葉片的生理指標(biāo)差異，分析其在沿海沙地不同季節(jié)環(huán)境下的適應(yīng)情況，為構(gòu)建更為完善、豐富且經(jīng)濟價值更高的沿海防護林生態(tài)體系提供理論依據(jù)。研究結(jié)果表明：（1）葉綠素a（Chla）、葉綠素b（Chlb）含量隨季節(jié)變化趨勢一致，均在夏季達到最高，夏季總?cè)~綠素含量分別較秋、冬、春季高24.54%、11.39%、21.2%。（2）冬季SP含量最高，夏季最低，冬季含量比春、夏、秋季分別高50.65%、131.42%、18.52%；夏季SS含量顯著高于其他季節(jié)，分別比春、秋、冬季高269.83%、112.65%、99.93%；MDA含量從秋季到夏季逐漸降低，各季節(jié)間差異顯著；Pro含量夏季最高，分別較春、秋、冬季高18.37%、44.06%、23.13%。（3）溫度和降水量對可溶性糖、可溶性蛋白和丙二醛含量有顯著影響。東山沿海地區(qū)溫度與降水同期，各指標(biāo)在溫度（降水）最高時期與最低時期相比，可溶性糖含量增加99.93%，可溶性蛋白含量降低56.79%，丙二醛含量降低52.72%。綜上所述，高節(jié)竹可以通過調(diào)節(jié)葉綠素含量，確保光合作用順利進行，并通過調(diào)節(jié)滲透物質(zhì)含量來適應(yīng)季節(jié)變化，光合作用與滲透調(diào)節(jié)系統(tǒng)是高節(jié)竹適應(yīng)逆境環(huán)境的關(guān)鍵機制之一。

關(guān)鍵詞：高節(jié)竹；生理特征；季節(jié)變化；沿海沙地中圖分類號：S795 """""文獻標(biāo)志碼：A

Seasonal Variations in Physiological Characteristics of Leaves of Pleioblastus amarus in Coastal Sandy Land

CHEN Zhenhua¹， ZHANG Yinghui²， CAI Xing¹， HE Tianyou³， CHEN Lingyan³， LI Yunge¹， RONG Jundong¹， ZHENG Yushan¹

1. College of Forestry， Fujian Agriculture and Forestry University， Fuzhou， Fujian 350002， China; 2. Fujian Agricultural Vocational and Technical College， Fuzhou， Fujian 350303， China; 3. College of Landscape Architecture and Art， Fujian Agriculture and Forestry University， Fuzhou， Fujian 350002， China

Abstract： The three-year-old Phyllostachys prominens in the coastal sandy land of Dongshan was used to determine the contents of chlorophyll （Chl）， soluble protein （SP）， soluble sugar （SS）， proline （Pro）， and malondialdehyde （MDA） in the leaves in different seasons， and to explore the difference of physiological indexes of bamboo leaves under different seasonal environmental conditions， and analyze its adaptation in different seasonal environments in coastal sandy land， provide theoretical basis for constructing a more complete， abundant and economically valuable coastal shelter forest ecosystem. The chlorophyll a （Chla） and chlorophyll b （Chlb） had the same seasonal variation trend， and reached the highest content in summer. The total chlorophyll content in summer was 24.54%， 11.39% and 21.2% higher than that in autumn， winter and spring， respectively. The content of SP was the highest in winter and the lowest in summer. The content of SP in winter was 50.65%， 131.42% and 18.52% higher than that in spring， summer and autumn， respectively. The content of SS in summer was significantly higher than that in other seasons， which was 269.83%， 112.65% and 99.93% higher than that in spring， autumn and winter， respectively. The content of MDA decreased gradually from autumn to summer， and the difference between seasons was significant. The content of Pro was the highest in summer， which was 18.37%， 44.06% and 23.13% higher than that in spring， autumn and winter， respectively. Temperature and precipitation had significant effects on soluble sugar， soluble protein and malondialdehyde content. In the coastal area of Dongshan， during the same period of temperature and precipitation， compared with the highest and lowest periods of temperature （precipitation）， the content of soluble sugar increased by 99.93%， the content of soluble protein decreased by 56.79%， and the content of malondialdehyde decreased by 52.72%. In summary， P. prominens ensures the smooth progress of photosynthesis by regulating chlorophyll content， and adapts to seasonal changes by regulating the content of osmotic substances. Photosynthesis and osmotic adjustment system are the key mechanisms for P. prominens to adapt to adversity environment.

Keywords： Phyllostachys prominens; physiological characteristics; seasonal changes; coastal sandy land

DOI： 10.3969/j.issn.1000-2561.2025.07.018

季節(jié)變化會引起溫度、光照、降水等環(huán)境因子發(fā)生變化，植物的生理特征會因為環(huán)境因子的變化而產(chǎn)生適應(yīng)性變化，可以憑借植物對季節(jié)變化而導(dǎo)致的生理特征變化的程度和規(guī)律來反映植物適應(yīng)能力的強弱以及對環(huán)境的適應(yīng)策略^[1]。研究發(fā)現(xiàn)濱海沙地植物形成了適應(yīng)季節(jié)性環(huán)境變化的生理機制，通過對光合作用、滲透調(diào)節(jié)機制以及酶系統(tǒng)等功能的調(diào)節(jié)，使其能夠適應(yīng)環(huán)境因子的變化進而生存繁衍^[2]。葉片是植物進行光合作用的主要場所，對季節(jié)變化引起環(huán)境變化的響應(yīng)較為敏感，在抗氧化特征和滲透調(diào)節(jié)方面體現(xiàn)尤為明顯，其生理特性變化可以較好地反映其對環(huán)境變化的適應(yīng)性及調(diào)控機制^[3]。通過對高節(jié)竹葉片生理特征的研究來探究高節(jié)竹對沿海沙地環(huán)境的適應(yīng)機制。

高節(jié)竹（Phylostachys prominens）屬禾本科剛竹屬，竹筍的產(chǎn)量高、品質(zhì)好，筍期主要集中在每年的4—5月，地下鞭系粗壯，延伸生長能力強，竹材的徑級大，質(zhì)地堅硬適宜進行生產(chǎn)加工，是優(yōu)良的筍材兼用竹種，廣泛分布在安徽、浙江等省份^[4]。福建東南沿海沙地土壤為濱海沙土，保水保肥能力差，生態(tài)環(huán)境惡劣，大多數(shù)植物難以存活^[5]。沿海沙地極端干旱、貧瘠的生態(tài)環(huán)境對于植物容易形成脅迫^[6]，植物要度過脅迫環(huán)境，需要具備一種保護機制，或者一種對破壞進行修復(fù)的機制，亦或是這二者的結(jié)合^[7]。目前在東南沿海沙地主要以木麻黃和濕地松為主要防護林樹種，存在對環(huán)境變化的抵抗能力不足、生態(tài)功能單一的狀況。在沿海沙地引種竹子、營造竹林，具有一定的前景，是解決目前沿海防護林存在問題的出路之一。近年來開展了不少關(guān)于沿海沙地竹子相關(guān)的研究，例如吳君等^[8]探究了施肥對沿海沙地鼓節(jié)竹葉片建成成本及適應(yīng)性的影響，發(fā)現(xiàn)配施能提升葉片碳氮含量等，氮肥用量影響最大，采用“小麥秸稈生物炭（400"g/叢）+氮肥（900"g/叢）”的施肥處理組合效果最佳，可以使鼓節(jié)竹具有更高的生長發(fā)育潛能和適應(yīng)能力。張洋洋等^[9]探究了林冠環(huán)境對沿海沙地竹子葉功能性狀的影響，發(fā)現(xiàn)直角雙曲線修正模型最適宜用于研究淡竹（Phyllostachys glauca）和四季竹（Oligostachyum lubricum）的光合-光響應(yīng)特性，這2種植物光補償點較低、光飽和點較高，能夠補植于沿海木麻黃（Casuarina equisetifolia）和桉樹（Eucalyptus robusta）等林下。但關(guān)于高節(jié)竹季節(jié)變化的生理響應(yīng)機制的研究較少。因此，本研究以福建東山赤山國有林場沿海沙地高節(jié)竹為研究對象，探究不同季節(jié)對沿海沙地高節(jié)竹生理特征的影響，對高節(jié)竹沿海沙地的栽培管理具有重要意義，為構(gòu)建更為完善、豐富，經(jīng)濟價值更高的沿海防護林生態(tài)體系提供理論依據(jù)。

1" 材料與方法

1.1" 試驗地概況

研究區(qū)位于漳州市東山縣南部的東山赤山國有防護林場（23°63′35″N，117°40′33″E），海拔36 m。東山縣的氣候類型屬于南亞熱帶海洋性季風(fēng)氣候，年日照平均時數(shù)為2174.5 h，年平均氣溫為20.8"℃，極端高溫一般常見于每年的7—8月，極端低溫常見于12月和1月，為3.8"℃，終年無霜凍；雨季通常集中在夏季，年平均降水量為1103.8 mm，年平均蒸發(fā)量為2027.9 mm。東山縣多發(fā)的自然災(zāi)害主要為臺風(fēng)和干旱，每年7—8月易發(fā)臺風(fēng)^[10]。土壤類型主要為濱海風(fēng)積沙土，土壤結(jié)構(gòu)較為疏松，厚度為80～100 cm，保水肥的能力差，沙地地形較為平緩，坡度為2～10°，海拔為5～10 m。以濕地松（Pinus elliottii）和木麻黃（Casuarina equiseti folia）等抗逆性較強的樹種為主要防護林種，常見林下植物有馬纓丹（Lantana camara L.）、龍舌蘭（Agave americana）、蔓荊（Vitex trifolia）、鼠刺（Itea chinensis）等灌木和零星或小塊狀分布的草木^[11]。

1.2" 方法

1.2.1" 樣地設(shè)置" 于漳州市東山縣赤山國有林場設(shè)置高節(jié)竹純林樣地，樣地面積為10 m×10 m，設(shè)置3個重復(fù)。樣地的竹林密度為14"300"株/hm²，平均胸徑15.78 mm，平均株高3.81 m。由于受東山沿海沙地惡劣自然環(huán)境條件限制，試驗期間對東山樣地只能采取簡單的除草和雨天施肥等管理措施，于2018年9月和次年3月使用適量的復(fù)合肥進行施肥，以確保滿足樣地高節(jié)竹對養(yǎng)分的需求。

1.2.2" 樣品采集" 分別于2018年10月5日，次年1月3日、4月5日、7月6日進行4次樣品采集，每個樣地隨機選取5株3年生標(biāo)準(zhǔn)竹。選取東、南、西、北4個方向中上層生長良好的成熟功能葉片，裝入自封袋于采樣盒低溫保存帶回實驗室，用超純水輕輕擦拭葉片表面的灰塵，去除中脈，剪碎，加液氮于磨樣機充分研磨，用于各項生理指標(biāo)的測定。

1.2.3" 指標(biāo)測定" 各項生理指標(biāo)測定參照李合生^[12]的方法，采用丙酮法測定葉綠素含量；采用蒽酮比色法測定可溶性糖含量；采用考馬斯亮藍法測定可溶性蛋白含量；采用酸性茚三酮法測定脯氨酸含量；采用硫代巴比妥酸法測定丙二醛含量，各項生理指標(biāo)均重復(fù)測定3次。

1.3" 數(shù)據(jù)處理

使用Excel 2019、SPSS 27.0軟件進行數(shù)據(jù)整理分析，Origin 2024軟件進行作圖。

2" 結(jié)果與分析

2.1" 不同季節(jié)高節(jié)竹葉片葉綠素含量變化

高節(jié)竹葉片葉綠素a含量在夏季和冬季出現(xiàn)2個波峰，夏季顯著高于另外3個季節(jié)（Plt;0.05），較春、秋、冬季分別高19.35%、30.6%、14.68%。葉綠素b含量在4個季節(jié)差異不顯著，在夏季最高，春季最低。葉綠素a+b含量在不同季節(jié)差異顯著（Plt;0.05），在夏季最高，秋季最低，夏季較秋季高24.54%。葉綠素a、葉綠素b、葉綠素a+b含量的變化趨勢相同，從秋季到第二年夏季均呈先增后減再增的趨勢（圖1）。

2.2" 不同季節(jié)高節(jié)竹葉片滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量變化

不同季節(jié)高節(jié)竹葉片可溶性蛋白含量從秋季到春季呈先增后減的趨勢（圖2），其含量冬季顯著高于春、夏、秋季（Plt;0.05），分別高50.65%、131.42%、18.52%。其原因為冬季低溫干旱脅迫下，可溶性蛋白大量合成積累，增強了高節(jié)竹的保水能力?？扇苄蕴呛肯募撅@著高于其他3季

（Plt;0.05）?，且秋、冬季差異不顯著，夏季較春、秋、冬季分別高269.83%、112.65%、99.93%。丙二醛含量從秋季到夏季呈現(xiàn)下降的趨勢，其含量秋季顯著高于其他3季（Plt;0.05），較春、夏、冬季分別高67.42%、128.97%、8.25%。脯氨酸含量從秋季到夏季呈現(xiàn)上升的趨勢，其含量夏季最高，但與冬、春季差異不顯著，較春、秋、冬季高分別18.37%、44.06%、23.13%。

2.3" 高節(jié)竹葉片生理特征與環(huán)境因子相關(guān)性分析

高節(jié)竹葉片的多項生理指標(biāo)之間存在相關(guān)性，16對指標(biāo)的相關(guān)性達到極顯著（Plt;0.01），5對指標(biāo)的相關(guān)性達到顯著（Plt;0.05）。葉綠素a、葉綠素a+b、可溶性糖、可溶性蛋白、丙二醛含量與降水之間存在極顯著相關(guān)（Plt;0.01），可溶性糖、可溶性蛋白含量與溫度之間存在極顯著相關(guān)（Plt;0.01）。其中與降水呈極顯著正相關(guān)的有葉綠素a（0.65）、葉綠素a+b（0.55）、可溶性糖（0.65）；呈極顯著負相關(guān)的有可溶性蛋白（–0.96）、丙二醛（–0.93）?？扇苄蕴牵?.59）與溫度呈極顯著正相關(guān)，可溶性蛋白（–0.73）與溫度呈極顯著負相關(guān)。此外，各項生理指標(biāo)之間也存在不同程度的正負相關(guān)。由此可見，不同季節(jié)溫度、降水對高節(jié)竹滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)具有顯著影響，且不同指標(biāo)之間存在一定的相互關(guān)系（圖3）。

2.4" 高節(jié)竹葉片生理特征的主成分分析

由表2可知，主成分3的累積貢獻率為86.602%（gt;85%），可以反映其指標(biāo)之間的重要性和相互關(guān)系。在主成分1中，葉綠素a、可溶性糖、丙二醛的因子載荷高，對主成分1的影響較大；在主成分2中，葉綠素b、脯氨酸影響較大；在主成分3中，脯氨酸、可溶性蛋白的影響較大。因此，可以發(fā)現(xiàn)光合作用與滲透調(diào)節(jié)系統(tǒng)在高節(jié)竹的逆境適應(yīng)機制發(fā)揮著重要作用。

3" 討論

葉綠素含量是影響光合作用的重要指標(biāo)，可以在一定程度上反映植物抵抗脅迫的能力^[13]。一般認為植物逆境脅迫下會抑制葉綠素的合成，導(dǎo)致葉綠素含量較低。也有研究表明，抗逆性強的植物在受到逆境脅迫時葉片葉綠素含量反而會升高^[14-15]。本研究發(fā)現(xiàn)葉綠素a、葉綠素b含量呈現(xiàn)出明顯的季節(jié)性變化特征，其含量在夏季最高，冬季次之，春、秋季相對減少，與孫龍等^[16]的研究結(jié)果相類似?？赡苁且驗闁|山沿海沙地夏、冬季容易發(fā)生干旱，在缺水的條件下，植物的葉片延伸生長受到抑制，葉片的含水率降低，可能會導(dǎo)致葉片中的葉綠素出現(xiàn)“濃縮”現(xiàn)象^[17]，由于葉片生長受限且含水率降低，葉綠素在葉片中的相對含量增加^[18]，從而導(dǎo)致葉綠素含量夏季較高。秋季植物逐漸進入生長末期，植物會將養(yǎng)分從葉片轉(zhuǎn)移到根部或其他儲存器官。春、秋季時期光照強度和時間較少，溫度較低，導(dǎo)致葉綠素的合成逐漸減少，同時分解速度加快^[19]，說明高節(jié)竹在面對逆境壓力時所做出的生理調(diào)整。

當(dāng)植物遭受逆境脅迫時，滲透調(diào)節(jié)可以使植物保持體內(nèi)的水分平衡^[20-21]。丙二醛是衡量植物質(zhì)膜透性的重要指標(biāo)，可以判斷質(zhì)膜的受損程度，可間接推斷植物抗逆性的強弱^[22]。在本研究中，高節(jié)竹丙二醛含量在秋、冬季節(jié)較高，春、夏季較低，夏季最低，這與金贇等^[2]的研究結(jié)果相類似。原因可能是秋、冬季氣溫降低、光照縮短，生理活動減緩，酶活性受到影響導(dǎo)致自由基增加、膜脂過氧化作用增強^[23]，進而使丙二醛含量升高。而春、夏氣溫升高，光照增強，光合作用產(chǎn)生更多抗氧化物質(zhì)，能夠清除自由基，降低膜脂過氧化程度，進而使丙二醛含量下降。脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白是重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，可衡量植物抵抗脅迫的能力^[24]。本研究發(fā)現(xiàn)，可溶性蛋白、可溶性糖、脯氨酸的含量在4個季節(jié)均有不同的變化趨勢?？扇苄缘鞍自谙募竞孔畹?，其原因可能是高節(jié)竹在夏季生長旺盛，環(huán)境溫度較高，水分蒸發(fā)快，植物可能面臨高溫和一定程度的干旱脅迫^[25]。此時高節(jié)竹主要通過積累可溶性糖和脯氨酸等物質(zhì)來調(diào)節(jié)滲透壓和應(yīng)對逆境，對可溶性蛋白的依賴較小，這與姜恒等^[26]、吳秀寧等^[27]的研究結(jié)果一致。高節(jié)竹為適應(yīng)高溫環(huán)境，通過可溶性糖積累來調(diào)節(jié)細胞滲透壓、降低水勢，增強水分吸收能力，防止細胞脫水，還可作為能量儲備物質(zhì)維持生命活動，同時，夏季面臨干旱、強光等逆境，積累較多的脯氨酸^[28]。脯氨酸親水性強，能穩(wěn)定原生質(zhì)膠體及代謝過程，協(xié)助植物在逆境中生存。此外，高溫影響代謝途徑，促使更多碳水化合物轉(zhuǎn)化為可溶性糖，且可能激活脯氨酸合成途徑，使其含量增加。韓蕊蓮等^[29]、馮芳芳等^[30]研究發(fā)現(xiàn)隨著干旱時間的增加，可溶性糖、脯氨酸迅速積累，植物抗旱性增強。王海珍等^[31]研究發(fā)現(xiàn)，胡楊幼苗可以通過積累大量可溶性糖和可溶性蛋白，灰胡楊幼苗通過積累大量游離脯氨酸和可溶性蛋白來適應(yīng)極端環(huán)境。張迎輝等^[32]研究發(fā)現(xiàn)，綠竹通過積累大量可溶性糖、可溶性蛋白和脯氨酸含量來提高對惡劣環(huán)境的適應(yīng)能力。在本研究中，高節(jié)竹秋、冬季的丙二醛含量升高，春、夏季降低以適應(yīng)質(zhì)膜變化。夏季面臨高溫干旱，高節(jié)竹靠積累可溶性糖和脯氨酸調(diào)節(jié)滲透壓來維持生長，說明即使在面臨沿海沙地不同季節(jié)的環(huán)境，高節(jié)竹也能夠產(chǎn)生對應(yīng)的適應(yīng)機制來抵御逆境環(huán)境的影響。

4" 結(jié)論

高節(jié)竹葉片的各項生理具有顯著的季節(jié)變化特征，隨著不同的環(huán)境因子表現(xiàn)出不同的適應(yīng)機制。溫度和降水會顯著影響高節(jié)竹葉片可溶性糖、可溶性蛋白和丙二醛的含量。在干旱季節(jié)，高節(jié)竹可以通過調(diào)節(jié)葉綠素含量來保證光合作用順利進行，并通過調(diào)節(jié)滲透物質(zhì)含量使葉片保持較高的滲透勢，清除脅迫產(chǎn)生的過氧化物來適應(yīng)季節(jié)變化，具備一定的沿海沙地適應(yīng)能力。

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