AM真菌對Pb污染土壤中紫藤生長及其生理的影響

摘" 要：為探究叢枝菌根（AM）真菌對紫藤（Wisteria sinensis）扦插苗抗鉛（Pb）脅迫的影響及其生理機理，以接種摩西斗管囊霉（Funneliformis mosseae）的紫藤扦插苗為材料，Pb污染濃度設(shè)置為400、800、1200 mg/kg，通過盆栽模擬試驗，測定紫藤幼苗相關(guān)生長指標（生長量、生物量、耐性指數(shù)）和生理指標（葉綠素含量、丙二醛含量、脯氨酸含量、相關(guān)抗氧化酶活性）。結(jié)果表明：接種AM真菌能促進紫藤幼苗的地上部和根系生長，并提高紫藤對Pb的耐受性。轉(zhuǎn)移系數(shù)以及地上部的富集系數(shù)低于CK，根系富集系數(shù)均高于CK，表明AM真菌降低了紫藤地上部的Pb含量并顯著提高紫藤根系對Pb的富集能力。生理機制分析發(fā)現(xiàn)，在AM真菌作用下，紫藤葉片的葉綠素含量、超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）、抗壞血酸過氧化物酶（APX）等抗氧化酶活性均高于CK，丙二醛（MDA）積累量顯著低于CK。主成分分析和聚類熱圖分析也顯示，AM真菌主要通過激活抗氧化酶活性，調(diào)控相關(guān)生長指標及葉綠素合成途徑來增強紫藤對Pb脅迫的耐受能力。該研究結(jié)果為菌根化植物修復(fù)重金屬污染提供理論與實踐依據(jù)。

關(guān)鍵詞：叢枝菌根真菌；紫藤；Pb脅迫；生理機理中圖分類號：X53 """""文獻標志碼：A

Effects of AM Fungi on Wisteria sinensis to Pb Stress and Its Physiological Mechanism

WANG Jieming， PENG Hongyun， LI Ruixue^*

School of Architecture and Design， Hunan University of Science and Technology， Xiangtan， Hunan 411201， China

Abstract： A controlled experiment was conducted using Wisteria sinensis seedlings inoculated with Funneliformis mosseae to investigate the effects and physiological mechanisms of arbuscular mycorrhizal fungi （AMF） on the Pb stress tolerance of W. sinensis seedlings. Pb contamination gradients were established （400， 800， 1200 mg/kg） to measure the growth parameters （growth， biomass， tolerance index） and physiological indicators （chlorophyll content， malondialdehyde content， proline content and related antioxidant enzyme activities）. AM fungi inoculation significantly enhanced both aerial and root growth of W. sinensis seedlings while improving the Pb stress tolerance. The translocation factor and shoot bio-concentration factor were lower than those of the control， whereas the root bio-concentration factor exceeded the level of the control groups. This demonstrated that AM fungi effectively reduced Pb accumulation in the aerial parts while significantly enhancing Pb sequestration capacity in the roots. Physiological analysis indicated that AM fungi-treated seedlings exhibited higher chlorophyll content and elevated the activities of antioxidant enzymes （SOD， POD， APX）， along with significantly lower MDA accumulation compared to the non-inoculated controls. Principal component analysis combined with cluster heat-map visualization further demonstrated that AM fungi primarily enhanced the Pb tolerance of W. sinensis through three mechanisms： activation of antioxidant enzyme systems， regulation of growth-related processes， and modulation of chlorophyll biosynthesis pathways. The results provide theoretical and practical basis for mycorrhizal plant remediation of heavy metal pollution.

Keywords： AM fungi; Wisteria sinensis; Pb stress; physiological mechanism

DOI： 10.3969/j.issn.1000-2561.2025.08.015

廢棄礦山中殘留的鉛（Pb）在土壤中具有較強的生物累積性，能夠通過植物根系吸收進入植物體內(nèi)，進而影響植物的正常生長和發(fā)育^[1]。鉛可通過生物放大效應(yīng)沿食物鏈傳遞，最終在人體形成劑量依賴性蓄積，危害人體健康^[2]。研究表明，鉛脅迫還會抑制植物的光合作用，降低葉綠素含量，影響植物的光能轉(zhuǎn)化效率，在高濃度鉛脅迫下，植物的生長受到顯著抑制，表現(xiàn)為植株矮小、葉片發(fā)黃甚至枯萎^[3]。因此，鉛污染對生態(tài)系統(tǒng)和人類健康造成了嚴重威脅。傳統(tǒng)的重金屬尾礦污染土壤治理方法工作量大，成本高、效率低^[4]。隨著生態(tài)園林城市建設(shè)的加快推進，利用兼具觀賞性的超富集園林植物修復(fù)重金屬污染土壤，是一種綠色高效的生態(tài)治理方法。該方法安全高效、成本低且不產(chǎn)生二次污染，既能滿足城市生態(tài)景觀建設(shè)的需求，又能達到減輕重金屬對環(huán)境的危害的目的，已成為研究熱點^[5]。

叢枝菌根（arbuscular mycorrhizal， AM）真菌是一類廣泛存在于自然生態(tài)系統(tǒng)中與植物根系形成共生關(guān)系的微生物，能夠顯著增強植物對重金屬脅迫的耐受性^[6]。有助于宿主植物擴大根系，刺激菌根分泌抗氧化物質(zhì)來抵御重金屬污染的脅迫，同時促進植物吸收營養(yǎng)元素^[7]。已有研究表明，部分真菌不僅對植物具有促生效應(yīng)，還能通過分泌活性物質(zhì)來優(yōu)化植物的生理機制以提高其修復(fù)污染的效率^[8]。研究發(fā)現(xiàn)，王族海棠（Malus ‘Royalty’）在接種AM真菌后，顯著減少鉛脅迫對植株生長的抑制，并且光合作用增強^[9]。金盞菊（Calendula officinalis L.）在接種AM真菌后，富集重金屬的能力也有所增強^[10]。然而利用AM真菌聯(lián)合植物進行土壤重金屬修復(fù)，主要集中在Cd^[11]、Mn^[12]、Zn^[13]等方面，而較少有關(guān)聯(lián)合觀賞藤本植物進行Pb污染修復(fù)的研究報道。紫藤（Wisteria sinensis）是豆科木質(zhì)藤本植物，具有生長迅速、生物量大、壽命長、觀賞性強、適應(yīng)能力強等優(yōu)點。周敏等^[14]研究發(fā)現(xiàn)，紫藤對Pb有較強的富集能力，在Pb污染土壤修復(fù)方面具有較好的應(yīng)用潛能。因此，利用叢枝菌根真菌與紫藤的聯(lián)合修復(fù)技術(shù)為重金屬污染土壤的修復(fù)提供了新的可能性。本研究以紫藤為研究對象，在接種AM真菌后進行不同Pb濃度處理，以探究AM真菌對紫藤幼苗Pb富集和轉(zhuǎn)運的影響及其生理機制，為菌根化植物修復(fù)重金屬污染土壤提供理論與實踐依據(jù)。

1" 材料與方法

1.1 "材料

供試材料為紫藤扦插苗，取自湖南湘潭仁芳園藝場。

供試土壤為紅壤，取自湖南科技大學(xué)生物園植物繁育基地園土，土壤基本理化性質(zhì)：pH為5.59，Pb含量為39.54 mg/kg，全氮含量為1.72 g/kg，速效氮含量為97.30 mg/kg，速效磷含量為20.50 mg/kg，速效鉀含量為81.30 mg/kg。

供試菌株為叢枝菌根真菌摩西斗管囊霉（Funneliformis mosseae），來自亞熱帶叢枝菌根真菌資源保藏中心，由湖南科技大學(xué)生態(tài)實驗室采用白三葉草（Trifolium repens L.）作為宿主植物擴繁。接種物為菌絲、孢子和菌根，活性孢子含量為每克15個，菌絲侵染率為61%。

1.2 "方法

1.2.1 "試驗設(shè)計" 湘潭重金屬礦區(qū)土壤中的Pb平均濃度為401.15 mg/kg^[15]，綜合污染指數(shù)達5級，為重度污染^[16]。采用雙因素完全隨機區(qū)組設(shè)計。采用模擬Pb污染土壤培養(yǎng)，將繁育基地園土粉碎風(fēng)干過5 mm篩，以液態(tài)形式加入Pb（NO₃）₂分析純，以不加Pb（NO₃）₂的園土基質(zhì)作為空白對照（T₀）。在前期預(yù)試驗的基礎(chǔ)上，設(shè)置3個Pb污染土壤濃度：400、800、1200 mg/kg，編號依次為T₁、T₂、T₃。將不同污染濃度的滅菌園土基質(zhì)裝入花盆中，在土壤深度為10 cm處平鋪50 g叢枝菌根真菌菌劑（AM），選擇同期扦插的生長健壯、長勢一致的紫藤扦插苗，分別移栽至盆中，再覆園土，各濃度處理均設(shè)置不加菌劑為對照（CK），即共8個處理：CK-T₀、AM-T₀、CK-T₁、AM-T₁、CK-T₂、AM-T₂、CK-T₃、AM-T₃。利用原子吸收分光光度計（AA-70000，Shimadzu，日本）檢測到T₁、T₂、T₃土壤中的實測Pb濃度分別為397.87、795.96、1193.65 mg/kg。移栽后定期澆水，保持土壤濕潤。為了減少Pb流失，花盆底部設(shè)置托盤并將滲出的水再回補至盆中土壤內(nèi)。每個處理5盆，每個生物學(xué)重復(fù)3次，處理120 d后進行指標測定。

1.2.2" 測定指標及方法" （1）生長指標。處理120 d后，測定各處理紫藤幼苗植株的主蔓長（AGL， cm）、地上部生物量（AGB， g）、根長（GL， cm）、根生物量（RW， g）。利用耐性指數(shù)（tolerance index， Ti）分析AM真菌作用下紫藤對Pb污染的耐受能力，耐性指數(shù)反映了植物對Pb耐受能力的大小。計算公式：Ti=處理組植物生長參數(shù)/對照組植物生長參數(shù)，耐性指數(shù)為各處理的Ti均值。

（2）Pb含量指標。利用原子吸收分光光度計檢測紫藤不同部位的Pb含量及土壤中的Pb含量。利用檢測到的Pb濃度，分別計算其Pb轉(zhuǎn)運系數(shù)（translocation factors， TF）及生物富集系數(shù)（bio-concentration factors， BCF），分析其修復(fù)效率，探討其轉(zhuǎn)運機制。計算公式：TF=地上部平均Pb濃度/根部平均Pb濃度；BCF=地上（地下）部平均Pb濃度/土壤平均Pb濃度。

（3）生理生化指標。使用乙醇-丙酮混合溶液浸泡法測定葉綠素含量^[17]，包括葉綠素a（chl.a）、葉綠素b（chl.b）、總?cè)~綠素含量（chl.a+b）；采用氮藍四唑光化還原法測定超氧化物歧化酶（SOD）活性；采用硫代巴比妥酸法測定丙二醛（MDA）含量^[18]；采用愈創(chuàng)木酚法測定過氧化物酶（POD）活性；采用抗壞血酸比色法測定抗壞血酸過氧化物酶（APX）活性^[19]；采用試劑盒（Solarbio， BC0295）測定脯氨酸（Pro）含量。

1.3 "數(shù)據(jù)處理

使用Excel 2020、SPSS 8.0、Origin 2022等軟件整理、分析數(shù)據(jù)；利用Origin 2022軟件繪制圖表。

2 "結(jié)果與分析

2.1" AM真菌對Pb污染土壤中紫藤生長的影響

2.1.1 "紫藤主蔓長和根長" 如圖1A、圖1B所示，隨Pb處理濃度的升高，紫藤扦插苗的主蔓長和根長呈持續(xù)下降的趨勢，表明Pb對紫藤的生長造成了一定傷害，且Pb濃度越高傷害越大。T₂、T₃處理中，接種AM真菌的主蔓長和根長均顯著高于CK，表明接種AM真菌對Pb脅迫下的紫藤生長具有顯著促進作用。在AM真菌作用下各處理植株的主蔓長和根長的下降幅度均小于CK，T₂與T₁處理相比，CK的主蔓長下降21.1%，而AM真菌處理僅下降3.8%。說明接種AM真菌提高了紫藤對Pb脅迫的耐受性。隨著土壤Pb污染濃度升高至1200 mg/kg（T₃），植株主蔓長和根長均降至最低，且下降幅度高于T₂處理，但AM真菌處理后的下降幅度小于CK，說明T₃處理時Pb污染已對紫藤的生長造成了顯著傷害，但AM真菌能緩解Pb污染對植株的傷害，但有一定閾值范圍。

2.1.2" 紫藤地上部生物量和根生物量" 由圖1C、圖1D可看出，除T₀處理的紫藤地上部生物量外，其他不同Pb濃度處理接種AM真菌的紫藤地上部生物量和根生物量均高于CK。隨著Pb處理濃度的增加，紫藤地上部生物量和和根生物量均持續(xù)下降。T₂處理中接種AM真菌的紫藤地上部生物量和根生物量均顯著下降，并且CK的地上部生物量和根生物量均顯著低于AM真菌處理，表明T₂處理的Pb污染未對接種AM真菌的紫藤造成顯著脅迫，與CK相比，AM真菌促進了紫藤地上部和根的生長，分別提高了26.7%和32.0%，說明AM真菌提高了紫藤對Pb脅迫的耐受性。T₃處理時，地上部和根生物量均降至最低，與T₂相比，其下降幅度均達到顯著水平，說明T₃處理的Pb污染濃度已對接種AM真菌的紫藤造成了顯著傷害，同時也表明AM真菌對提高紫藤的抗Pb脅迫的能力是有閾值范圍的。

2.2" AM真菌對Pb污染土壤中紫藤耐性指數(shù)的影響

由圖1E可知，紫藤的耐性指數(shù)（Ti）隨著Pb處理濃度的增加持續(xù)下降，但AM真菌作用下各處理Ti的下降幅度均小于CK。T₂處理中，CK的耐性指數(shù)僅為78.0%，而接種AM真菌的耐性指數(shù)卻達到了84.2%，表明與CK相比，接種AM真菌提高了紫藤對Pb污染的耐受性。T₃處理中，CK與AM真菌處理的耐性指數(shù)均降至最低，分別為41.7%和63.1%，說明1200 mg/kg（T₃）的Pb污染濃度對接種AM真菌的紫藤造成了顯著傷害，表明AM真菌提高了紫藤對Pb脅迫的耐受能力，但耐受Pb脅迫濃度已達最高值。

2.3" AM真菌對Pb污染土壤中紫藤地上部和根系Pb含量的影響

由圖2可看出，隨著Pb處理濃度的升高，紫藤地上部和根系的Pb含量均呈先升后降的變化趨勢，表明植株中Pb富集量隨著Pb處理濃度的升高而增加，但在超過閾值后不會再富集Pb，導(dǎo)致T₃處理的植株中Pb富集量反而降低。T₂處理中，AM真菌處理的植株地上部和根系的Pb含量均顯著高于CK，分別比CK提高了18.3%和31.0%，說明AM真菌提高了紫藤對Pb的富集能力，且根系的富集提高幅度更高。與T₂處理相比，T₃處理地上部和根系的Pb含量大幅下降，說明AM真菌對提高紫藤對Pb的富集能力有一定閾值，在T₂處理時已基本達到了富集上限。

2.4" AM真菌對Pb污染土壤中紫藤地上部和根系Pb富集系數(shù)的影響

由圖3A、圖3B可知，在各Pb濃度處理中，接種AM真菌的紫藤扦插苗地上部和根系富集Pb的能力均顯著高于CK，T₁、T₂處理的提升最大，分別提高了19.5%和20.0%。隨著Pb脅迫濃度的增加，地上部及根系的Pb富集能力逐漸下降，在T₃時降至最低，表明AM真菌能顯著提高紫藤地上部及根系對Pb的富集能力。綜上，Pb污染下AM真菌處理能夠通過增強紫藤地上部及根系的富集能力來減少Pb對植株的傷害，但其富集能力是有閾值范圍的。

2.5" AM真菌對Pb污染土壤中紫藤地上部和根系Pb轉(zhuǎn)移系數(shù)的影響

由圖3C中可知，各處理的轉(zhuǎn)運系數(shù)均小于1，說明各處理對Pb的轉(zhuǎn)運能力均尚未達到超富集水平。由2.3可知，T₁處理中，AM處理的植株

Pb含量顯著上升，并且根系中的上升幅度高于地上部，故轉(zhuǎn)移系數(shù)均小于CK，但差異未達顯著水平。說明隨著Pb處理濃度的升高，接種AM真菌提高了紫藤扦插苗的Pb富集能力，對根的影響更明顯。

2.6" AM真菌對Pb污染土壤中紫藤葉片葉綠素含量的影響

由圖4可以看出，葉綠素a、葉綠素b和總?cè)~綠素含量均隨著Pb處理濃度的升高總體呈下降趨勢，說明Pb脅迫抑制了紫藤葉綠素的合成。接種AM真菌后，各Pb濃度處理的葉綠素a、葉綠素b、總?cè)~綠素含量均顯著高于CK，其中，T₂處理的總?cè)~綠素含量比CK提高了21.4%，并且T₂處理的葉綠素a與葉綠素b含量的比值也明顯升高。說明AM真菌能顯著緩解Pb脅迫對紫藤葉綠素合成的抑制。

2.7" AM真菌對Pb污染土壤中紫藤葉片生理生化指標的影響

超氧化物歧化酶、過氧化物酶、抗壞血酸過氧化物酶是抗氧化防御系統(tǒng)中重要的保護酶，可以清除植物在生理活動中產(chǎn)生的過多的自由基和過氧化物，從而減輕植物受到的毒害，這些酶的活性水平與植物抗脅迫能力具有一定相關(guān)性。如圖5A～圖5C所示，隨著Pb處理濃度的升高，紫藤的3種抗氧化酶活性均呈先升后降的趨勢，并且這3種酶的活性在T₂處理中均達最大值。接種AM真菌后，各Pb濃度處理的酶活性均高于CK，表明AM真菌處理顯著提高了抗氧化酶防御系統(tǒng)的酶活性，從而顯著提高了紫藤抗Pb脅迫的能力。隨著Pb處理濃度的繼續(xù)提高，T₃處理的酶活性卻降低，這表明AM真菌促進紫藤對土壤Pb污染的修復(fù)效應(yīng)具有一定閾值。

在Pb脅迫下，紫藤扦插苗的脯氨酸含量總體呈先升后降的趨勢（圖5D）。接種AM真菌后，與CK比，各處理的Pro含量分別提升了1.3%、11.5%、14.0%、10.4%。隨著Pb處理濃度的提高，紫藤扦插苗的丙二醛含量持續(xù)升高，并在T₃處理中CK的MDA含量達到最大值（圖5E），表明Pb濃度越高對紫藤脅迫越強。接種AM真菌后，各處理的MDA含量均低于CK，且隨Pb處理濃度的增加，接種AM真菌的各處理呈先升后降的趨勢，而CK卻顯著增加。這表明接種AM真菌降低了MDA的累積，減輕了氧化應(yīng)激，從而顯著提高了紫藤抗Pb脅迫的能力。

2.8 "紫藤生長和生理生化指標的主成分分析和聚類分析

采用主成分分析法（PCA）對所有檢測指標進行綜合分析，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，前2個主成分PC1和PC2表達了總方差的60.5%，其中PC1包括葉綠素a含量、葉綠素b含量、總?cè)~綠素含量、主蔓長、根長、地上部生物量、根生物量；PC2包括MDA含量、SOD活性、POD活性、AXP活性、Pro含量。如圖6A、圖6B所示，在不同Pb濃度處理下，接種AM真菌處理與CK明顯地分為兩類。這一結(jié)果初步表明，接種AM真菌對提高紫藤幼苗抗Pb脅迫是有效的。

以皮爾遜相關(guān)性為聚類內(nèi)核進行聚類分析，如圖6C所示，各檢測指標被分為3簇。a簇包括總?cè)~綠素含量、葉綠素a含量、葉綠素b含量等指標，b簇包括Pro含量、APX活性、POD活性、SOD活性、MAD含量等指標，c簇包括根生物量、地上部生物量、根長、主蔓長等指標。聚類熱圖中，顏色的深淺直觀反映了不同處理條件下各指標的變化趨勢。隨著Pb脅迫濃度的升高，b簇的各指標整體呈上升趨勢，表現(xiàn)為顏色由淺到深，表明紫藤通過提高相關(guān)酶活性以緩解Pb脅迫的危害。相對地，a簇和c簇中接種AM的各項指標的顏色整體上比CK深，表明AM真菌能有效提高各項指標從而增強紫藤抗Pb脅迫的能力。

3 "討論

3.1" AM真菌對紫藤Pb脅迫的緩解效應(yīng)

ZANGANEH等^[20]研究發(fā)現(xiàn)，Pb污染會抑制株高發(fā)育并破壞其抗氧化系統(tǒng)，從而干擾植物的正常生理過程而引發(fā)脅迫反應(yīng)。本研究也發(fā)現(xiàn)在3種不同濃度的Pb脅迫下，與不加Pb的對照組相比，紫藤幼苗的生長受到顯著抑制，且隨Pb處理濃度的提高其生長指標整體呈下降趨勢。

HUSSAIN等^[21]研究發(fā)現(xiàn)，AM真菌通過促進植物根系生長幫助植物獲取土壤中更多的養(yǎng)分，從而對植株生物量產(chǎn)生有益影響。本研究也發(fā)現(xiàn)，接種AM真菌能促進紫藤生長，但AM真菌在不同濃度Pb脅迫中的促生效果存在差異，在T₂、T₃處理中的促生效果更明顯。表明AM真菌在一定程度上能夠緩解Pb脅迫對紫藤幼苗生長的抑制作用。該促生效果可能與AM真菌促進了紫藤對土壤營養(yǎng)元素的吸收有關(guān)，但具體促進了哪種元素有待后續(xù)進一步研究。也可能是植物的一種自我保護機制，即紫藤在受到Pb脅迫后，在與AM真菌作用下通過提高自身生長量和生物量，以降低Pb在植株內(nèi)的相對濃度，從而達到保護自身的目的。

AM真菌對紫藤的Pb富集效應(yīng)產(chǎn)生了重要影響。已有研究表明，AM真菌可通過降低西芹（Apium graveolens Linn.）地上部Cd含量以及富集系數(shù)，增加根部Cd含量，從而降低轉(zhuǎn)移系數(shù)來緩解Cd污染帶來的損傷，而且可降低Cd污染土壤中植株地上部的Cd含量^[7]。TAN等^[22]研究發(fā)現(xiàn)，植株接種AM真菌后，向地上部的重金屬轉(zhuǎn)移系數(shù)降低，使重金屬固定在植物根系中。本研究也發(fā)現(xiàn)，AM真菌處理后地上部及根系的Pb含量、根系富集系數(shù)均高于CK，轉(zhuǎn)移系數(shù)稍低于CK，表明AM真菌能顯著提高紫藤對Pb的富集能力，且根部富集能力提高的幅度高于地上部。WANG等^[23]發(fā)現(xiàn)Cd污染下接種AM真菌能夠提高龍葵根系中的Cd濃度，降低地上部的Cd濃度。而邱丹^[24]則研究發(fā)現(xiàn)砷（As）污染下接種AM真菌后，使As主要累積在蜈蚣草的地上部，降低了根系中的As濃度。這可能是由于AM真菌對不同植物、不同重金屬的轉(zhuǎn)運、富集作用存在差異。

3.2" AM真菌緩解紫藤生長Pb脅迫的生理機制

Pb脅迫對光系統(tǒng)Ⅰ產(chǎn)生影響，光合作用的產(chǎn)物由于光合電子傳遞速率下降無法正常分解運轉(zhuǎn)，直接影響光捕獲能力^[9]。在對景天三七（Sedum aizoon L.）的研究中發(fā)現(xiàn)，隨著鉛離子濃度的增加，景天三七的葉綠素含量總體呈下降趨勢^[25]。白茅[lmperata cylindrica （L.） P. Beauv.]在Pb脅迫下總?cè)~綠素含量顯著降低，接種AM真菌后總?cè)~綠素含量顯著提高^[26]。本研究也發(fā)現(xiàn)，隨著Pb處理濃度的提高，葉綠素含量逐漸降低，T₂處理的葉綠素總量相較于CK顯著增加。由此可知，Pb脅迫抑制了紫藤幼苗葉綠素的合成，接種AM真菌緩解了Pb對葉綠素合成的抑制，但緩解機制有待后續(xù)研究。

當植物遭受重金屬脅迫時，由SOD和POD共同組成的活性氧清除系統(tǒng)被激活，能夠有效抑制氧自由基的積累，以避免自由基對植物細胞造成潛在的負面效應(yīng)^[27]。研究發(fā)現(xiàn)，Pb脅迫增加了蒺藜（Tribulus terrestris L.）中超氧負離子及MDA含量，而接種AM真菌后，SOD、POD、APX活性增高^[28]。Pro是植物體內(nèi)重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)和營養(yǎng)物質(zhì)，其含量越高說明植物體的代謝活動越強^[29]。本研究也發(fā)現(xiàn)，紫藤的SOD、POD、APX活性及Pro含量均呈先升后降的趨勢。表明AM真菌在低濃度Pb處理時能夠通過調(diào)節(jié)抗氧化酶系統(tǒng)活性以提高植株對Pb的耐受性，但在較高濃度Pb脅迫下，由于植株受脅迫程度過大，可能導(dǎo)致抗氧化酶系統(tǒng)調(diào)節(jié)效率下降。紫藤的MDA含量也隨Pb濃度的升高而升高，與CK相比，接種AM真菌后MDA含量顯著降低，表明在Pb脅迫下，AM真菌能夠降低植物的MDA含量，以緩解Pb的毒性，進一步證實了AM真菌對紫藤幼苗抗氧化能力的調(diào)控作用，且這種調(diào)控作用因Pb濃度的不同而有所差異。

3.3" AM真菌聯(lián)合紫藤修復(fù)土壤Pb污染的應(yīng)用價值

當前鉛鋅礦區(qū)等重金屬污染嚴重的區(qū)域，土壤肥力低下、植被覆蓋率低，傳統(tǒng)的修復(fù)方法往往難以奏效。紫藤對Pb具有一定的富集能力，與AM真菌聯(lián)合，紫藤可作為修復(fù)Pb污染的先鋒植物，可增強生態(tài)修復(fù)的效果。AM真菌聯(lián)合紫藤修復(fù)技術(shù)可以改善Pb污染的土壤質(zhì)量，促進植被恢復(fù)，加速土壤生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)，同時也可以發(fā)揮紫藤的觀賞作用讓礦區(qū)景觀化。因此，該技術(shù)在農(nóng)業(yè)土壤生態(tài)修復(fù)、礦山公園植物營建、觀賞植物菌根化工廠化育苗等方面的應(yīng)用前景廣闊。

盡管AM真菌與紫藤的聯(lián)合修復(fù)技術(shù)在Pb污染土壤的治理中展現(xiàn)出良好的應(yīng)用前景，但其實際應(yīng)用仍存在一定局限性。AM真菌與紫藤的修復(fù)效果易受環(huán)境因素的影響，并且當土壤中的Pb濃度超過一定限度時，Pb會對AM真菌和紫藤產(chǎn)生嚴重的毒害作用，導(dǎo)致AM-紫藤共生體的生長受阻，從而無法達到更高的修復(fù)目標，因此，為了AM真菌與紫藤的聯(lián)合修復(fù)技術(shù)的高效應(yīng)用仍需開展后續(xù)深度研究。

4" 結(jié)論

Pd污染下紫藤植株地上部及其根生長量、生物量呈下降趨勢，葉綠素合成等受到抑制，抗氧化系統(tǒng)被打破。接種AM真菌后紫藤幼苗在Pb污染土壤中的生長均高于對照，表現(xiàn)出良好的促生效果，顯著提升Pb污染土壤中紫藤的地上部及其根生長量、生物量，并提高了紫藤對Pb污染的耐受性。接種AM真菌增強了紫藤根系對Pb的富集能力。AM真菌主要通過增強抗氧化酶活性和Pro含量，緩解Pb對葉綠素合成的脅迫影響等途徑，有效增強了紫藤幼苗抗Pb脅迫的能力，紫藤接種AM真菌的菌-苗聯(lián)合模式可作為修復(fù)重金屬Pb污染的有效途徑。

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