三角梅花部特征及雜交親和性研究

摘" 要：本研究旨在揭示三角梅花部特征和開花動態(tài)，探究花粉活力、柱頭可授性的變化和不同品種間的雜交親和性，為三角梅雜交育種提供理論和技術(shù)指導(dǎo)。以9個三角梅品種為研究對象，觀測其花部特征和開花動態(tài)，檢測花粉活力及柱頭可授性；篩選出適合的親本進行雜交授粉，觀測花粉管萌發(fā)情況和雜交結(jié)實率。采用離體萌發(fā)法測定的6個父本品種中有3個品種花粉活力較高，可以作為父本。采用聯(lián)苯胺-過氧化氫法檢測3個母本的柱頭可授性，結(jié)果均顯示在第Ⅴ時期的柱頭可授性最強。通過對結(jié)實率最低的2個雜交組合授粉后的花粉管生長情況進行熒光顯微鏡觀察，發(fā)現(xiàn)導(dǎo)致結(jié)實率低的原因是授粉后柱頭和花柱內(nèi)產(chǎn)生大量胼胝質(zhì)并持續(xù)堆積，使花粉管發(fā)生扭曲變形，從而導(dǎo)致只有少量花粉管伸入胚珠完成受精，不同雜交組合之間結(jié)實率差異較大。不同雜交組合均存在不同程度不親和性，受精前障礙是三角梅雜交不親和的主要原因。

關(guān)鍵詞：三角梅；開花生物學(xué)；花粉活力；柱頭可授性；雜交結(jié)實中圖分類號：S685.99 """""文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

Investigation on the Floral Characteristics and Cross-compatibility of Bougainvillea spp.

YANG Fuwei¹， GUAN Wenling¹， ZHANG Wei¹， WANG Lele¹， SONG Jie²， LI Yefang^1*

1. College of Landscape and Horticulture， Yunnan Agricultural University， Kunming， Yunnan 650201， China; 2. Flower Research Institute， Yunnan Academy of Agricultural Sciences， Kunming， Yunnan 650205， China

Abstract： The objective of this study is to elucidate the floral characteristics and flowering dynamics of Bougainvillea spp.， investigate the variations in pollen viability， stigma acceptability， and cross-compatibility among different varieties， and provide theoretical and technical guidance for the crossbreeding in Bougainvillea spp.. Nine varieties of Bougainvillea were chosen to examine the floral traits and flowering patterns， also to assess pollen viability and stigma acceptability. Suitable parents were selected for cross-pollination， and the germination of pollen tubes along with the seed-setting rate of hybridization were observed. The pollen viability of the six male varieties， measured by the ex vivo germination method was high. Among which， three varieties exhibited high pollen viability and could be used as the male parents. The results from the stigma detection of three varieties by benzidine-hydrogen peroxide method showed that the stigma had the strongest deliverability in the V. period， it was concluded that the low seed-setting rate was due to the substantial amount of callose produced in the stigma and the columella following pollination， which distorted and deformed the pollen tube， resulting in only a limited number of pollen tubes reaching the ovule to complete fertilization. Additionally， significant differences were observed in the seed-setting rates among various hybrid combinations. Incompatibility was noted across various cross combinations， predominantly attributed to pre-fertilization disorders.

Keywords： Bougainvillea spp.; flowering biology; pollen viability; stigma receptivity; cross bearing

DOI： 10.3969/j.issn.1000-2561.2025.08.008

三角梅又稱葉子花、三角花、九重葛、勒杜鵑、寶巾等，為紫茉莉科（Nyctaginacea）葉子花屬（Bougainvillea）灌木狀攀援植物，原產(chǎn)于南美洲，栽培種常見于熱帶及亞熱帶地區(qū)。三角梅苞片色彩鮮艷、花量大、花期長，具有極高的觀賞價值，深受人們的喜愛，被廣泛應(yīng)用于綠化景觀或盆栽。同時三角梅在凈化空氣以及食用、醫(yī)學(xué)、生物農(nóng)藥、紡織染料、高分子燃料合成、天然食品保鮮劑等方面具有多種價值^[1-3]。三角梅原種、栽培種、變種、雜交種多達(dá)400～500個^[4]，大部分均引入中國種植。但目前的品種仍然多樣化不足，需要培育更多的品種滿足消費者的需求。雜交是培育三角梅新品種的重要途徑^[5]，然而三角梅雜交育種存在育性差、雜交困難等難題，因此需要對其花部特征和雜交授粉進行深入研究。了解植物的花部特征是開展雜交育種的前提。國內(nèi)外關(guān)于三角梅繁殖及栽培等方面的研究均有大量報道^[6-11]，但有關(guān)開花生物學(xué)方面研究仍顯不足。本研究將對三角梅的花部特征以及開花動態(tài)進行觀測，并測定不同品種的三角梅花粉活力和柱頭可授性，在此基礎(chǔ)上開展雜交授粉研究，觀察花粉管的伸長，統(tǒng)計結(jié)實率，然后進行雜種苗培育，旨在探究三角梅雜交的技術(shù)體系，為三角梅雜交育種提供借鑒和理論依據(jù)。

1" 材料與方法

1.1" 材料

試驗材料為三角梅品種粉紅豹（B. spectabilis， Pink Panther）、新加坡宮粉（B. glabra， Singapore Pink）、金邊葉淺紫（B. glabra， Golden Dragon）、暗斑葉麗娜（Bougainvillea sp.）、斑葉光葉紫（B. glabra， Sanderiana Variegata）、安格斯（B. glabra， Elizabeth Angus）、白雪公主（B. glabra， Mrs. Eva White）、淺茄（B. glabra， Mariel Fitz Patrick）、蘋果花（B. ougainvillea， Apple Blossom），該9個品種均為嫁接苗，接穗生長5"a左右，栽培于云南農(nóng)業(yè)大學(xué)園林園藝學(xué)院苗圃中（25°8′13′′N，102°45′14′′E）。

1.2" 方法

1.2.1" 花部綜合特征和開花動態(tài)觀測" 于2023年4月—2024年4月，昆明年平均氣溫為17.9"℃，年平均相對濕度為70%左右，觀測粉紅豹、淺茄、新加坡宮粉、白雪公主、蘋果花和安格斯等6個三角梅品種的花朵結(jié)構(gòu)特征和開花動態(tài)，從三角梅花蕾期開始觀察苞片的生長、花被管的伸長情況、柱頭的形態(tài)變化和花被管開裂狀態(tài)以及花被管的解剖特征，記錄其開始生長到完全展開，再到扭曲變形的整個開花動態(tài)過程。

1.2.2" 花粉活力測定 "選擇開放1～2 d的粉紅豹、淺茄、新加坡宮粉、金邊葉淺紫、暗斑葉麗娜和斑葉光葉紫6個品種，于9：00—11：00采集花粉，采集后立即帶回實驗室，采用離體萌發(fā)法測定活力。以150 g/L蔗糖、50 mg/L CaCl₂和150"mg/L H₃BO₃為基本培養(yǎng)基，采取單因素試驗設(shè)計，試驗在90 mm玻璃培養(yǎng)皿中進行，通過添加HCl和NaOH調(diào)節(jié)培養(yǎng)基的pH為6±0.1。參照張偉等^[12]測試三角梅花粉活力的培養(yǎng)基配方：200"g/L蔗糖+ 150 mg/L硼酸+30 mg/L CaCl₂，瓊脂20"g/L（pH 6），將花粉用毛刷均勻地撒在培養(yǎng)基上，（25± 0.3）℃條件下恒溫培養(yǎng)箱培養(yǎng)4 h，用解剖鏡（LEICA DMC 4500）鏡檢，隨機選取6個視野，每個視野不少于40個花粉粒，統(tǒng)計花粉管伸長的花粉數(shù)，計算萌發(fā)率。每個品種設(shè)4個重復(fù)。

1.2.3" 母本柱頭可授性檢測" 用聯(lián)苯胺-過氧化氫法測定白雪公主、蘋果花和淺茄的柱頭可授性。于每天上午10：00分別采集微開、半開、全開的母本柱頭，每個階段采集5個柱頭，在載玻片凹液面滴入聯(lián)苯胺-過氧化氫溶液（0.5%聯(lián)苯胺溶液∶3%過氧化氫溶液∶水=4∶11∶22，體積比），將采集的柱頭侵入凹液面溶液里面，染色10 min后在顯微鏡下觀察并拍照記錄。若柱頭周圍反應(yīng)液呈現(xiàn)藍(lán)色并伴有大量氣泡出現(xiàn)，則表示柱頭具可授性，氣泡越多，可授性越強。柱頭周圍均勻產(chǎn)生大量氣泡并完全包裹住柱頭，表示柱頭可授性很強；柱頭周圍產(chǎn)生氣泡包住柱頭長度的1/3～ 2/3，表示柱頭可授性較強；柱頭周圍產(chǎn)生氣泡包裹柱頭的部分小于柱頭長度的1/3，表示柱頭可授性較弱。

1.2.4" 雜交授粉" 根據(jù)花粉活力測定結(jié)果，選擇花粉活力高的三角梅品種粉紅豹、新加坡宮粉作為父本，同時以花粉活力低的三角梅品種安格斯作為對照。選擇花朵不易脫落、柱頭可授性強的三角梅品種白雪公主、蘋果花和淺茄為母本。于早上9：00—11：00，中午13：00—15：00授粉，選擇開放當(dāng)天或開放1"d后的花，先用手術(shù)刀沿著花被管的任意一個側(cè)棱，從基部由下向上剖開，取父本花粉均勻涂抹在母本柱頭上，直至看到柱頭有淡黃色花粉。每個花序選擇2朵授粉，去除多余的花朵。授粉后在小花枝上掛上吊牌，注明時間、雜交組合和數(shù)量。

1.2.5" 授粉后花粉管生長狀況觀察" 分別采集白雪公主×安格斯和白雪公主×粉紅豹授粉后4、12、24、48 h的雌蕊，用FAA固定液固定，于4"℃冰箱中保存?zhèn)溆?。? mol/L NaOH溶液浸泡，在60"℃烘箱內(nèi)軟化2"h，蒸餾水沖洗至無色，將材料置于0.1%水溶性苯胺藍(lán)溶液染色48 h后，將材料放置于載玻片中央，并滴加1滴甘油，蓋上蓋玻片，在熒光顯微鏡下觀察花粉管在花柱中的生長情況并拍照。

1.2.6" 不同雜交組合結(jié)實率統(tǒng)計" 授粉15～25"d后觀察子房發(fā)育情況并記錄膨大的果實數(shù)量，計算結(jié)實率。當(dāng)花被管枯黃開裂時，種子已成熟，此時及時收集雜交種子，放置于陰涼干燥處備用，結(jié)實率=采收種子數(shù)/雜交花朵數(shù)×100%。

1.2.7" 播種與出苗率統(tǒng)計" 選擇發(fā)育正常的種子，用5%的高錳酸鉀浸泡5 min，再用流水沖洗干凈，進行常規(guī)播種（基質(zhì)配比為草炭土∶椰糠∶珍珠巖=7∶2∶1）。暗處理7 d后放到陰涼的苗床上，播種15 d后統(tǒng)計出苗率和生長情況，出苗率=出苗數(shù)/播種數(shù)×100%。

1.3" 數(shù)據(jù)處理

使用Excel軟件進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計及繪圖，所有數(shù)據(jù)為均值±標(biāo)準(zhǔn)差，使用Adobe Photoshop CC 2019軟件處理圖片。

2" 結(jié)果與分析

2.1" 花朵結(jié)構(gòu)和開花動態(tài)觀察

三角梅是雌雄同體的兩性花，花被管細(xì)長，中部溢縮，幾乎所有雄蕊皆高于雌蕊，雌蕊和雄蕊藏于狹長的花被管中，給人工授粉造成較大困難。三角梅為聚傘花序，每個花序中3個花被管呈不同步開放。如圖1所示，從下往上三角梅的整體結(jié)構(gòu)為雌蕊包括子房以及里面包裹的胚珠，往上為著生在子房上面的柱頭和附生在柱頭上接收花藥的柱頭毛，往上是從子房基部著生由花絲連接的花藥是雄蕊，最后由花被把雌雄蕊包裹起來形成整個花被管，不同品種間花被管顏色有差異。通過觀測粉紅豹、淺茄、新加坡宮粉、白雪公主、蘋果花和安格斯等6個三角梅品種，其單朵的開花動態(tài)大致劃分為7個時期（圖2）：幼蕾期（Ⅰ），苞片和花被管不斷伸長，雌蕊和雄蕊初具形態(tài)；花冠準(zhǔn)備綻開期（Ⅱ），苞片和花被管不再伸長，雌蕊和雄蕊繼續(xù)發(fā)育；花冠開裂期（Ⅲ），雌雄蕊發(fā)育完成，柱頭毛發(fā)育完成，花藥囊繼續(xù)膨大；花冠綻開初期（Ⅳ），此時雌蕊柱頭不再發(fā)育，花藥囊成熟開裂開始出現(xiàn)散粉；花冠完全綻開期（Ⅴ），雄蕊花藥囊完全成熟開裂，持續(xù)散粉達(dá)到高峰；花冠閉合期（Ⅵ），雌蕊雄蕊開始變形收縮，花藥散粉急劇下降，花瓣開始向內(nèi)收攏；花冠扭曲變形期（Ⅶ），花被管從中間扭曲變形。三角梅從花蕾期到花被管不再伸長約為10～ 15"d，花冠開裂到綻開初期約為4 d，綻開初期到完全展開約為2 d，花冠完全展開到開始閉合約為4～12 d，花冠閉合到扭曲變形約為1周，所以開花期約為2周，遇到陰雨天開花時間會有延長，如環(huán)境導(dǎo)致溫度有較大變化，開花進程會有所提前或推遲。

2.2" 花粉活力測定

通過花粉離體萌發(fā)法得出6個三角梅品種的花粉活力，具體數(shù)據(jù)見表1?；ǚ刍盍ψ罡叩氖欠奂t豹（43.03%），其次是新加坡宮粉（29.13%）；安格斯、金邊葉淺紫、暗斑葉麗娜和斑葉光葉紫的花粉活力均較低，分別為9.21%、7.07%、5.75%、3.53%。因此以花粉活力較高的2個品種（粉紅豹和新加坡宮粉）和花粉活力較低的品種安格斯作為雜交父本。

2.3" 母本柱頭可授性

由圖3可知，白雪公主、蘋果花和淺茄的柱頭可授性在第Ⅲ時期時很微弱，第Ⅳ時期逐漸增強，第Ⅴ時期達(dá)最強，所以第Ⅴ時期為授粉最佳時期。通過對比白雪公主、蘋果花和淺茄的柱頭變化可知，白雪公主、蘋果花的柱頭明顯比淺茄的長，而隨著時間推移以及柱頭可授性的增強，淺茄的柱頭保持直挺，而白雪公主和蘋果花的柱頭發(fā)生一定程度的彎曲，在第Ⅴ期白雪公主的氣泡少于蘋果花和淺茄。因此推測白雪公主的柱頭可授性弱于蘋果花和淺茄。

2.4" 授粉后花粉管生長的熒光顯微觀察

通過觀察白雪公主與安格斯雜交授粉后的花粉管生長情況發(fā)現(xiàn)，安格斯作為父本授粉4 h后，幾乎不萌發(fā)；授粉12 h后，只有少量花粉萌發(fā)，在柱頭表面開始出現(xiàn)胼胝質(zhì)現(xiàn)象，影響花粉管伸長，隨后花粉管穿過絨毛進入中央花柱中，在花柱中出現(xiàn)了胼胝質(zhì)塞（圖4A）；24 h后，花粉管到達(dá)柱頭底部（圖4B）；由于胚珠附近沉積大量的胼胝質(zhì)，花粉管未達(dá)到胚珠停止生長，未完成受精（圖4C）。同時，本研究發(fā)現(xiàn)，安格斯在母本柱頭存在更多未萌發(fā)現(xiàn)象（圖4D）。

通過觀察白雪公主與粉紅豹雜交授粉后的花粉管生長情況發(fā)現(xiàn)，粉紅豹作為父本授粉4 h，少量花粉萌發(fā)；授粉12 h后，大量花粉開始萌發(fā)，花粉管開始伸入花柱內(nèi)，但在花粉萌發(fā)的絨毛上以及花柱內(nèi)出現(xiàn)了大量的胼胝質(zhì)塞，使得部分花粉管發(fā)生扭曲，偏離了花柱通道（圖5A）；授粉24 h后，隨著花粉管繼續(xù)伸長到達(dá)花柱基部，大量胼胝質(zhì)持續(xù)沉積，部分花粉管尖端出現(xiàn)膨脹（圖5B）；48 h后，胚珠周圍沉積了大量胼胝質(zhì)，少量花粉管伸入胚珠完成受精（圖5C），呈現(xiàn)大量花粉管完全到達(dá)不了胚珠的現(xiàn)象（圖5D）。

2.5" 雜交結(jié)實率統(tǒng)計

由表2可知，在所有雜交組合中，蘋果花×新加坡宮粉結(jié)實率最高，為16.03%，其次是蘋果花×粉紅豹（16.00%）、淺茄×新加坡宮粉（14.43%）、淺茄×粉紅豹（13.45%）、蘋果花×安格斯（9.70%）、白雪公主×新加坡宮粉（6.85%）、白雪公主×粉紅豹（4.34%）；白雪公主×安格斯結(jié)實率最低，僅為1.37%。雜交結(jié)實種子圖片見圖6。

2.6" 粉紅豹雜交組合成苗率

選取結(jié)實多的粉紅豹雜交組合進行常規(guī)播種，由表3可知，不同雜交組合的成苗率具有明顯差異。其中淺茄×粉紅豹的成苗率最高，為91.67%；出苗時間也最短。如圖7所示，播種17"d后開始出苗，第26天后完全出苗。其次是蘋果花×粉紅豹，成苗率為58.33%，第19天開始出苗。白雪公主×粉紅豹的出苗率最低，為41.67%，第22天開始出苗（注：2024年1月中旬全部雜交組合統(tǒng)計完成，種子常溫保存，于2024年4月28日進行播種試驗）。

3" 討論

植物花部特征與有性繁殖密切相關(guān)，其中花部的空間特征是植物繁育系統(tǒng)的重要信息^[13]。雌雄同熟和空間分布同位增加了自發(fā)授粉的可能性；雌雄異熟和空間分布異位增加了異交的可能性，減少雌雄功能的干擾^[14]。本研究中，粉紅豹、新加坡宮粉和安格斯都是雌雄同體的兩性花，雌雄器官在同一垂直高度，且?guī)缀跛行廴锔哂诖迫?，花藥散粉時，花粉活力達(dá)到最高值，柱頭具有較強的可授性，花粉易自發(fā)掉落在柱頭上，這種雌雄同熟和雌雄器官結(jié)構(gòu)特征機制有利于自花授粉。然而，在沒有人工干預(yù)的條件下，極少看到其自然結(jié)實，可能存在自交不親和機制。

雄蕊的花粉質(zhì)量和花粉密度是決定植物雜交授粉是否成功的前提之一^[15-22]，而花粉生活力是評估花粉質(zhì)量的重要參考依據(jù)^[23-25]。研究表明，相對于染色法，花粉離體培養(yǎng)法能更加準(zhǔn)確地反映出三角梅花粉的真實生活力^[24]。本研究發(fā)現(xiàn)，粉紅豹、新加坡宮粉都具有較強的花粉活力，適合作為父本。安格斯的花粉活力較低，不是理想的父本，其雜交結(jié)實率僅為1.37%，但是由于其具有較強的耐寒性，仍然值得作為父本進行雜交育種，只要有足夠多的雜交樣本，仍然可以得到雜交種子。金邊葉淺紫、暗斑葉麗娜和斑葉光葉紫的花粉活力很低，不適合做雜交父本。

親本間的雜交親和性和花粉活力是決定雜交成功的重要前提，雜交不親和性主要表現(xiàn)在受精前障礙和受精后障礙，受精前不親和通常指花粉管無法正常伸長進入花柱或能進入胚珠但無法正常受精^[21-22]。本研究中，安格斯和粉紅豹的花粉在柱頭上萌發(fā)時，在花粉粒周圍出現(xiàn)大量的胼胝質(zhì)以及在花粉管內(nèi)沉積大量胼胝質(zhì)，使得部分花粉管發(fā)生扭曲，伸入花柱異常。在胚珠附近同樣有大量胼胝質(zhì)進一步阻止花粉管完成受精。這說明這些雜交組合存在受精前障礙。安格斯的花粉萌發(fā)率很低，僅為（9.21±1.29）%，其雜交結(jié)實率也很低，僅為1.37%；而粉紅豹的花粉萌發(fā)率較高，為（43.03±3.87）%，其雜交結(jié)實率為4.34%，高于安格斯的雜交結(jié)實率。由此可見，花粉活力與雜交結(jié)實率具有正相關(guān)性，花粉質(zhì)量的高低是影響三角梅雜交結(jié)實率的重要因素。新加坡宮粉雖然花粉活力較高，但由于其花量較少且持續(xù)時間短，給雜交工作造成困難，因此不是理想的父本。

植物柱頭可授性在花器官的發(fā)育過程中有階段性的變化^[25]。在本研究通過對3個適合做母本的三角梅品種的3個時期開花狀態(tài)的柱頭進行可授性檢測，發(fā)現(xiàn)從花冠開展的初期到完全展開，柱頭可授性逐漸增強，到花冠完全展開的Ⅴ期達(dá)到最強，所以人工授粉的最佳時期為花冠完全展開的Ⅴ期，其次為Ⅳ期，Ⅲ期因可授性非常弱不適合授粉。在試驗過程中還發(fā)現(xiàn)雜交結(jié)實成功的種子所在的總花梗更粗，今后雜交育種時應(yīng)選擇母本植株上花梗較粗的花朵進行授粉，有望進一步提高三角梅雜交結(jié)實率。

4" 結(jié)論

三角梅為雌雄同體兩性花，雌雄蕊被狹長的花被管包裹，雄蕊高于雌蕊。6個品種中粉紅豹、新加坡宮粉的花粉活力較高，適合作為父本，其次是安格斯。在花冠完全展開的第Ⅴ期，母本的柱頭可授性最強，為最佳的授粉時期。8個雜交組合均有結(jié)實，其中蘋果花×新加坡宮粉的結(jié)實率最高（16.03%），蘋果花×粉紅豹（16.00%）次之；白雪公主×安格斯最低（1.37%），白雪公主×粉紅豹次之（4.34%）。通過對結(jié)實率最低的2個組合進行花粉管生長的熒光顯微觀察發(fā)現(xiàn)，由于授粉后柱頭和花柱內(nèi)產(chǎn)生大量胼胝質(zhì)并持續(xù)堆積，使花粉管發(fā)生扭曲變形，部分花粉管未到達(dá)胚珠就停止伸長，且只有少量花粉管伸入胚珠完成受精，這是導(dǎo)致結(jié)實率低的直接原因。對父本為粉紅豹的3個雜交組合進行常規(guī)播種發(fā)現(xiàn)，淺茄×粉紅豹出苗率最高達(dá)91.67%，其他2個組合均較低。

綜上所述，8個雜交組合結(jié)實率較低，可能存在雜交受精前障礙；粉紅豹為最佳父本，蘋果花為最佳母本。

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