茉莉酸甲酯促進(jìn)采后忙果成熟軟化 及其關(guān)鍵基因表達(dá)調(diào)控

中圖分類號(hào)：S667.7 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號(hào)：1009-9980（2025）07-1442-13

Abstract： 【Objective】Mango is renowned as the“King of Tropical Fruits”for its delicious flesh and distinctive flavor. It is a respiratory climacteric fruit that turns yellow and soft after harvest due to a rapid increase in respiratory rate.Ethephon （ETH） induces the generation of endogenous ethylene，thereby achieving the effect of rapidly initiating the ripening process. This process is non-adjustable and irreversible，resulting in excessive over-ripening， softening， and roting of a large number of fruits. It has become a key factor restricting the development of the mango industry and post-harvest storage and preservation.Therefore， there is an urgent need to study new ripening technologies to addressthe existing issues and extend the shelf life of mangoes.A significant amount ofresearch have indicated that exogenous methyl jasmonate （MeJA） treatment plays a role in regulating the quality of post-harvest fruits. However， the mechanism of action of the MeJA on mangoes remains unclear. Therefore，this study explored the influence and mechanism of the exogenous MeJA treatment on the quality of post-harvest mango fruits，providing theoretical support for the application of the MeJA in post-harvest storage and preservation of the fruits and offering new ideas to solve the problem of rapid rotting after ethylene treatment.【Methods】The test mango variety was Tainong No.1 harvested from the mango plantation in Baoping Village， Yazhou District，Sanya City，Hainan Province.Immediately after harvest， they were transported to the laboratory.The diseased and damaged fruits were screened and removed. The fruit stalks were cut off，and they were washed and soaked in 0.1% chlorinated detergent for 20 minutes to remove residual pectin and pathogens. After drying， they were evenly divided into five groups. Different concentrations of the MeJA solutions of 0.5，1，and 2 mmol L^-1 were used for soaking treatment for 5 minutes，followed by sealing for20 hours.Ethephon treatment at 0.5g?L^-1（ETH） and water treatment were used as control groups.The chroma，hardness，ethylene release rate，and TSS physiological indicators of each group of the mangoes during storage were detected. Simultaneously， the effects of 1mmol?L^-1 MeJA on the texture， protopectin content， soluble pectin content of mangoes were determined，and the specific effects on the enzyme activities of key enzymes and the expresson levels of key enzyme genes in the cell wall degradation pathway were analyzed in depth.【Results】Compared with the water control group， the 1 and 2mmol?L^-1 MeJA groups both promoted the degradation of chlorophyll facilitated fruit color transformation，promoted the decrease in hardness，increased the ethylene release rate and soluble solids content，while the effect of the 0.5mmol?L^-1 group was not significant. Both the ETH group and 2mmol?L^-1 MeJA significantly promoted the rapid ripening of the fruits. The 1mmol?L^-1 treatment promoted the color transformation of mango fruits and inhibited the rate of hardness decrease compared with the ETH group. Additionally， compared with the water control group， the 1mmol?L^-1 （204 MeJA could promote changes in the texture of the mangoes，facilitate the decrease in protopectin content and the increase in soluble pectin content， increase the activities of polygalacturonase （PG）， pectin methylesterase （PME）， pectin lyase （PL）， cellulase （CX）， and the expression levels of their encoding genes MiPME，MiPL and MiPG. The correlation analysis was conducted on the hardness，texture， enzyme activity，and gene expression levels of the Tainong No.1 mango fruits after the exogenous MeJA treatment.The PME enzyme activity was significantly and positively correlated with the MiPME2， the correlation between the PL enzyme activity and the MiPL2 gene expression was greater than those of the MiPLl gene，and MiPG enzyme activity was significantly and positively correlated with the MiPG3 gene expression. 【Conclusion】 The study showed that after the methyl jasmonate treatment， the differential expression of cell walldegradation enzyme genes would lead to changes in the activities of PME， PL，and PG enzymes，promoting the transformation of protopectin to soluble pectin in the fruit， ultimately resulting in the softening of the mangoes.

Key words： Mango; Methyl jasmonate; Storage and preservation; Softening; Gene expression

忙果（MangiferaindicaL.）是漆樹科忙果屬果樹，以果肉鮮美、風(fēng)味獨(dú)特而享有“熱帶果王\"的美譽(yù)。目前，中國(guó)是忙果的主產(chǎn)國(guó)之一，產(chǎn)量位居世界第三[1-2]。中國(guó)常見的栽培品種有貴妃、臺(tái)農(nóng)一號(hào)、金煌芒、澳芒等，臺(tái)農(nóng)一號(hào)因優(yōu)良的品質(zhì)、高產(chǎn)性和較強(qiáng)的適應(yīng)性在中國(guó)得到了廣泛的推廣和種植4，并且該品種因果形均勻，且色、香、味俱佳成為忙果內(nèi)銷量最佳的品種。忙果是典型的呼吸躍變型果實(shí)，采收后要經(jīng)歷后熟才能達(dá)到商品性狀，科學(xué)的催熟方式對(duì)提高忙果品質(zhì)和延長(zhǎng)貨架期至關(guān)重要。乙烯利（ETH）催熟是采后處理中最常見的方法，例如1.2g?L^-1 外源ETH處理顯著促進(jìn)忙果成熟5， 0.2g?L^-1 外源ETH促進(jìn)香蕉成熟的效果最好。外源ETH通過誘導(dǎo)內(nèi)源乙烯生成從而達(dá)到快速啟動(dòng)成熟過程的效果，經(jīng)歷后熟之后果實(shí)變黃、變軟，商品價(jià)值迅速降低，采后易腐爛變質(zhì)已成為制約忙果產(chǎn)業(yè)發(fā)展及采后貯藏保鮮的重要因素。

果實(shí)質(zhì)地作為衡量果實(shí)品質(zhì)的核心指標(biāo)之一，其變化特征直接影響消費(fèi)者的食用體驗(yàn)與市場(chǎng)接受度。采后果實(shí)質(zhì)地變化包括軟化、木質(zhì)化和自溶等，其中軟化是大多數(shù)肉質(zhì)果實(shí)常見的質(zhì)地變化。隨著果實(shí)成熟進(jìn)程的推進(jìn)，多種細(xì)胞壁水解酶活性顯著增強(qiáng)，使得細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)和聚合物分子質(zhì)量發(fā)生顯著改變：纖維素分子鏈發(fā)生斷裂導(dǎo)致鏈長(zhǎng)縮短，半纖維素聚合度明顯降低，而最突出的結(jié)構(gòu)變化體現(xiàn)在細(xì)胞壁中層中的原果膠在水解酶的作用下逐步解聚為可溶性果膠及果膠酸，致使相鄰細(xì)胞間黏附作用減弱，最終導(dǎo)致細(xì)胞分離和組織軟化，這一系列過程受到一系列細(xì)胞壁水解酶的協(xié)同調(diào)控，例如：果膠甲酯酶（pectinmethylesterase，PME）、果膠裂解酶（pec-tatelyase，PL）、多聚半乳糖醛酸酶（polygalacturo-nase，PG） ，β. -半乳糖苷酶（ β -galactosidase， β. Gal）、纖維素酶（cellulase， CX）^[8-11] 。Wolf等[12]和張清鳳[13]研究表明，PME可以使果膠的主要成分聚半乳糖醛酸聚糖（HG）去甲基酯化，進(jìn)而使PL和PG發(fā)揮作用，同時(shí)還可以激活CX酶活性，共同促進(jìn)了細(xì)胞壁的降解。Cai等[4的研究表明抑制草莓果實(shí)中PME酶活性可以延緩果實(shí)的軟化。王倩等[15研究結(jié)果表明番茄在貯藏第9天PG酶活性達(dá)到最高，是蕃茄果實(shí)軟化的關(guān)鍵酶。隨著可視化技術(shù)的發(fā)展，Huang等采用了共焦拉曼顯微鏡（CRM）、傅里葉變換紅外顯微鏡（FTIRM和受激拉曼散射顯微術(shù)（SRS）3種方法對(duì)呼吸躍變型果實(shí)水蜜桃的細(xì)胞壁成分變化情況進(jìn)行可視化觀測(cè)，為細(xì)胞壁對(duì)果實(shí)軟化的影響提供了更直觀的認(rèn)識(shí)。

目前，國(guó)內(nèi)采后保鮮從1-MCP處理、溫度調(diào)節(jié)、輻射處理、涂膜保鮮等多方面開展了研究，近年來(lái)對(duì)于植物激素的研究也逐漸得到廣泛關(guān)注，大量研究結(jié)果表明外源激素處理具有調(diào)節(jié)采后果實(shí)品質(zhì)的作用。茉莉酸甲酯（methylJasmonate，MeJA）已被證明是一種廣泛存在于植物中的內(nèi)生激素，能在植物種子萌發(fā)、開花及果實(shí)成熟等多種發(fā)育過程中發(fā)揮作用，例如：金歡淳等研究表明， 100mg?L^-1 MeJA能夠顯著改善葡萄果穗著色情況，高偉等[8研究表明， 10mmol?L^-1MeJA 處理麝香葡萄果實(shí)可以使葡萄酒中香氣物質(zhì)含量大幅度提高，唐偉杰等[9研究表明， 10μmol?L^-1MeJA 處理金冠蘋果的保鮮效果更佳，而 1500μmol?L^-1 MeJA處理則加速果實(shí)的成熟與衰老。Han等[2研究結(jié)果表明，MeJA處理與草莓色素代謝、糖代謝、果實(shí)軟化和激素代謝相關(guān)基因的表達(dá)上調(diào)以及JA、花青素和糖含量的增加有關(guān)。Min等2研究結(jié)果表明，MeJA處理通過誘導(dǎo)與脂氧合酶途徑和乙烯生物合成相關(guān)酶的活性來(lái)保持番茄采后的品質(zhì)。

MeJA作為植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑具有無(wú)毒無(wú)害、廣譜等優(yōu)點(diǎn)，已經(jīng)在蘋果[22]、李[23]、石榴[24]、弼猴桃[25]、藍(lán)莓[2等多種園藝作物上開展了茉莉酸甲酯的應(yīng)用研究，但MeJA對(duì)忙果的作用機(jī)制尚不明確，所以筆者在本試驗(yàn)中通過測(cè)定MeJA處理后色澤、硬度、酶活性、質(zhì)構(gòu)等生理生化指標(biāo)和基因表達(dá)水平的變化，探究MeJA對(duì)采后忙果果實(shí)成熟軟化的影響，為解決乙烯處理后快速腐爛的問題提供參考，為MeJA在采后忙果貯藏中的應(yīng)用提供理論支持。

1 材料和方法

1.1 供試材料和采后處理

供試忙果品種為臺(tái)農(nóng)一號(hào)，2024年3月9日采摘于海南省三亞市崖州區(qū)保平村忙果種植園，成熟度大約為八成熟（花后 120d） ，在實(shí)驗(yàn)室篩選去除病果、傷果，剪去果柄后用 0.1% 的氯消凈清洗并浸泡20min 以去除殘留的果膠和病菌，晾干后隨機(jī)分為5組。處理組為 0.5，1，2mmol?L^-1 濃度的茉莉酸甲酯分別浸泡 5min 并晾干后的忙果，之后密封于塑料桶中 20h 取出。清水對(duì)照組用清水浸泡 5min ，其余操作均一致。ETH組用 0.5g?L^-1 乙烯利溶液浸泡 5min ，其余操作均一致。將處理后的忙果裝入保鮮袋貯藏在20^°C 恒溫箱中，自處理日起3d取樣1次，液氮處理后存放在 -80^°C 冰箱用于后續(xù)的指標(biāo)測(cè)定。

1.2 試驗(yàn)方法

試驗(yàn)一共設(shè)置5個(gè)處理，每組設(shè)置20個(gè)忙果用來(lái)觀察表型，每組每隔3d取樣10個(gè)忙果充分混勻，用于測(cè)定指標(biāo)和后續(xù)轉(zhuǎn)錄組送測(cè)（果肉果皮分別取樣），每組測(cè)定乙烯釋放率9個(gè)，測(cè)定色澤6個(gè)，共計(jì)530個(gè)忙果左右。

色度值使用經(jīng)校正的色差計(jì)（日本）進(jìn)行測(cè)定。測(cè)試時(shí)，沿著忙果橫向的最大周長(zhǎng)位置，對(duì)其正面和反面分別進(jìn)行測(cè)量，并記錄下 a^*，b^* 值。

采用英國(guó)制造的TA-XT2i質(zhì)構(gòu)分析儀對(duì)忙果的硬度、咀嚼性、回復(fù)性、脆度以及黏聚性等關(guān)鍵質(zhì)構(gòu)特性進(jìn)行評(píng)估。每組隨機(jī)選取3個(gè)忙果作為樣品，測(cè)定前輕輕削去忙果正面與反面中央?yún)^(qū)域約 0.1cm 厚的表皮（每次削去的厚度保持一致），將處理好的忙果穩(wěn)固地安置在質(zhì)構(gòu)分析儀的測(cè)試平臺(tái)上，使用2mm 直徑的探針進(jìn)行測(cè)定（深入果肉 ，整個(gè)過程需手動(dòng)扶持忙果以確保穩(wěn)定，記錄儀器顯示此過程測(cè)定的質(zhì)構(gòu)數(shù)據(jù)。

可溶性固形物含量使用ATAGOPAL-1（日本）測(cè)定，每組隨機(jī)稱取2g處理好的果肉放置于紗布內(nèi)，通過用力擠壓的方式提取出其中的汁液，每組設(shè)置3次重復(fù)。

乙烯釋放率使用ThermoScientific公司的Trace1300型氣相色譜系統(tǒng)測(cè)定。每組隨機(jī)挑選3個(gè)忙果放置在2L的燒杯內(nèi)，杯口用保鮮膜密封，25^°C 下靜置2h以充分釋放乙烯氣體，使用注射器抽取 1mL 的杯內(nèi)氣體立即注入氣相色譜儀中進(jìn)行檢測(cè)，每組3個(gè)重復(fù)。

PG、CX活性及葉綠素含量參照曹建康等的方法測(cè)定，PME、PL、原果膠含量和可溶性果膠含量使用試劑盒（蘇州格銳思生物科技有限公司）進(jìn)行測(cè)定，稱取柱果果肉質(zhì)量均與試劑盒要求一致。

1.3 細(xì)胞壁代謝途徑中關(guān)鍵基因表達(dá)分析

采用CTAB法提取忙果果肉總RNA和 1% 瓊脂糖凝膠電泳檢測(cè)RNA質(zhì)量，隨后用Monad公司MonScriptMRTIIIAll-in-OneMixwithdsDNase試劑盒進(jìn)行反轉(zhuǎn)錄，合成cDNA。使用吐露港公司的222042×Q3 SYBRqPCRMasterMix（Universal）試劑盒進(jìn)行PCR反應(yīng)。引物序列見表1。采用 2^-ΔΔct 方法計(jì)算細(xì)胞壁代謝途徑中關(guān)鍵基因的相對(duì)表達(dá)量，每個(gè)基因設(shè)置3次重復(fù)。

1.4數(shù)據(jù)分析與處理

使用Excel軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析和差異顯著性分析，采用獨(dú)立樣本t檢驗(yàn)進(jìn)行顯著性分析，差異顯著性 （plt;0.05） 用不同小寫字母表示。使用Origin軟件進(jìn)行相關(guān)性分析，使用GraphPad軟件制圖。

2 結(jié)果與分析

2.1不同濃度MeJA處理對(duì)忙果外觀品質(zhì)的影響

如圖1所示，CK在貯藏期第18天有明顯的轉(zhuǎn)黃，不同濃度外源MeJA處理的臺(tái)農(nóng)一號(hào)忙果

相較于CK都不同程度地加快由綠色向黃色轉(zhuǎn)變，0.5mmol?L^-1 MeJA組提前3d轉(zhuǎn)黃，1和 2mmol?L^-1 MeJA組提前6d轉(zhuǎn)黃。相較于ETH組，3組MeJA處理均慢于ETH組的轉(zhuǎn)變速度，但12d后ETH組忙果表面出現(xiàn)明顯病斑。

2.2不同濃度MeJA處理對(duì)忙果貯藏品質(zhì)的影響

由圖2-A可知，ETH處理后忙果色度 a^* 在第 3～ 6天迅速上升，第6＼～9天顯著高于MeJA和CK組，1和2mmol·LMeJA組在6d后顯著上升并且變化趨勢(shì)一致，在12d與ETH組沒有顯著差異， 0.5mmol?L^-1 MeJA組在12d后逐漸上升，在18d后與ETH組沒有顯著差異。由圖2-B可知，ETH組的色度 b^* 值在6＼～18d顯著高于CK，1和 2mmol?L^-1MeJA 組在 9～ 18d顯著高于CK，顯著上升期比ETH慢3d，比CK組快9d。由圖2-C可知，不同濃度MeJA處理可以促進(jìn)果實(shí)硬度的下降，ETH組在6d后硬度迅速下降，1和 2mmol?L^-1MeJA 組在9d后逐漸下降，其中2mmol·LMeJA組在12d后與ETH組不存在顯著

差異 ，1mmol?L^-1MeJA 組在9～21d內(nèi)均與ETH組存在顯著差異，在貯藏后期硬度高于ETH組。由圖2-D可知，不同濃度MeJA處理后葉綠素含量均加速下降，其中2 ：mmol?L^-1MeJA 組在6d后與CK組存在顯著差異， 1mmol?L^-1MeJA 組在9d后與CK組存在顯著差異，并且兩組在12d后與ETH組不存在顯著差異。如圖2-E所示，不同濃度MeJA組和ETH組均使得乙烯釋放高峰提前出現(xiàn)并且提升了峰值，試驗(yàn)結(jié)果說(shuō)明茉莉酸甲酯可能是通過促進(jìn)乙烯釋放來(lái)促進(jìn)果實(shí)成熟。如圖2-F所示，不同濃度MeJA組和ETH組均可以提升可溶性固形物含量， 0.5mmol?L^-1 與CK組在貯藏期內(nèi)不存在顯著差異。

由上述不同濃度MeJA處理對(duì)忙果貯藏品質(zhì)的影響可知， 1mmol?L^-1MeJA 和ETH處理均可以有效促進(jìn)忙果果實(shí)葉綠素降解實(shí)現(xiàn)顏色的由綠轉(zhuǎn)黃。1mmol?L^-1MeJA 葉綠素含量迅速下降期比ETH晚6d，但軟化速度慢于ETH組，并且在整個(gè)貯藏期硬度均高于ETH組，可以綜合提高采后果實(shí)的外觀品質(zhì)和貯藏能力。所以選取 1mmol?L^-1MeJA 處理進(jìn)行后續(xù)研究，旨在探究MeJA處理對(duì)果實(shí)軟化的影響，探究果實(shí)軟化的分子機(jī)制，為忙果采后品質(zhì)維持和MeJA在采后忙果貯藏中的應(yīng)用提供理論支持。

2.3 MeJA處理對(duì)忙果質(zhì)地特性的影響

咀嚼性代表咀嚼采后忙果所用的力，綜合反映樣品對(duì)咀嚼的持續(xù)抵抗能力，如圖3-A所示，忙果果實(shí)成熟過程中咀嚼性逐漸降低，MeJA處理后咀嚼性在0＼～12d內(nèi)與CK組存在顯著差異。黏聚性代表了忙果果肉抵抗受損保持自身完整性的能力，如圖3-B所示，MeJA處理后黏聚性均低于CK組并且在貯藏后期存在顯著差異。脆度是忙果在壓縮過程中發(fā)生破裂的現(xiàn)象，如圖3-C所示，MeJA處理可以促進(jìn)脆度的下降，并且在9d后顯著低于CK組?；貜?fù)性代表了采后忙果果肉受到壓縮、咀嚼后回彈的能力，如圖3-D所示，MeJA可以促進(jìn)回復(fù)性下降。綜上所述， 1mmol?L^-1 MeJA處理可以促進(jìn)忙果果實(shí)質(zhì)構(gòu)發(fā)生變化，提升了忙果的質(zhì)構(gòu)品質(zhì)，這說(shuō)明， 1mmol?L^-1 MeJA處理可以促進(jìn)采后忙果果實(shí)的軟化。

2.4MeJA處理對(duì)細(xì)胞壁代謝物質(zhì)的影響

細(xì)胞壁是植物細(xì)胞的第一層屏障，果實(shí)的軟化主要與細(xì)胞壁的降解有關(guān)，其中的原果膠降解為可溶性果膠，細(xì)胞間粘連力下降導(dǎo)致細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)松散，直至果肉組織全部分解漿化，造成果實(shí)硬度的逐漸下降[28-30]。如圖4所示，MeJA處理后原果膠含量逐漸下降，在第6＼～18天內(nèi)均顯著低于對(duì)照組，可溶性果膠含量在21d內(nèi)逐漸上升，并且在貯藏中期顯著高于CK組，這說(shuō)明 1mmol?L^-1MeJA 處理可以顯著促進(jìn)原果膠轉(zhuǎn)化為可溶性果膠，促進(jìn)果實(shí)軟化。

2.5MeJA處理對(duì)忙果細(xì)胞壁降解酶活性的影響果實(shí)軟化主要依靠果膠酶來(lái)催化，目前已經(jīng)發(fā)現(xiàn)的果膠酶類主要有PME、PG、PL等[31-32]，此外，細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)也會(huì)受到CX的作用[33]。由圖5-A可知，在

Fig.5Effects ofMeJA treatment on postharvest mango cell wall-degrading enzyme activities貯藏期間，忙果果實(shí)PME酶活性整體呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢(shì)，MeJA處理后PME酶活性在第9＼～12天顯著高于CK組，達(dá)到最高酶活性的時(shí)間比CK組短6d。由圖5-B可知，MeJA處理可以在貯藏前期提高PL酶活性，但在貯藏后期顯著低于CK組。由圖5-C可知，PG酶活性在21d內(nèi)呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢(shì)，MeJA組PG酶活性在第12天達(dá)到最高（86.9ng?g^-1?h^-1） ，在貯藏前期MeJA組和CK組存在顯著差異。由圖5-D可知，MeJA可以促進(jìn)CX酶活性提高，在第9＼～15天顯著高于CK組，但整體酶活性保持在較低水平。這說(shuō)明，MeJA處理可以促進(jìn)果膠酶活性的提高，進(jìn)而使忙果發(fā)生軟化。

2.6忙果軟化基因篩選及實(shí)時(shí)熒光定量分析

MiPME，MiPL和MiPG都是忙果細(xì)胞壁降解通路上的相關(guān)基因，根據(jù)筆者課題組對(duì) 1mmol?L^-1 MeJA處理的臺(tái)農(nóng)一號(hào)柱果轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，篩選出轉(zhuǎn)錄組中差異表達(dá)的注釋為MiPME基因17個(gè)，MiPL基因6個(gè)，MiPG基因18個(gè)，根據(jù)其fpkm值繪制熱圖（圖6），選取其中fpkm值較高且相對(duì)表達(dá)量升高的9個(gè)基因進(jìn)行qRT-PCR驗(yàn)證。結(jié)果如圖7所示，MeJA處理后MiPME相對(duì)表達(dá)量在貯藏期內(nèi)呈現(xiàn)上升的趨勢(shì)，MiPME1/2相對(duì)表達(dá)量在6～12d顯著高于CK組，MiPME2相對(duì)表達(dá)量在6d后維持在較高水平，CK組MiPME1在第18～21天顯著高于MeJA組。MeJA處理后MiPL相對(duì)表達(dá)量在貯藏期內(nèi)呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢(shì)，MiPL表達(dá)量在第 6～ 12天均為CK組的3倍以上，在12d后CK組MiPL1表達(dá)量才大幅度上升，但MiPL2表達(dá)量在3～21d內(nèi)均較低。MeJA處理后MiPG3相對(duì)表達(dá)量在貯藏期內(nèi)呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢(shì)，第12天表達(dá)量為CK組的3倍，MiPG1、MiPG2、MiPG4、MiPG5貯藏期內(nèi)呈現(xiàn)上升的趨勢(shì)，MiPG1相對(duì)表達(dá)量在第6、18天顯著高于CK組，MiPG2、MiPG4在第6～12天內(nèi)顯著高于CK組，并且均在第12天后表達(dá)量較高，MiPG5在第3～18天表達(dá)量較低，在第21天表達(dá)量在兩組中均顯著提升。綜上所述，MeJA促進(jìn)果實(shí)軟化可能與這些酶基因的差異表達(dá)有關(guān)。

2.7MeJA介導(dǎo)的忙果果實(shí)軟化各指標(biāo)的相關(guān)性分 析

對(duì)外源MeJA處理后的臺(tái)農(nóng)一號(hào)果實(shí)的硬度、質(zhì)構(gòu)、酶活性、基因表達(dá)量等指標(biāo)進(jìn)行相關(guān)性分析，結(jié)果如圖8所示，果實(shí)的硬度與原果膠含量、咀嚼性、脆度、黏聚性、回復(fù)性呈顯著正相關(guān) （rgt;0.9） ，原果膠含量與咀嚼性、硬度、脆度、黏聚性、回復(fù)性也存在顯著正相關(guān)（ _rgt;0.9 ，硬度與可溶性果膠含量、MiPME2、MiPL1、MiPG1、MiPG4基因表達(dá)量呈顯著負(fù)相關(guān) （rlt;–0.7） ，硬度與PME活性、PL活性呈負(fù)相關(guān)。PME活性與MiPME1、MiPME2基因表達(dá)量呈正相關(guān)。PL活性與MiPL2基因表達(dá)量相關(guān)性高于MiPL1基因。PG活性與MiPG3基因表達(dá)量呈正相

基因表達(dá)量呈負(fù)相關(guān)。可溶性果膠含量與MiPG1、MiPG2、MiPG4、MiPME2基因表達(dá)量呈顯著正相關(guān)（ （rgt;0.7） 。由上述可知，MeJA處理后細(xì)胞壁降解酶基因的差異表達(dá)導(dǎo)致了PME、PL、PG活性的變化，使得忙果果實(shí)原果膠轉(zhuǎn)化為可溶性果膠，最終使得忙果硬度降低。

3討論

忙果的質(zhì)地決定了果實(shí)的口感，也直接影響采后的貯藏時(shí)間和經(jīng)濟(jì)價(jià)值。目前，除了硬度可以直觀地反映果實(shí)軟化程度外，質(zhì)構(gòu)相關(guān)指標(biāo)也可以反映貯藏期間果實(shí)質(zhì)地的變化。趙亞等4通過分析不同紅毛丹品系的TPA參數(shù)，發(fā)現(xiàn)硬度、彈性與咀嚼性、粘附性、膠黏性等質(zhì)地參數(shù)之間相互呈正相關(guān)，紅毛丹的TSS含量分別與其果實(shí)的凝聚性、膠黏性、彈性、咀嚼性、硬度和最大粘附性指標(biāo)呈正相關(guān)，與

本研究結(jié)果一致。

細(xì)胞壁具有維持細(xì)胞形態(tài)的作用，其組成成分主要包括纖維素、半纖維素、果膠、木質(zhì)素等[35]。果實(shí)的軟化主要與細(xì)胞壁的降解有關(guān)，這個(gè)過程中細(xì)胞壁水解酶將細(xì)胞壁分解導(dǎo)致細(xì)胞間粘附性和細(xì)胞內(nèi)部膨壓下降，進(jìn)而降低了果實(shí)硬度。在忙果軟化方面：劉帥民[3研究表明褪黑素處理能顯著抑制貴妃忙果PG、PME、CX活性，還抑制了水溶性果膠升高，從而維持較低的果膠溶解度。Njie研究結(jié)果表明褪黑素（melatonin，MT）處理增加了忙果果皮細(xì)胞壁果膠的含量，抑制了PG、PME、CX和 β -Glu的活性，通過顯著下調(diào) MiPGI4，MiPME，MiCel 和Miβ-Glu的轉(zhuǎn)錄表達(dá)來(lái)抑制忙果軟化。徐萍等[7研究結(jié)果表明 0.5mmol?L^-lMT 處理可以提高采后貴妃忙果的可溶性固形物含量，提高細(xì)胞降解酶 （PG，β. Gal、CX）的活性，從而促進(jìn)采后忙果果實(shí)的細(xì)胞壁降解和果實(shí)軟化。這個(gè)結(jié)論也在本研究中得到驗(yàn)證：外源MeJA處理可以通過影響細(xì)胞壁酶（PME、PL、PG、CX的活性和基因的相對(duì)表達(dá)量的途徑來(lái)降低原果膠含量和提升可溶性果膠含量，從而使得忙果果實(shí)硬度下降。類似的，細(xì)胞壁降解酶活性和果膠含量的高低也會(huì)影響其他水果的軟化進(jìn)程：Sanchez等[38發(fā)現(xiàn)PME酶活性的先顯著下降再顯著上升與番木瓜的軟化過程有關(guān)。王倩等研究結(jié)果表明番茄中PG酶活性在果實(shí)成熟軟化過程中有顯著提高。上述結(jié)果表明果實(shí)的軟化與細(xì)胞壁降解酶（PME、PG、PL）活性的提高及其編碼基因高表達(dá)有關(guān)。

李秋利等研究表明不同濃度MeJA處理在果實(shí)生長(zhǎng)過程中均增加了果實(shí)的可溶性固形物含量，與本研究結(jié)果一致。唐雙雙等4研究結(jié)果表明八成熟的草莓果實(shí)經(jīng) 1mol?L^-1MeJA 熏蒸 24h 可以促進(jìn)品質(zhì)指標(biāo)在貯藏后期接近全熟草莓。楊光凱等研究表明MeJA促進(jìn)果實(shí)著色，有效降低蘋果果實(shí)葉綠素的含量，以上結(jié)果表明MeJA具有改善果實(shí)品質(zhì)的作用，與本研究結(jié)果一致。但也有研究結(jié)果表明，MeJA具有濃度效應(yīng)， 50μmol?L^-1 可以抑制藍(lán)莓CX、PG、PME和 β. -Gal酶活性和抑制其編碼基因的轉(zhuǎn)錄，抑制水溶性果膠的增加從而維持果實(shí)硬度。唐偉杰等[19]研究結(jié)果表明 10μmol?L^-1MeJA 可以延緩果實(shí)衰老，而 1500μmol?L^-1MeJA 處理則有相反效果，可以加速果實(shí)的成熟與衰老。綜上所述，Me-JA的作用會(huì)受到物種、品種、濃度、生長(zhǎng)階段等多種因素的影響，在實(shí)際應(yīng)用中需要根據(jù)具體需求選擇合適的濃度來(lái)達(dá)到最佳效果。在本研究中，0.5、1?2mmol?L^-1MeJA 處理可以促進(jìn)忙果果實(shí)成熟，0.5mmol?L^-1 濃度效果不顯著， 2mmol?L^-1 MeJA效果最好，相較于乙烯， ?1mmol?L^-1MeJA 在成熟過程中硬度下降較慢，針對(duì)這一現(xiàn)象筆者在本研究中對(duì)MeJA的轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)進(jìn)行分析篩選和qRT-PCR驗(yàn)證，進(jìn)一步確定MeJA對(duì)軟化的作用和分子機(jī)制，為充分發(fā)揮MeJA的作用提供依據(jù)。

目前，茉莉酸甲酯（MeJA）對(duì)果實(shí)成熟的調(diào)控機(jī)制尚不明確，已有研究結(jié)果表明MeJA可能通過促進(jìn)內(nèi)源乙烯的合成來(lái)促進(jìn)果實(shí)成熟，例如：Tao等[42]研究結(jié)果表明，外源MeJA處理后，與乙烯生物合成相關(guān)的基因表達(dá)上調(diào)，以及參與乙烯信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的大多數(shù)基因的轉(zhuǎn)錄水平也顯著上調(diào)，可以導(dǎo)致內(nèi)源乙烯產(chǎn)量增加，從而促進(jìn)采后番茄的成熟，這與本研究結(jié)果MeJA處理后乙烯釋放量提高和峰值提前出現(xiàn)相吻合，但無(wú)法對(duì)一些研究論文中低濃度MeJA抑制成熟的結(jié)果進(jìn)行解釋，所以MeJA促進(jìn)果實(shí)成熟的分子機(jī)制還需要進(jìn)一步研究和探索。

4結(jié)論

與CK組相比，1和 2mmol?L^-1 濃度的MeJA處理均促進(jìn)了葉綠素的降解，促進(jìn)果實(shí)轉(zhuǎn)色，促進(jìn)硬度的下降，提高乙烯釋放率和可溶性固形物含量，0.5mmol?L^-1 處理效果不顯著。ETH組和 2mmol?L^-1 MeJA均顯著促進(jìn)了果實(shí)的快速成熟， 1mmol?L^-1 MeJA處理在促進(jìn)忙果果實(shí)色澤轉(zhuǎn)變的同時(shí)硬度下降速度慢于ETH組。此外，與CK組相比， 1mmol?L^-1 MeJA可以促進(jìn)原果膠含量的下降和可溶性果膠含量的提升，提高多聚半乳糖醛酸酶（PG）、果膠甲酯酶（PME）、果膠裂解酶（PL）、纖維素酶（CX）活性，及其編碼基因MiPME1/2、MiPL1/2、MiPG1-5的表達(dá)水平。綜上所述，茉莉酸甲酯處理可以通過調(diào)控細(xì)胞壁代謝通路中關(guān)鍵酶基因的表達(dá)水平來(lái)影響相關(guān)酶活性，從而促進(jìn)忙果果實(shí)的成熟和軟化。

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