茶樹多倍體研究現(xiàn)狀分析及展望

中圖分類號(hào)：S571.1 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A文章編號(hào)：1000-3150（2025）07-40-9

摘要：茶樹作為我國(guó)重要的經(jīng)濟(jì)作物之一，其良種選育一直是支撐茶產(chǎn)業(yè)高效快速發(fā)展的基礎(chǔ)。多倍體茶樹相較于普通二倍體茶樹具有生長(zhǎng)旺盛、抗逆性強(qiáng)等特點(diǎn)，在茶葉生產(chǎn)中具有重要的應(yīng)用價(jià)值。文章總結(jié)了目前國(guó)內(nèi)外茶樹多倍體種質(zhì)資源的研究現(xiàn)狀，通過文獻(xiàn)計(jì)量的方法提取了植物倍性育種研究領(lǐng)域中的熱點(diǎn)信息，并依據(jù)植物多倍體的創(chuàng)制途徑和倍性相關(guān)的組學(xué)研究進(jìn)展，分析了對(duì)茶樹多倍體育種具有借鑒意義的內(nèi)容，以期為今后的茶樹倍性育種研究工作提供參考。

Analysis and Prospect of Current Research Status on Polyploidy in Tea Plants

LIU Shuying12，WANG Yu1，2*

1.College ofHorticultureamp;ForestrySciences，HuazhongAgricultural University，Wuhan 43oo7o，China;

2.NationalKeyLaboratory for GermplasmInnovationamp;UtilizationofHorticulturalCrops，Wuhan43o70，China

Abstract：Asone of the important cash crops in China，tea breeding has always been the basis to support theefficient and rapid development of tea industry.Compared with the ordinary diploid tea plants，polyploid tea plants have the characteristics of vigorous growth and strong stress resistance， which has important application value in tea production.This paper summarized the current domestic and foreign research status of polyploid germplasm resources in tea plants，extractedthe hot spotinformation in the fieldof plant ploidy breeding bybibliometric method， and analyzed the content of reference significance for tea polyploid breeding according to the approach of plant polyploid creation and the progress of ploidy related omics research. It provided areference for the future research work of tea polyploid breeding.

Keywords： Camellia sinensis （L.） O. Ktze.， ploidy breeding， polyploid plants， bibliometrics

多倍體植物的體細(xì)胞內(nèi)含有3組或3組以上染色體組，可以分為同源多倍體和異源多倍體。多倍體對(duì)物種的形成和多樣化起著至關(guān)重要的作用，進(jìn)而推動(dòng)植物進(jìn)化2。植物一般通過染色體自然加倍或人工干預(yù)加倍兩種方式成為多倍體。植物復(fù)制整套染色體不僅會(huì)增加現(xiàn)有基因的拷貝，還會(huì)產(chǎn)生基因組結(jié)構(gòu)的其他改變，從而發(fā)生表觀遺傳變化和影響基因表達(dá)。增加倍性的園藝作物通常表現(xiàn)出解剖學(xué)和形態(tài)學(xué)變化，并增強(qiáng)生物量、產(chǎn)量、生活力和抗逆性等[3]。

茶樹作為我國(guó)重要的經(jīng)濟(jì)作物，其多倍體與普通二倍體相比，具有適應(yīng)性廣、抗逆性強(qiáng)、內(nèi)含物多、光合效率強(qiáng)、營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)旺盛、可育性降低等特點(diǎn)，研究多倍體茶樹育種技術(shù)，對(duì)于提高茶葉產(chǎn)量，提升茶葉品質(zhì)具有重要意義[。邱秀珍研究發(fā)現(xiàn)，多倍體茶樹利用光能的效率較高，能夠更加適應(yīng)逆境，提高茶葉品質(zhì)。與二倍體茶樹的葉片結(jié)構(gòu)差異主要表現(xiàn)為單位面積內(nèi)氣孔的數(shù)目減少、葉綠體密度變大、細(xì)胞體積增加、上下表皮和柵欄組織變厚等方面[67]。Ng等研究表明，茶樹葉片的氣孔發(fā)育受染色體變異影響，氣孔密度與倍性水平呈負(fù)相關(guān)，氣孔大小則與倍性水平呈正相關(guān)，葉片是植物與外界進(jìn)行物質(zhì)交換的場(chǎng)所之一，多倍體茶樹葉片結(jié)構(gòu)的變化使得其在遭受逆境脅迫時(shí)能夠及時(shí)作出響應(yīng)。茶樹以葉用為主，且可以通過無性繁殖保持其母樹品種的優(yōu)良性狀，多倍體茶樹一般可育性較低（如只開花不結(jié)果，或不開花不結(jié)果），生殖生長(zhǎng)較弱，可以減輕疏花疏果的工作量，減少肥料使用；此外，多倍體茶樹營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)相對(duì)旺盛，可以有效提高茶園產(chǎn)量，降本增效，提高茶園的經(jīng)濟(jì)效益。因此，多倍體茶樹品種的選育在茶葉生產(chǎn)中具有重要的應(yīng)用價(jià)值。

本文歸納總結(jié)了目前國(guó)內(nèi)外茶樹多倍體種質(zhì)資源的研究現(xiàn)狀，通過文獻(xiàn)計(jì)量的方法提取了植物倍性育種研究領(lǐng)域中的熱點(diǎn)信息，并依據(jù)植物多倍體的創(chuàng)制途徑和倍性相關(guān)的組學(xué)研究進(jìn)展，分析對(duì)茶樹多倍體育種具有借鑒意義的內(nèi)容，以期為今后的茶樹倍性育種研究提供理論基礎(chǔ)。

1茶樹多倍體研究現(xiàn)狀

1.1茶樹多倍體種質(zhì)資源概況

1.1.1自然多倍體

自然多倍體是由自然突變產(chǎn)生的。在植物進(jìn)化過程中，由于極端環(huán)境的影響，植物會(huì)傾向于發(fā)生全基因組復(fù)制，即整個(gè)基因組被成倍擴(kuò)增的現(xiàn)象[1]。二倍體茶樹體細(xì)胞染色體為30（ 2x=30 ）條，性細(xì)胞染色體為15（ x=15 ）條。而多倍體茶樹染色體數(shù)目則是15n（ n?3 ）條。據(jù)目前已知文獻(xiàn)報(bào)道，多倍體茶樹大部分來自自然突變，且以三倍體較為常見（表1）。

1.1.2人工多倍體

茶樹多倍體材料的獲得除了自然變異這一途徑外，還可以通過人工誘導(dǎo)進(jìn)行培育。人工誘導(dǎo)主要有物理誘導(dǎo)和化學(xué)誘導(dǎo)兩大途徑。物理方法主要是通過干旱處理、機(jī)械損傷、輻射等方法人工干預(yù)植物本身及其生長(zhǎng)環(huán)境，導(dǎo)致植物染色體加倍[24]。如黔輻4號(hào)是通過輻射誘變獲得的三倍體茶樹品種 （表1）。

化學(xué)誘導(dǎo)方法是利用化學(xué)試劑誘導(dǎo)產(chǎn)生多倍體，1937年，Blakeslee等[25發(fā)現(xiàn)秋水仙素可以誘導(dǎo)染色體加倍后，目前已廣泛應(yīng)用于柑橘、草莓、西瓜等植物多倍體材料的創(chuàng)制[26-27]?；瘜W(xué)誘導(dǎo)根據(jù)不同的物種特征和基因型差異選用不同的誘導(dǎo)材料和化學(xué)試劑，誘導(dǎo)對(duì)象多選用生長(zhǎng)較為旺盛的莖尖，也可選用胚性愈傷組織、懸浮細(xì)胞、未發(fā)育的胚珠和種子[28-29]。除了秋水仙素外，氨磺樂靈[30]、氟樂靈[31]、甲基胺草磷[32]、苯甲酰胺[33]等試劑也可用于誘導(dǎo)多倍體。

探索化學(xué)試劑誘導(dǎo)茶樹多倍體已取得一定的進(jìn)展。常見的化學(xué)誘變劑有萘嵌戊烷、吲哚乙酸、氨磺靈和秋水仙素等[34]，試驗(yàn)證明，秋水仙素的誘導(dǎo)效果較好，且廣泛應(yīng)用于多種植物[9，35]。方祖怪3進(jìn)行了茶樹愈傷組織多倍體誘導(dǎo)技術(shù)研究，僅需 0.1% 的秋水仙素就得到大量的多倍化愈傷組織，為茶樹多倍體育種提供了一種更快的方法。翟秀明等用 0.3% 的秋水仙素處理茶樹腋芽后再用 3% 的瓊脂包埋，4d后便能快速獲得四倍體茶樹。目前，已有文獻(xiàn)報(bào)道的人工誘導(dǎo)茶樹多倍體品種有3個(gè)，其中，紫65-7-18、TRI3069這2個(gè)品種是通過秋水仙素進(jìn)行人工加倍獲得（表1）。

1.2茶樹多倍體種質(zhì)資源鑒定

隨著植物多倍體研究領(lǐng)域的深人發(fā)展，倍性鑒定已成為多倍體育種的一個(gè)重要環(huán)節(jié)。如何快速準(zhǔn)確地進(jìn)行倍性鑒定對(duì)加快植物育種進(jìn)程有重要意義。目前常用的鑒定方法有形態(tài)學(xué)和細(xì)胞學(xué)鑒定、染色體計(jì)數(shù)法、分子水平鑒定等。

多倍體植株染色體加倍后，根、莖、葉等組織器官均會(huì)發(fā)生相應(yīng)變化，主要表現(xiàn)為“巨大性”[38]。由于表型特征的直觀性，在整個(gè)生長(zhǎng)期均可利用多倍體的顯著外部形態(tài)特征進(jìn)行鑒定。如從細(xì)胞學(xué)角度看，多倍體氣孔數(shù)量顯著少于二倍體[39]，以及保衛(wèi)細(xì)胞中的葉綠體數(shù)增加、花粉粒大小不均、花粉粒敗育、減數(shù)分裂異常等，這些都可作為多倍體鑒定的初期篩選標(biāo)準(zhǔn)[40-41]。茶樹多倍體通過該方法進(jìn)行鑒定的種質(zhì)資源有紹興5801和紫65-7-18（表1）。根據(jù)茶樹外部形態(tài)特征進(jìn)行鑒定是初步鑒定多倍體的主要方法，較直觀粗放、簡(jiǎn)便快速，不需要復(fù)雜的試驗(yàn)過程和儀器，在苗期就可以進(jìn)行早期鑒定，但存在較多經(jīng)驗(yàn)因素影響，鑒定準(zhǔn)確度不夠高。

因此，僅靠形態(tài)學(xué)鑒定還無法準(zhǔn)確判斷植物的倍性，需要結(jié)合染色體計(jì)數(shù)法等其他方法[42]。染色體計(jì)數(shù)法通常有兩種：常規(guī)壓片法和去壁低滲法。染色體計(jì)數(shù)法適用于多種木本植物[43]，也是最直接、最常用的倍性鑒定方法之一[44；常以根尖、莖尖等生長(zhǎng)較為旺盛的部分為材料，也有采用嫩梢、花粉母細(xì)胞等進(jìn)行制片[45；制片后，在顯微鏡下觀察試驗(yàn)材料的染色體并計(jì)數(shù)。茶樹中用此方法進(jìn)行倍性鑒定的多倍體種質(zhì)資源最多，如杭22杭州大葉、武夷水仙、福鼎大毫茶等（表1）。染色體計(jì)數(shù)法雖然直觀且操作簡(jiǎn)單，但需要良好的操作技能和經(jīng)驗(yàn)。

分子水平鑒定包含分子標(biāo)記、同工酶標(biāo)記、流式細(xì)胞儀法、基因組分析技術(shù)和熒光原位雜交等方法，其中流式細(xì)胞儀法是目前最常用的倍性鑒定方法，可直接測(cè)定樣品細(xì)胞的DNA含量，進(jìn)而快速有效鑒別植株的染色體倍性水平[4]。流式細(xì)胞儀除了可以檢測(cè)單倍體和多倍體等整倍體外，還能很好地鑒別出嵌合體，即再生植株中混倍體、非整倍體類型的細(xì)胞，避免了傳統(tǒng)檢測(cè)方法中由于觀察數(shù)量的局限而導(dǎo)致的檢測(cè)誤差[47]。李瑞琳4以二倍體茶樹品種龍井43為參照，采用茶樹花絲等幼嫩組織器官作為流式細(xì)胞儀測(cè)試材料鑒定出政和大白茶、杭州大葉茶樹品種為三倍體。

1.3茶樹多倍體研究現(xiàn)狀總結(jié)

多倍體在植物進(jìn)化中扮演著重要角色，是新物種形成的途徑之一。在生產(chǎn)實(shí)踐中，多倍體植物也表現(xiàn)出比普通二倍體植物更大的優(yōu)勢(shì)。早在20世紀(jì)30年代初，茶樹多倍體的研究工作就已展開[49]。已知的茶樹多倍體種質(zhì)資源大部分以自然突變的三倍體為主（表1），其大多具有葉片肥大、葉色深綠有光澤、產(chǎn)量高、抗性強(qiáng)等優(yōu)良特征，在我國(guó)福建、浙江、云南等地均有發(fā)現(xiàn)；少量多倍體材料通過物理或化學(xué)手段進(jìn)行人工創(chuàng)制（如黔輻4號(hào)），但在實(shí)際生產(chǎn)中較少推廣應(yīng)用。與柑橘、棉花、西瓜等其他植物相比，茶樹的倍性育種研究還較為滯后，其多倍體相關(guān)方面的文獻(xiàn)和研究報(bào)道較少且年代久遠(yuǎn)，人工誘導(dǎo)成功并應(yīng)用于生產(chǎn)的多倍體茶樹品種屈指可數(shù)。目前，僅在茶樹倍性鑒定及人工誘導(dǎo)多倍體方面有少量文獻(xiàn)報(bào)道，而茶樹產(chǎn)生多倍化的遺傳模式、分子機(jī)制等深層的基礎(chǔ)研究較為薄弱，導(dǎo)致很難精準(zhǔn)掌握人工加倍創(chuàng)制和培育茶樹多倍體品種（材料）的有效方法[50。而這些方面在有些植物中已經(jīng)研究得較為深入，且已培育出大量能廣泛用于生產(chǎn)的多倍體品種[2-3]。因此，對(duì)這些植物多倍體研究的相關(guān)文獻(xiàn)進(jìn)行可視化數(shù)據(jù)分析，了解其在多倍體研究領(lǐng)域的發(fā)展進(jìn)程、前沿動(dòng)態(tài)和熱點(diǎn)，篩選適合用于茶樹的新方法和新技術(shù)，這對(duì)茶樹倍性育種的研究發(fā)展具有重要的借鑒意義。

2植物多倍體文獻(xiàn)計(jì)量化分析

為了給茶樹多倍體育種提供更可靠的研究參考方案，本文通過多角度、多層次解構(gòu)植物多倍體研究現(xiàn)狀及熱點(diǎn)動(dòng)態(tài)。對(duì)近10年（2014—2024）收錄在中國(guó)知網(wǎng)（CNKI）和WebofScience核心合集數(shù)據(jù)庫(kù)（WOS）中有關(guān)植物多倍體研究的文獻(xiàn)進(jìn)行匯總，借助Cooc軟件[51]對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行去重合，同時(shí)使用CiteSpace軟件[51-52對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行提取分析，從關(guān)鍵詞角度檢索后進(jìn)行系統(tǒng)性分析，并繪制一系列可視化圖譜來分析植物多倍體領(lǐng)域的研究進(jìn)展、熱點(diǎn)及前沿動(dòng)態(tài)。

CNKI中共檢索到1140條中文文獻(xiàn)信息，經(jīng)數(shù)據(jù)清洗去重后提取出1131條有效信息，每年發(fā)文量稍有波動(dòng)，總體上趨于穩(wěn)定（圖1）。通過文獻(xiàn)計(jì)量軟件進(jìn)行可視化分析發(fā)現(xiàn)，模塊化度量值（Q）為0.5682，大于0.3，表明聚類結(jié)構(gòu)顯著；同質(zhì)化程度（S）為0.7572，大于0.7，表明聚類結(jié)果可信度高。如圖2所示，根據(jù)數(shù)據(jù)分析，可分為“多倍體”“愈傷組織”“分子標(biāo)記”等幾大聚類。“多倍體”出現(xiàn)頻次最多，共104次，且該關(guān)鍵詞節(jié)點(diǎn)外部具有明顯的黑色外框，說明中介中心性較高，其次為“倍性”“秋水仙素（堿）”和“轉(zhuǎn)錄組”，其中“倍性”出現(xiàn)次數(shù)為87次，“秋水仙素（堿）”和“轉(zhuǎn)錄組”分別為62次和55次。突現(xiàn)關(guān)鍵詞是指在某一時(shí)間段使用頻率急劇增加的詞語(yǔ)，可以反映該領(lǐng)域的發(fā)展趨勢(shì)和前沿動(dòng)向。從CNKI中提取出10個(gè)突現(xiàn)詞，其中“種間雜交”和“秋水仙素（堿）”是植物多倍體研究領(lǐng)域的熱點(diǎn)，受到了國(guó)內(nèi)研究人員的廣泛關(guān)注，突現(xiàn)強(qiáng)度值分別為3.02和2.82。近幾年，該領(lǐng)域的研究熱點(diǎn)主要為“種質(zhì)資源”（2020—2021）“果實(shí)品質(zhì)”（2022—2024）（圖3）。

WOS中共檢索到5145條英文文獻(xiàn)信息，經(jīng)數(shù)據(jù)清洗去重后提取出3680條有效信息，發(fā)文量基本呈現(xiàn)波動(dòng)上升趨勢(shì)（圖1）。通過文獻(xiàn)計(jì)量軟件進(jìn)行可視化分析發(fā)現(xiàn)Q值為0.3149，大于0.3，聚類結(jié)構(gòu)明顯；S值為0.7311，大于0.7，聚類結(jié)果可信度高。“polyploidy”（多倍體）出現(xiàn)頻次最多，共出現(xiàn)137次，其次是“flowcytometry（流式細(xì)胞術(shù)）”，出現(xiàn)121次。從WOS中提取出10個(gè)突現(xiàn)詞，“wholegenomeduplication（全基因組復(fù)制）”“alignment（序列對(duì)比）”“reproductive iso-lation（生殖隔離）”“chromosomecounts（染色體計(jì)數(shù)）”等也是該領(lǐng)域的研究熱點(diǎn)（圖3）。

通過數(shù)據(jù)分析得出，近幾年對(duì)植物倍性的研究呈波動(dòng)上升趨勢(shì)，在2020年，CNKI和WOS的發(fā)文量都達(dá)到最高。多倍體植物的研究主要集中在西瓜、弼猴桃、馬鈴薯等植物的果實(shí)品質(zhì)上，更多關(guān)注這些多倍體品種在次生代謝產(chǎn)物、抗性等方面的優(yōu)勢(shì)，通過基因組、原位雜交、分子標(biāo)記等方法研究其多倍化的分子機(jī)制，優(yōu)化多倍體植物材料創(chuàng)制方法，進(jìn)而培育出更多適用于農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的多倍體植物新品種。

3其他植物多倍體研究進(jìn)展對(duì)茶樹相關(guān)研究的借鑒意義

3.1植物多倍體人工創(chuàng)制途徑

目前，對(duì)于植物多倍體人工創(chuàng)制技術(shù)，報(bào)道最多的是采用秋水仙素誘導(dǎo)，同時(shí)應(yīng)用在植物上的還有雜交、組織培養(yǎng)、原生質(zhì)體融合等。采用雜交方式獲得多倍體需要不同偶數(shù)倍性的優(yōu)質(zhì)父本和母本進(jìn)行雜交，使獲得的多倍體后代表現(xiàn)出比親本更優(yōu)異的品質(zhì)特性[49]。如葡萄、棗、柑橘等多個(gè)物種通過有性雜交途徑已經(jīng)成功獲得了一些多倍體品種[53-54]。解凱東等[55]基于 2x×4x 倍性雜交策略，以本地早橘和幔橘為母本培育三倍體，獲得三倍體141株。在茶樹研究上，1964—1970年，印度托克萊試驗(yàn)站通過有性雜交的方法獲得了13個(gè)多倍體植株，并利用四倍體與二倍體雜交，獲得了116個(gè)多倍體[36.5，但結(jié)實(shí)率低、茶樹遺傳穩(wěn)定性較低。組織培養(yǎng)可以有效避免嵌合體產(chǎn)生[]。Mo等[5研究表明組織培養(yǎng)杜鵑花的莖結(jié)合 0.1% 秋水仙堿處理 24h 后，多倍體誘導(dǎo)率最高，為36.67% ；多倍體石斛在 125μmol/L 秋水仙堿的固體培養(yǎng)基條件下處理 30d ，誘導(dǎo)率最高[59]。在茶樹研究上，用秋水仙素結(jié)合組織培養(yǎng)誘導(dǎo)茶樹愈傷組織，可以提高誘導(dǎo)效率3，但需克服易褐化、再生效率低等問題。通過原生質(zhì)體融合獲得體細(xì)胞雜種和胞質(zhì)雜種，可以不受植物種、屬甚至科之間的隔離限制，極大程度地?cái)U(kuò)展了育種材料的來源，彌補(bǔ)了雜交育種的不足。是一種創(chuàng)制多倍體種質(zhì)的新方法，目前已應(yīng)用于柑橘、西瓜等植物中。自O(shè)hgawara等通過聚乙二醇（PEG）誘導(dǎo)融合獲得首例柑橘屬和枳屬間的體細(xì)胞雜種后，在果樹上通過PEG或電融合法已經(jīng)獲得了柑橘、弼猴桃、柿子等，以及梨亞科與李亞科果樹的體細(xì)胞雜種或胞質(zhì)雜種，例如Kim等[通過PEG介導(dǎo)臍橙和金橘原生質(zhì)體融合獲得四倍體。各誘導(dǎo)途徑在不同物種中各有優(yōu)劣，對(duì)于茶樹有一定的適用性，但目前相關(guān)報(bào)道不多，今后會(huì)成為進(jìn)一步探索的方向。

隨著多倍體人工誘導(dǎo)途徑的不斷發(fā)展，對(duì)成功誘導(dǎo)的多倍體植株進(jìn)行更加深入的基因組分析是必不可少的，這有利于探究植物基因組加倍的內(nèi)在分子機(jī)制，有助于掌握人工創(chuàng)制多倍體材料的規(guī)律和方向。

3.2多倍體植物基因組及基因表達(dá)調(diào)控的研究進(jìn)展

隨著各種分子技術(shù)的不斷發(fā)展，對(duì)多倍體組學(xué)方面的研究也更加深入。植物多倍體化主要體現(xiàn)在基因組結(jié)構(gòu)和基因表達(dá)上[62-63]。在遺傳水平上，多倍體化導(dǎo)致染色體的數(shù)目和基因組結(jié)構(gòu)的變化，染色體組加倍導(dǎo)致多倍體的出現(xiàn)，基因重組概率增加，并存在DNA序列消除的情況[64]。人工合成的異源四倍體擬南芥后代和其親本種的基因組有明顯的結(jié)構(gòu)變異。例如，A和T亞基因組之間的同源染色體交換。此外，A/T亞基因組之間發(fā)生結(jié)構(gòu)變異的頻率存在差異：A亞基因組中發(fā)生倒位和易位的頻率高于T亞基因組等[65]。在表觀遺傳水平上，多倍體化可能導(dǎo)致轉(zhuǎn)座子的激活，DNA甲基化和組蛋白修飾的改變，以及小RNA表達(dá)和作用的變化。這些遺傳變異和表觀遺傳水平上的變化，與基因的劑量效應(yīng)和基因調(diào)控網(wǎng)絡(luò)一起調(diào)節(jié)著多倍體植物基因的表達(dá)，主要表現(xiàn)在基因的沉默和激活、非加性表達(dá)、基因表達(dá)的偏向性和組織特異性等方面，而基因表達(dá)的差異提高了植物對(duì)基因組加倍的適應(yīng)，并誘導(dǎo)多倍體植物新表型的產(chǎn)生。在寒冷脅迫條件下，同源四倍體柑橘（Poncirustrifoliata）和二倍體植物的基因組均經(jīng)歷了去甲基化，但這種變化在四倍體植物中更為顯著，因此四倍體柑橘具有更強(qiáng)的抗寒性。多倍化可能引發(fā)DNA胞嘧啶甲基化，從而激活了與新陳代謝和植物激素信號(hào)傳導(dǎo)相關(guān)的重要基因，這種變化可能增強(qiáng)了植物在寒冷條件下的適應(yīng)能力[68]。

在多倍體楊樹的研究中，Wu等通過對(duì)不同倍性材料的轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)進(jìn)行分析，篩選出參與葉綠素合成的基因PpnGRF5-1，并證實(shí)了該基因參與調(diào)控了不同倍性楊樹的光合代謝途徑，使得三倍體楊樹具有生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)。鄭贊等[將陸地棉（G.hir-sutum）和瑟伯氏棉（G.thurberi）進(jìn)行遠(yuǎn)緣雜交和人工誘導(dǎo)加倍，獲得了異源六倍體，對(duì)該六倍體進(jìn)行轉(zhuǎn)錄組分析，發(fā)現(xiàn)陸地棉與瑟伯氏棉的遠(yuǎn)緣雜種通過誘變加倍可以使其基因轉(zhuǎn)錄表達(dá)水平同時(shí)向兩親本恢復(fù)，人工合成的異源六倍體在生長(zhǎng)發(fā)育、抗蟲性、抗病性、光合作用、能量供應(yīng)、植物信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)、細(xì)胞分裂分化等相關(guān)基因的表達(dá)水平都發(fā)生了顯著變化

植物的多倍體屬于復(fù)雜基因組，對(duì)其研究雖然有了一定進(jìn)展，但其進(jìn)化機(jī)制、表型變化等與染色體水平、基因的轉(zhuǎn)錄水平、翻譯水平及基因產(chǎn)物間相互作用等多因素相關(guān)聯(lián)，其深入的分子機(jī)制還有待進(jìn)一步探索。

3.3其他植物多倍體研究進(jìn)展對(duì)茶樹多倍體研究的借鑒意義

雖然茶樹在多倍體領(lǐng)域的研究與其他植物相比較為滯后，但通過參考其他植物相關(guān)研究的前沿技術(shù)與思路，可以為茶樹倍性育種提供一定的借鑒意義。

在多倍體材料的人工創(chuàng)制方面，可以借鑒同為木本科的楊樹、柑橘等物種的誘導(dǎo)技術(shù)和創(chuàng)制途徑，除常規(guī)的秋水仙素誘導(dǎo)外，還可以嘗試組織培養(yǎng)、體細(xì)胞融合等多種方式相結(jié)合的方法來獲取茶樹多倍體材料。

對(duì)于多倍體育種中普遍出現(xiàn)的嵌合體問題，可以通過組織培養(yǎng)來克服這一育種瓶頸[49，71]，目前添加適量的植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑IBA的無糖組織培養(yǎng)是一種理想的茶樹組培苗培育方式，具有育苗時(shí)間短、生根率高、污染率低的優(yōu)點(diǎn)，可以高效培養(yǎng)出較為優(yōu)質(zhì)的茶樹組培苗[]，但茶樹多倍體的培養(yǎng)技術(shù)較為復(fù)雜，仍需借鑒其他植物的試驗(yàn)方案對(duì)培養(yǎng)基的配方和生長(zhǎng)條件進(jìn)行摸索優(yōu)化。

關(guān)于生長(zhǎng)穩(wěn)定性問題，茶樹多倍體的遺傳穩(wěn)定性較低，易發(fā)生染色體畸變和基因突變，導(dǎo)致植株生長(zhǎng)異?；蛩劳?，因此人工誘導(dǎo)材料難以投入到實(shí)際生產(chǎn)中去。重視開展茶樹多倍體誘導(dǎo)加倍前后內(nèi)在分子機(jī)制的探究，借鑒擬南芥、棉花等模式作物關(guān)于多倍體基因組分析、基因表達(dá)模式變化等方面的研究，將為提高多倍體材料誘導(dǎo)效率并實(shí)現(xiàn)其后代穩(wěn)定繁育提供重要的理論支撐。

4總結(jié)與展望

本文簡(jiǎn)述了茶樹多倍體育種的研究現(xiàn)狀，并通過對(duì)植物多倍體研究領(lǐng)域中近10年文獻(xiàn)的計(jì)量化統(tǒng)計(jì)分析，結(jié)合該領(lǐng)域前沿?zé)狳c(diǎn)梳理了植物多倍體的研究思路，對(duì)茶樹多倍化材料獲取、多倍體育種嵌合體產(chǎn)生及生長(zhǎng)不穩(wěn)定等問題提供了一定的借鑒意義。與其他植物相比，茶樹葉用的特性與多倍體農(nóng)藝性狀優(yōu)勢(shì)的結(jié)合將會(huì)展現(xiàn)出較好的發(fā)展前景，但目前茶樹在倍性育種領(lǐng)域的研究較為滯后，且面臨一定的技術(shù)瓶頸。今后需要深入加強(qiáng)探索和技術(shù)創(chuàng)新，加大基礎(chǔ)科研投入，以人工創(chuàng)制茶樹多倍體育種材料為切入點(diǎn)，持續(xù)探究其表型優(yōu)勢(shì)背后的機(jī)理，掌握多倍化后茶樹材料在基因表達(dá)、代謝物積累等方面的規(guī)律，提高多倍體的遺傳穩(wěn)定性，降低繁育成本，加快茶樹倍性育種進(jìn)程。

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