柴達(dá)木梭梭林自然保護(hù)區(qū)典型植物群落土壤微生物群落多樣性研究

中圖分類號：S154.36 文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A 文章編號：1007-0435（2025）07-2227-11

引用格式：，等.柴達(dá)木梭梭林自然保護(hù)區(qū)典型植物群落土壤微生物群落多樣性研究[J].草地學(xué)報(bào)，2025，33（7）：2227—2237LIYan-chun，LIQiang-feng，LIWei，etal.StudyonSoilMicrobialCommunityDiversityofTypicalPlantCommunities in the Qaidam Haloxylon Ecosystem Reserve[J].Acta Agrestia Sinica，2O25，33（7）：2227-2237

Study on Soil Microbial Community Diversity of Typical Plant Communities in theQaidam HaloxylonEcosystem Reserve

LI Yan-chun1，LI Qiang-fengl*，LI Wei2，PENGMAO Dang-zhi2，LYU Jia3

（1.CollegeofAgriultureandAnialHusbandryQinghaiUniversity，XinngQinghaiProvinceool6，hina;2.ServiceCtreof

QinghaiQaidamShutleForestNationalNatureReserve，Delingha，QinghaiProvince628O2，China；.QinghaiHaiiForestryStation Delingha，QinghaiProvince 6328O2，China）

Abstract：To investigate the efects of soil depthon microbial diversityacrossdiferent plant communities，this study examined the physicochemical properties and microbial diversity of soil at three depths （ （0-20cm ， 20-40cm and 40-60cm. ） under five representative plant communities in the Qaidam Haloxylon Ecosystem Reserve， including Haloxylon ammodendron，Nitraria sibirica，Kalidium foliatum，Tamarix hohenackeri，andCaligo num mongolicum.The findings revealed that diferent plant communities significantly altered soil physicochemical properties and microbialcomposition，whereas the influence of soil depth on these properties and microbial diversity was markedly less pronounced.Among the soil properties afecting microbial communities，total salinity emerged as the most critical factor. The T ramosissima community had the highest levels of total salinity， organic matter，and total nitrogen.These led toa significant increase in the abundance of Bacteroidotaand Basidiomycota，while reducing the abundance of Ascomycota. Despite changes in microbial composition driven by plant communities，the dominant microbial phyla in the soil remained consistent.The predominant bacterial phyla were Actinobacteriota and Proteobacteria，while Ascomycota and Basidiomycota dominated the fungal communities.Functionalprofiling revealed thatthe dominant bacterial groups were chemoheterotrophs and aerobic chemoheterotrophs. These findings elucidated the interplay between plant communities and soil depth in shaping soil physicochemical properties and microbial diversity.They enhance our understanding ofthe mechanisms underlying the formation and assembly of soil microbial communities in the Qaidam Desert ecosystem.

Key words：Soil physicochemical properties;Microbial diversity;Soil depth;Dominant microbial phyla

土壤微生物在土壤生態(tài)系統(tǒng)扮演著至關(guān)重要的角色，深度參與到多種生態(tài)過程。如動(dòng)植物的殘?bào)w以及根系分泌物的分解、有機(jī)物質(zhì)的轉(zhuǎn)化與利用和土壤養(yǎng)分的循環(huán)等1。而土壤微生物對荒漠生態(tài)系統(tǒng)的影響更不可忽視。干旱導(dǎo)致的水分脅迫、資源競爭等問題使得土壤微生物迅速響應(yīng)外部環(huán)境變化，從而有助于維持土壤結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性[2。近年來有一些研究發(fā)現(xiàn)土壤微生物多樣性和群落結(jié)構(gòu)在不同植被類型和土層中有高度的異質(zhì)性[3]。不同植物會通過復(fù)雜的生態(tài)過程來招募特定的微生物類群以保障宿主的健康生長4]。滕澤宇等[5]對阿拉善高原灌木群落土壤微生物群落研究發(fā)現(xiàn)，不同群落類型對土壤細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)及多樣性產(chǎn)生顯著影響，并指出放線菌和變形菌為優(yōu)勢種。王靜婭等[6]研究發(fā)現(xiàn)干旱區(qū)瑪納斯河流域的土壤微生物主要受到地上植物的影響，細(xì)菌豐富度與植物多樣性成正比。因此，研究荒漠生態(tài)系統(tǒng)植物的微生物多樣性和功能對提高生物多樣性、維持土壤生產(chǎn)力的可持續(xù)發(fā)展具有重要意義。

土壤深度是影響土壤物理化學(xué)特征的重要因素，土壤的物理和化學(xué)性質(zhì)，如土壤碳、pH值和礦質(zhì)養(yǎng)分，可以塑造土壤中的微生物群落[7]。有研究表明，在相同立地條件下，土壤微生物隨土壤深度呈垂直變化[8]。Du等[9]發(fā)現(xiàn)，隨著土壤深度的增加，微生物的數(shù)量和多樣性趨于減少，每層土壤中都有常見和特殊的微生物類群。這是因?yàn)橄聦油寥赖奈⑸锶郝溟L期適應(yīng)礦質(zhì)有機(jī)物的環(huán)境，而表層土壤的微生物群落則更適應(yīng)凋落物或根系分解的顆粒有機(jī)物，二者存在顯著差異[10]。但目前有關(guān)土壤微生物群落的研究多集中在土壤表層，對生活在深層土壤中的微生物分布格局及影響機(jī)制研究較少。

青海柴達(dá)木梭梭林自然保護(hù)區(qū)是以高原荒漠生態(tài)系統(tǒng)為主要保護(hù)對象的自然保護(hù)區(qū)，該保護(hù)區(qū)生態(tài)系統(tǒng)脆弱，土壤荒漠化嚴(yán)重，但生境中蘊(yùn)藏著十分豐富的微生物資源[11]。保護(hù)區(qū)內(nèi)廣泛分布著大量沙生植物，它們是特殊荒漠生態(tài)系統(tǒng)中不可或缺的一部分，對于維護(hù)自然生態(tài)平衡以及促進(jìn)生物多樣性方面具有重要價(jià)值[12-13]。然而，過去的研究工作主要聚焦于沙生植物的生理生化特性以及它們對逆境環(huán)境的分子響應(yīng)機(jī)制，關(guān)于植物與微生物之間互饋效應(yīng)的系統(tǒng)性研究卻顯得相對匱乏[14]。因此，本研究以梭梭林保護(hù)區(qū)內(nèi)五種典型植物群落為研究對象，探究土壤微生物組成特征與植物群落、土層深度等的對應(yīng)關(guān)系，旨在明確土壤環(huán)境對微生物存在的影響因子，初步揭示微生物群落在荒漠環(huán)境中的生存適應(yīng)機(jī)制，為保護(hù)生物多樣性及荒漠生態(tài)服務(wù)提供理論參考。

1 材料與方法

1. 1 研究區(qū)概況

柴達(dá)木梭梭林省級自然保護(hù)區(qū)位于青海省德令哈市西南部，海拔在 2958～3344m ，區(qū)內(nèi)氣候極度干旱，年平均氣溫 3.4^°C ；境內(nèi)多年平均降水量為80.4～180.2mm ；年平均蒸發(fā)量為 2500mm 左右，是降水量的二十多倍;土壤類型有灰棕漠土、栗鈣土、棕鈣土等，土壤中有機(jī)質(zhì)含量低，缺氮少磷，鉀富足。主要植物類型有梭梭、怪柳、沙拐棗，麻黃、白刺和鹽爪爪等。

1.2樣地設(shè)置與樣品采集

在柴達(dá)木梭梭林自然保護(hù)區(qū)內(nèi)對典型植被群落進(jìn)行樣地設(shè)置，分別是梭梭（Haloxylonammodendron）群落（SS）、西伯利亞白刺（Nitrariasibirica）群落（BC）、細(xì)枝鹽爪爪（Kalidiumgracile）群落（YZZ）、多花怪柳（Tamarixhohenackeri）群落（CL）、蒙古沙拐棗（Calligonummongolicm）群落（SGZ）、每個(gè)樣地面積為 30m×30m 。在每個(gè)樣地對角線方向設(shè)置3個(gè)面積為 5m×5m 的觀測樣方。在樣方內(nèi)，除去地表凋落物層后，使用 4cm 直徑的土鉆在每個(gè)樣方的5個(gè)點(diǎn)收集 0～20cm ， 20～ 40cm ， 40～60cm 的土樣（呈“X\"形），并將同一深度土層的5個(gè)樣品完全混合成一個(gè)均勻的土樣。共采集45份土壤樣品，采樣均在地勢平坦一致的地段選取。所采集的土壤樣品分為兩部分：一部分過土篩，迅速放入干冰桶中，帶回實(shí)驗(yàn)室，放入 -80^°C 冰箱中用于提取DNA；另一部分帶回實(shí)驗(yàn)室經(jīng)自然風(fēng)干，用于測定理化性質(zhì)。采樣點(diǎn)基本情況（表1）。

1.3土壤理化性質(zhì)測定

采用pH計(jì)測定土壤酸堿度；土壤含水量采用“烘干法\"進(jìn)行測定；土壤有機(jī)質(zhì)（OM）采用重鉻酸鉀-濃硫酸外加熱法[15（普蘭德Titrette滴定儀，德國）進(jìn)行測定；全氮（TN）采用硫酸-催化劑消解法（SEAL流動(dòng)分析儀AutoAnalyzer3，德國）進(jìn)行測定；全磷（TP）采用NaOH熔融法進(jìn)行測定；全鉀（TK）采用火焰光度法（FP6410-火焰光度計(jì)，上海）進(jìn)行測定[16]；全鹽（TDS）采用殘?jiān)娓梢毁|(zhì)量法進(jìn)行測定；土壤溶解性有機(jī)碳（DOC）采用水浸提法，（島津TOC-VCPH，日本）進(jìn)行測定。

1.4土壤微生物DNA提取及測序

采用FastDNA？SpinKit for soil試劑盒提取土壤DNA，并檢測抽提的基因組DNA質(zhì)量。在ABIGene Amp^?9700PCR 儀上（ABI，CA，US），用細(xì)菌16SrRNA基因的引物對338F（ 5^′ -ATCCCTAC-GGGGGGGGGAGGCAG- ?3^′? 和806R 5^′ -GGAT-TACHVGGGTWTCTAAT-3）以及真菌ITS1F（ 5^′ -CTGGTCATTTAGGGAAGTAA-3）和 ITS2RC 5^′ -GTGCGTTCTTCATCGATGC- 3^′ 對每個(gè)樣品的純化DNA進(jìn)行PCR擴(kuò)增。獲得的PCR產(chǎn)物從 2% 瓊脂糖凝膠中提取，并使用AxyPrepDNA凝膠提取試劑盒（AxygenBiosciences，USA）將其進(jìn)一步純化，然后將基因擴(kuò)增產(chǎn)物送至上海美吉生物醫(yī)藥有限公司進(jìn)行高通量測序（IlluminaMi Seqplatform）。對測序得到的原始序列質(zhì)量進(jìn)行質(zhì)控和過濾后，再通過UPARSE軟件（version7.0.1090http：//drive5.com/uparse/）將操作分類單位（OUT）以 97% 的相似性閾值聚類，并與Silva和Unite數(shù)據(jù)庫比對獲得OUT分類物種信息。根據(jù)每個(gè)樣本測序量的整體狀況，使用最小測序量抽平后再進(jìn)行多樣性指數(shù)分析。

1. 5 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

采用單因素方差分析檢驗(yàn)不同處理對土壤理化性質(zhì)的影響。采用Mothur（1.30.2）軟件計(jì)算真菌和細(xì)菌的香農(nóng)多樣性、物種豐富度及物種覆蓋度指數(shù)。采用基于Bray-Curtis距離的非度量多維尺度分析（NMDS）和群落相似性檢驗(yàn)（ANOSIM）比較不同植物群落土壤微生物群落結(jié)構(gòu)的差異及顯著性。利用冗余分析（RDA）研究環(huán)境因子對不同土層微生物群落的影響。通過Manteltest相關(guān)性分析探究土壤微生物群落、微生物多樣性與環(huán)境因子的相關(guān)性，分析影響微生物群落和多樣性的環(huán)境因子。此外，分別采用FAPROTAX及FUNGuild對細(xì)菌和真菌群落進(jìn)行功能預(yù)測。使用MicrosoftExcel2021初步整理數(shù)據(jù)，再用R軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行分析及作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 土壤理化性質(zhì)

土壤全氮、全磷、全鉀、含水量等受土壤深度和植物群落的影響（表2）。鹽爪爪群落的土壤含水量顯著高于其他植物群落，檉柳群落土壤有機(jī)質(zhì)和溶解性有機(jī)碳含量最高。此外，土壤pH值在 8.41～ 8.91之間，為堿性土壤。在不同土壤深度和植被類型中均沒有顯著差異（ ?Plt;0.05） ，但隨著土層深度的增加各樣本的pH值呈現(xiàn)出增大的趨勢。

根據(jù)土壤理化指標(biāo)間的聚類分析結(jié)果發(fā)現(xiàn)全氮、全磷、全鹽含量在鹽爪爪和檉柳群落中含量最高，梭梭和白刺群落含量最低（圖1）。為了探究土壤深度與植物群落對土壤影響的效應(yīng)，根據(jù)土壤理化指標(biāo)對不同樣品進(jìn)行了聚類，結(jié)果顯示相同植物群落的王樣全部被穩(wěn)定的聚集在一起，表明相較于 0～ 60cm 的土層深度變化所產(chǎn)生的影響，不同植物群落類型對土壤理化性質(zhì)的影響更為顯著（圖1B）。

注：A，不同土壤理化性質(zhì)指標(biāo)聚類；B，不同植物群落聚類；SS，梭梭；BC，西伯利亞白刺；YZZ，細(xì)枝鹽爪爪；CL，多花怪柳；SGZ，蒙古沙拐棗。下同

Note：A，Clusteringof different soil physicochemical properties；B，Clusteringof differentvegetationtypes；SS，Haloxylonammoden-dron；BC，Nitrariasibirica；YZZ，Kalidiumgracile；CL，Tamarixhohenackeri；SGZ，Calligonummongolicm.Thesameasbelow

2.2不同植物群落和不同土層土壤微生物多樣性

在5種植物群落樣地，經(jīng)高通量測序共檢測到細(xì)菌有效序列2471445條，平均每個(gè)樣品包含54921條。所有樣本測序序列的覆蓋度指數(shù)均超過 98% 這表明測序的深度足以較好反映出土壤微生物的多樣性和群落結(jié)構(gòu)特征（圖2A）。在 97% 的相似性閾值下聚類，所有樣品共獲得13476個(gè)OTU。經(jīng)過分類學(xué)分析，共鑒定出43個(gè)細(xì)菌門，包括139個(gè)綱，347個(gè)目，593個(gè)科，1246個(gè)屬和2553個(gè)種。檢測到真菌有效序列1872360條，平均每個(gè)樣品包含41608條。所有樣本測序序列的覆蓋度指數(shù)均超過 99% 。在97% 的相似性閾值下聚類，共獲得1871個(gè)OTU。經(jīng)過分類學(xué)分析，共鑒定出12個(gè)真菌門，包括43個(gè)綱，85個(gè)目，190個(gè)科，363個(gè)屬和550個(gè)種。

Shannon指數(shù)更注重樣品間的微生物均勻度，而Chao1指數(shù)則更關(guān)注微生物的豐富度。不同的土壤深度對真菌和細(xì)菌的Chao1指數(shù)（圖2C，圖2G）和Shannon指數(shù)（圖2D，圖2H）均無顯著影響。而土壤微生物群落alpha多樣性指數(shù)在不同植物群落之間存在顯著差異 （Plt;0.05） 。并且真菌（圖2C）與細(xì)菌（圖2B）具有相似的規(guī)律，白刺、沙拐棗植被下土壤微生物Shannon指數(shù)最大，而怪柳最小。怪柳較低的Shannon指數(shù)證明了不同微生物的豐富度差異最大，表明怪柳植被下具有明顯的微生物優(yōu)勢種群。

2.3不同土層土壤微生物群落組成及群落結(jié)構(gòu)特征

根據(jù)物種注釋結(jié)果，土壤微生物在門水平相對豐度排名前10的物種如圖3所示，微生物的優(yōu)勢種群基本相同。優(yōu)勢細(xì)菌門為放線菌門（Actinobacteriota）、變形菌門（Proteobacteria）、厚壁菌門（Firmicutes）（圖3A）。優(yōu)勢真菌為子囊菌門（Ascomycota）、擔(dān)子菌門（Basidiomycota）（圖3B）。細(xì)菌的組成較真菌組成更為復(fù)雜。對于不同土層深度，在5種不同植被下均表現(xiàn)出相同趨勢的微生物豐度，這與Alpha多樣性指數(shù)無顯著差異結(jié)論相符，因此，本研究重點(diǎn)分析了不同植被間微生物組成的差異。

根據(jù)微生物豐度進(jìn)行非度量多維度分析，不同王壤深度樣品均呈現(xiàn)出更近的關(guān)系，再次證明了王壤深度對微生物影響較小。對于不同植物群落，檉柳群落與其他樣本在NMDS軸上有明顯區(qū)分（圖4）。具體表現(xiàn)為，細(xì)菌豐度結(jié)果中最大的差異為檉柳植被下擬桿菌門（Bacteroidota）豐富度得到了大幅的提升，子囊菌門（Ascomycota）豐度呈現(xiàn)降低的狀態(tài)（圖3A）。在真菌中，怪柳植被下的擔(dān)子菌門（Basidiomycota）豐度是其他植被下的3～6倍。檉柳植被下微生物組成的變化解釋了其較低的Shannon指數(shù)（圖3B）。

2.4土壤微生物群落與理化性質(zhì)的關(guān)系

土壤理化性質(zhì)與土壤微生物群落多態(tài)性的Manteltest分析顯示細(xì)菌群落與全鹽 （Plt;0.01），pH 中 Plt;0.05） 呈顯著相關(guān)性。細(xì)菌Shannon多樣性指數(shù)與有機(jī)質(zhì)、全氮、溶解性有機(jī)碳、全鹽呈顯著負(fù)相關(guān) （Plt;0.001） ，而與全鉀呈顯著正相關(guān) （Plt;0.001） 。真菌群落與全鹽 （Plt;0.01） 、土壤含水量 （Plt;0.05） 0呈顯著相關(guān)性。真菌Shannon多樣性指數(shù)與全鹽（Plt;0.001） 、溶解性有機(jī)碳 （Plt;0.05） 呈顯著負(fù)相關(guān)，與其他理化指標(biāo)無顯著相關(guān)性?？偟膩碚f，土壤中的全鹽含量對微生物多樣性具有顯著影響。

進(jìn)一步使用冗余分析（RDA）探究了土壤理化性質(zhì)對微生物物種組成的關(guān)系，發(fā)現(xiàn)全鹽含量是影響物種組成的最重要因素。其次，溶解性有機(jī)碳、有機(jī)質(zhì)、全氮也是影響微生物組成的主要因素之一。在這些土壤理化性質(zhì)中，怪柳樣本呈現(xiàn)出與其他4種植物更遠(yuǎn)的關(guān)系。怪柳群落中較高的全鹽、溶解性有機(jī)碳、有機(jī)質(zhì)、全氮含量改變了土壤微生物的組成。

2.5土壤微生物群落功能預(yù)測

基于FAPROTAX對土壤細(xì)菌群落進(jìn)行功能注釋，共得到62個(gè)功能組，豐度前30的功能（圖7A）。由圖可知，化能異養(yǎng)和好氧化能異養(yǎng)的表達(dá)量最高，其在沙拐棗群落的平均表達(dá)量分別為 37.3% 和利用FUNGuid數(shù)據(jù)庫對土壤真菌群落進(jìn)行功能注釋，共檢出真菌生態(tài)功能類65種，豐度前15的功能（圖7B），分為5個(gè)營養(yǎng)類群，包括病理營養(yǎng)型、腐生營養(yǎng)型、病理-腐生、病理-共生、病理-腐生-共生營養(yǎng)型。不同植物群落所富集的功能變化不一，如動(dòng)物病原-排泄物腐生-附生菌-木質(zhì)腐生真菌和植物病原菌主要富集在白刺群落。在檉柳群落中排泄物腐生-植物腐生-木質(zhì)腐生真菌表現(xiàn)為豐度較高。

3討論

3.1不同植物群落土壤微生物群落組成及多樣性差異

植物與土壤微生物在森林生態(tài)系統(tǒng)中分別扮演著生產(chǎn)者和分解者的角色，是最為關(guān)鍵的兩大組成部分，兩者之間的相互作用對整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)的生物多樣性以及相關(guān)的生態(tài)系統(tǒng)功能有著重要的調(diào)控作用[17-18]。本研究在5種不同植物群落下將 0～60cm 深度的王層分為3個(gè)梯度，綜合比較發(fā)現(xiàn)，不同王壤深度下微生物群落結(jié)構(gòu)和多樣性的差異小于植物群落不同導(dǎo)致的土壤微生物群落結(jié)構(gòu)和多樣性的差異。這是因?yàn)椴煌参锶郝涞乃臈l件及植物根系生物量的分布特征是影響不同植物群落中微生物群落組成與結(jié)構(gòu)特征差異的重要原因[19。例如，西伯利亞白刺和蒙古沙拐棗群落中的土壤細(xì)菌與真菌的Shannon多樣性指數(shù)明顯高于其他植物群落（圖1）。這與前人研究結(jié)論相同，立地條件基本相似背景下，植物群落類型對其土壤微生物多樣性影響顯著[20-21]。雖然不同植被對土壤微生物具有顯著的影響，但土壤微生物主要優(yōu)勢菌群未發(fā)生改變。土壤細(xì)菌群落優(yōu)勢類群主要為放線菌門、變形菌門和厚壁菌門，真菌優(yōu)勢種為子囊菌門和擔(dān)子菌門。研究發(fā)現(xiàn)放線菌門在高鹽條件、干旱狀況、濕潤環(huán)境等多種極端條件下均展現(xiàn)出較高的活性22。本研究中，鹽爪爪群落放線菌門相對豐度高于其他群落，推測是因?yàn)樵摌拥赝寥篮棵黠@高于其他植物群落。變形菌門是一類富養(yǎng)型的細(xì)菌，在植被恢復(fù)區(qū)土壤中大量存在[23]。其相對豐度在白刺群落中最大。厚壁菌門的分布較大程度上受到環(huán)境條件的制約，它們對鹽堿環(huán)境具有很好的適應(yīng)性。本研究中沙拐棗群落厚壁菌門相對豐度高于其他群落，原因可能是該樣地的pH高于其他樣地，子囊菌門進(jìn)化出了較厚的細(xì)胞壁或抗逆性極強(qiáng)的孢子，可能夠更好地抵御環(huán)境壓力[24-25]，而這些優(yōu)勢菌群依賴于自身的環(huán)境適應(yīng)性[26]。擔(dān)子菌門真菌偏好在木質(zhì)纖維素水平高的喬木環(huán)境定殖，而怪柳擁有較為粗壯和錯(cuò)綜復(fù)雜的根系，這可能是其在土壤中相對豐度較高的原因。與郭雨桐2關(guān)于黃河口濕地不同植被類型條件下真菌群落結(jié)構(gòu)特征研究結(jié)果一致。

3.2理化性質(zhì)對土壤微生物的影響

土壤理化性質(zhì)是塑造微生物群落的主要因素28。前人研究發(fā)現(xiàn)土壤pH、總氮、磷、鉀和總碳含量對土壤微生物菌落組成和功能有顯著影響[29-30]。本研究中全鹽 Φ，pH 是影響細(xì)菌群落的主要因子，全鹽和土壤含水量是影響真菌群落的主要因子，且細(xì)菌和真菌Shannon多樣性指數(shù)與全鹽含量呈顯著負(fù)相關(guān)（圖5）。土壤中的鹽分不僅會影響土壤理化性質(zhì)，還會對土壤微生物產(chǎn)生重要的影響[31-32]。就干旱區(qū)鹽堿土微生物而言，鹽分積累會提高微生物細(xì)胞外滲透壓，細(xì)胞逐漸失水，無法適應(yīng)高滲透壓的微生物可能會失去活性甚至死亡。Fu等[33]在研究不同圍墾年代下土壤的微生物群落和酶活性時(shí)，指出稻麥輪作降低了土壤鹽分，增加了濱海鹽土細(xì)菌、放線菌和真菌的數(shù)量。鹽分的增加會導(dǎo)致土壤有機(jī)質(zhì)和全氮等含量減少。但在本研究中我們發(fā)現(xiàn)怪柳群落具有最高全鹽含量的同時(shí)具有最高的有機(jī)質(zhì)和全氮。這些理化性質(zhì)的變化，影響了微生物的組成，但是怪柳植被土壤具有最低的微生物Alpha多樣性指數(shù)，意味著怪柳的微生物生態(tài)系統(tǒng)最為脆弱。這與一般環(huán)境下，有機(jī)質(zhì)和全氮含量與土壤微生物多樣性具有正相關(guān)關(guān)系不同，可能與柴達(dá)木盆地干旱、高寒地區(qū)的環(huán)境相關(guān)。例如，Tian等[34]在敦煌研究干旱影響下微生物群落組成及多樣性變化響應(yīng)模式中指出，極端環(huán)境下，土壤中微生物群落的結(jié)構(gòu)和多樣性會發(fā)生變化，進(jìn)而影響其生物量。如果某種關(guān)鍵微生物種群受到抑制或缺失，可能會阻礙整個(gè)微生物群落的正常增長。此外，并非所有的有機(jī)質(zhì)都能被微生物輕易利用。部分有機(jī)質(zhì)可能與土壤礦物質(zhì)緊密結(jié)合，形成難以分解的復(fù)合物，從而降低了其可利用性[35]。這種情況下，盡管土壤中有機(jī)質(zhì)含量上升，但能夠直接支持微生物生長的那部分有機(jī)質(zhì)并未顯著增加，導(dǎo)致微生物的活性和生物量也受到抑制[36]。因此要全面解釋這一現(xiàn)象，需要綜合考慮土壤生態(tài)系統(tǒng)的多個(gè)方面。

3.3土壤微生物功能特征

土壤微生物群落組成及其多功能性對于維持土壤健康和生態(tài)功能至關(guān)重要[37]，文東新等[38]對不同植被覆蓋條件下的土壤微生物群落功能多樣性的探究揭示，土壤中的有機(jī)碳含量是調(diào)控土壤微生物代謝活力及其功能多樣性的一個(gè)關(guān)鍵因素。本研究利用FAPROTAX和FUNGuid軟件分別對土壤細(xì)菌和真菌群落進(jìn)行功能注釋。不同植物群落和不同王層的王壤細(xì)菌功能類群存在差異，其中化能異養(yǎng)和好氧化能異養(yǎng)功能的表達(dá)量最高（圖7），這與Li等[39]的研究結(jié)果一致。在土壤生態(tài)系統(tǒng)中，化能異養(yǎng)型與好氧化能異養(yǎng)型細(xì)菌是普遍存在的兩大功能群體，它們與土壤的碳循環(huán)息息相關(guān)。當(dāng)前的研究表明，這兩類細(xì)菌功能群無法自主固定碳，而是必須依靠氧化有機(jī)化合物來獲取碳源及能量，以維持生長[40-41]。本研究中沙拐棗群落的化能異養(yǎng)和好氧化能異養(yǎng)功能表達(dá)量高于其他植物群落（圖7）。這說明該群落中大部分細(xì)菌通過土壤有機(jī)質(zhì)分解獲得能量和碳，從而導(dǎo)致其具有較高的相對豐度。本研究中全鹽、TP含量對大多數(shù)土壤微生物群落功能多樣性具有顯著負(fù)效應(yīng)，這一現(xiàn)象可能歸因于土壤中全鹽含量以及總磷（TP）含量的增加對土壤中的功能微生物產(chǎn)生了抑制作用，影響了它們的生長與繁殖能力，從而降低了土壤微生物群落的功能多樣性。土壤中元素N是微生物進(jìn)行硝化反應(yīng)的重要底物[42]，與氮循環(huán)相關(guān)的功能如硝化作用等在不同植物群落土壤中表達(dá)量較低，推測是因?yàn)樵搮^(qū)域土壤中TN含量較低。

4結(jié)論

不同植物群落類型和土層深度影響了土壤微生物群落結(jié)構(gòu)和多樣性，但不同植物群落類型對土壤微生物的影響更為顯著。植物群落改變了土壤微生物的組成，主要微生物優(yōu)勢菌群并未改變，優(yōu)勢細(xì)菌門為放線菌門（Actinobacteriota）、變形菌門（Proteobacteria）厚壁菌門（Firmicutes）。優(yōu)勢真菌為子囊菌門（Ascomycota）、擔(dān)子菌門（Basidiomy-cota）。全鹽是影響微生物組成的最重要因素。不同植物群落中檉柳群落的土壤理化性質(zhì)和微生物組成差異最大。怪柳群落中全鹽、有機(jī)質(zhì)、全氮等含量較高，這些理化性質(zhì)的改變導(dǎo)致了擬桿菌門（Bacteroidota）擔(dān)子菌門（Basidiomycota）豐度的顯著提高，降低了子囊菌門（Ascomycota）豐度。本研究對了解柴達(dá)木荒漠生態(tài)系統(tǒng)中土壤微生物群落構(gòu)建機(jī)制提供科學(xué)依據(jù)，為保護(hù)生物多樣性及恢復(fù)荒漠土壤功能提供理論參考。

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（責(zé)任編輯彭露茜）