深圳地帶性植被紅鱗蒲桃群落結(jié)構(gòu)特征及其多樣性研究

中圖分類號(hào)S718.54文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼A文章編號(hào) 0517-6611（2025）11-0098-04

doi：10.3969/j. issn.0517-6611.2025.11. 021

開放科學(xué)（資源服務(wù)）標(biāo)識(shí)碼（OSID）：

on the Structural Characteristics and Diversity of Syzygium hancei Communities in Shenzhen’s Zonal Vegetation UN Yan-jun，TANG Han-mei，ZHANG Ya-xin etal（Guangdong Eco-Engineering Polytechnic，Guangzhou，Guangdong 510520

AbstractBasedonheeydataofplantommunitylots，thisarticlealystspecisompstioructuralharacteritspc diversitydifilylldeslci communityhasstrongrpicalandsubtropicalpropertisndtheomuitydivesitydexsosaateof“erblyergt;shublare layer”，whichisdieretfrooteosooevegeenboad-aedfests.ThefrequcistrbutionpateasicallofostoB gt; Cgt; Dgt;E or Agt;Bgt;C ? D1 and S₂ have relatively abundant lower standing trees and are still in the middle stage of succession，while communities S₃ have balanced lower and upper standing trees and are in the stable stage of succession.

Key words Syzygium hancei communities;Species diversity;Succession;Shenzhen

紅鱗蒲桃又名小花蒲桃（SyzygiumhanceiMerr.etPer-ry），為桃金娘科蒲桃屬，主產(chǎn)于我國(guó)福建、廣東、廣西、海南等省區(qū)，常見于低海拔疏林中，喜溫暖濕潤(rùn)氣候，對(duì)土壤要求不嚴(yán)，適應(yīng)性較強(qiáng)[1]。該樹為常綠喬木，樹高可達(dá) 20m ，樹形雅致，枝密葉茂，葉厚光亮，終年翠綠。其嫩枝嫩葉鮮紅色，艷麗可愛，且病蟲害少，是綠籬、球冠類型灌木的佳材，亦是優(yōu)良的庭園綠化觀賞樹種。

紅鱗蒲桃作為華南地區(qū)典型的地帶性植物，群落為典型的地帶性植被，屬于季風(fēng)常綠闊葉林，其是熱帶雨林、季雨林向中亞熱帶常綠闊葉林過渡的主要植被類型，長(zhǎng)期以來(lái)由于人為干擾與破壞，上述森林類型被保存下來(lái)的已經(jīng)不多，殘存的多為小片星散分布或偶見于一些居民點(diǎn)、風(fēng)景區(qū)[2]。經(jīng)文獻(xiàn)檢索，針對(duì)紅鱗蒲桃群落的相關(guān)研究較少，國(guó)外鮮見報(bào)道[，相關(guān)研究主要集中在廣西濱海地區(qū)防城港市企沙鎮(zhèn)、光坡鎮(zhèn)、江平鎮(zhèn)的狹小區(qū)域，地處北回歸線以南，屬于熱帶季雨林植被類型，研究方向包括群落多樣性、幼苗更新動(dòng)態(tài)、人為干擾影響等方面[4-9]。在廣東深圳地區(qū)有少量研究，紅鱗蒲桃作為伴生種在一些典型地帶性群落中出現(xiàn)[10-11]。而在南亞熱帶常綠闊葉林類型區(qū)域，紅鱗蒲桃作為建群種的群落特征尚鮮見報(bào)道。筆者通過對(duì)深圳地區(qū)3個(gè)紅鱗蒲桃群落進(jìn)行群落物種組成和多樣性調(diào)查研究，揭示其物種組成和多樣性特征，提升對(duì)特定物種生態(tài)特性的認(rèn)識(shí)，對(duì)于紅鱗蒲桃群落生物多樣性保護(hù)、生態(tài)系統(tǒng)管理和生態(tài)恢復(fù)實(shí)踐具有重要意義。

1自然概況

深圳市位于南海之濱（ 113^°45^′33^′′～114^°37^′20^′′E 22^°23^′21^′′～22^°51^′49^′′N， ），屬南亞熱帶海洋性季風(fēng)氣候，年平均氣溫為 22.4^°C，7 月最熱，平均氣溫為 28.3C，1 月最冷，月平均氣溫 14.1^qC 。年降雨量為 1 898.2mm ，年平均相對(duì)濕度 78% ，地貌以丘陵、低山、濱海平原為主，最高峰位于梧桐山，海拔 943.7m ，主要土壤類型有赤紅壤、紅壤、山地黃攘等，原生性地帶性植被為熱帶季雨林和南亞熱帶常綠闊葉林。選取的3個(gè)紅鱗蒲桃群落樣地情況見表1。

2 研究方法

2.1野外調(diào)查方法2014年3月開展野外群落調(diào)查，樣地設(shè)置采用樣條取樣法，設(shè)置 10m×10m 小樣方，每個(gè)地點(diǎn)共設(shè)16個(gè)樣方。調(diào)查時(shí)，記錄植物的種名、胸徑、樹高、冠幅等；在每個(gè)小樣方中各設(shè)1個(gè) 2m×2m 的小樣方。記錄項(xiàng)目包括： ① 喬木記錄高度、冠幅、胸徑和株數(shù)等； ② 灌木、草本記錄高度、蓋度和株數(shù)等； ③ 藤本植物的種名； ④ 生境因子海拔、坡度、坡向、土壤類型和群落結(jié)構(gòu)特征等。

2.2 分析方法

2.2.1 群落垂直結(jié)構(gòu)。

2.2.2優(yōu)勢(shì)種群年齡結(jié)構(gòu)。根據(jù)各種群植物優(yōu)勢(shì)種群的胸徑大小，采用4級(jí)立木劃分標(biāo)準(zhǔn)：1級(jí)，苗木，胸徑 lt;2.5cm 2級(jí)，小樹，胸徑 2.5～lt;7.5cm;3 級(jí)，壯樹，胸徑 7.5～lt; 22.5cm;4 級(jí)，大樹，胸徑 ?22.5cm 。

2.2.3 群落頻度。按Raunbiaer（1918）把頻度劃分為5個(gè)等級(jí)，即： 1%～20% 為A級(jí)， 21%～40% 為B級(jí)， 41%～60% 為C 級(jí)， 61%～80% 為D級(jí)， 81%～100% 為E級(jí)。

2.2.4群落物種多樣性。分別計(jì)算喬木、灌木和草本的總要值，其計(jì)算公式為：?jiǎn)棠竞凸嗄?，相?duì)多度 + 相對(duì)優(yōu)勢(shì)度 + 相對(duì)頻度；草本，相對(duì)優(yōu)勢(shì)度 + 相對(duì)頻度；喬灌木的相對(duì)優(yōu)勢(shì)度為相對(duì)胸面積，草本為相對(duì)蓋度。

群落多樣性測(cè)度選用豐富度指數(shù)S，物種多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)計(jì)算公式如下：

群落豐富度指數(shù) s 為樣地中物種種類

Simpson多樣性指數(shù)[12] SP=1-ΣP_i ²

Shannon-Wiener多樣性指數(shù)：

Pielou均勻度指數(shù)： J_sp=SW/（1-1/S）

種間相遇概率PIE： PIE=Σ[（N_i/N）×（N/-N_i）/（N-1）] （204號(hào)式中： P_i 為種 i 的相對(duì)重要值； N_i 為種 i 的重要值； N 為種 i 所在樣方的各個(gè)重要值之和： s 為種 i 所在樣方的物種總數(shù)，即豐富度指數(shù)。

2.2.5 群落相似性。采用常用的Jaccard指數(shù)和Sorenson指數(shù)[13]：

Jaccard 指數(shù) C_j=j/（a+b-j） Sorenson 指數(shù) C_s=2j/（a+b）

式中 Δ，j 為2個(gè)群落共有種數(shù)， a 和 b 為群落A和群落B中的物種數(shù)。

3結(jié)果與分析

3.1群落物種組成多樣性 S₁ 群落高 20m 左右，郁閉度0.7，紅鱗蒲桃重要值為162.13，在群落中占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，為建群種，其他優(yōu)勢(shì)較大的木本植物還有鴨腳木、山烏柏、浙江潤(rùn)楠、銀柴和九節(jié)等。 S₂ 群落高 13m 左右，郁閉度0.7，紅鱗蒲桃重要值為122.16，為建群種，其他優(yōu)勢(shì)較大的植物有鴨腳木、浙江潤(rùn)楠、銀柴、藜蒴和山烏柏; S₃ 群落高 25m 左右，郁閉度0.95，紅鱗蒲桃占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，重要值為206.39，其他優(yōu)勢(shì)植物為降真香、銀柴、羅傘樹、長(zhǎng)尾毛蕊茶和光葉山黃皮等（表2）。

根據(jù)調(diào)查可知，3個(gè)樣地共有物種108種，隸屬于53科89屬，其中蕨類植物6科6屬6種，裸子植物2科2屬2種，被子植物45科82屬100種，其中雙子葉植物40科73屬90種，單子葉植物5科9屬10種。群落中3種以上的科有10個(gè)，占總科數(shù)的 18.87% ，如，茜草科10種，大戟科7種，樟科7種，?？?種，蕓香科4種，紫金?？?種，山茶科3種，冬青科3種，番荔枝科3種，莎草科3種，共計(jì)48種，占樣方總物種數(shù)的 44.44% 。樣地中的優(yōu)勢(shì)科，如，茜草科、大戟科、樟科、桑科、蕓香科和紫金牛科等具有較強(qiáng)的熱帶亞熱帶性質(zhì)，說(shuō)明該類型群落具有較強(qiáng)的熱帶亞熱帶性質(zhì)。物種數(shù)量較廣西防城港紅鱗蒲桃群落更為豐富[7]，分析原因?yàn)榉莱歉奂t鱗蒲桃樣地面積為 1800m² ，遠(yuǎn)遠(yuǎn)小于該研究的 4800m² ，符合群落物種多樣性普遍規(guī)律。

3.2群落垂直結(jié)構(gòu)多樣性分析結(jié)果表明， S₁ 和 S₂ 群落隨著樹高的增長(zhǎng)，立木個(gè)體數(shù)急劇減少，各高度級(jí)立木數(shù)在群落中的分布呈“倒J”型特征，這種特征常見于熱帶、亞熱帶雨林，如海南吊羅山熱帶雨林的立木在群落中的分布呈“倒J\"型特征[14]，群落中低層立木的個(gè)體數(shù)占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，說(shuō)明植被處于旺盛發(fā)展時(shí)期，同時(shí)也說(shuō)明潛在的各層次種類數(shù)量非常豐富，隨著時(shí)間的推移，它們可以繼續(xù)生長(zhǎng)發(fā)育，補(bǔ)充加入群落的各個(gè)層次，不斷維持動(dòng)態(tài)平衡，促進(jìn)群落達(dá)到頂極狀態(tài)。 S₃ 群落低層次立木較多，中間層立木較少，而高層次立木又相對(duì)較多，說(shuō)明群落中第一層植物占據(jù)相對(duì)優(yōu)勢(shì)，群落處于相對(duì)穩(wěn)定的狀態(tài)，群落演替處于穩(wěn)定狀態(tài)（表3、圖1）。

3.3年齡結(jié)構(gòu) 種群的年齡結(jié)構(gòu)主要指種群內(nèi)不同年齡個(gè)體的分布或組成狀態(tài)，不僅可以反映種群動(dòng)態(tài)及其發(fā)展趨勢(shì)，也可一定程度上反映種群與環(huán)境間的關(guān)系，以及它們?cè)谌郝渲械淖饔煤偷匚?。通過對(duì)3個(gè)紅鱗蒲桃群落的年齡結(jié)構(gòu)分析發(fā)現(xiàn)， ΔS₁ 群落幼齡級(jí)個(gè)體較多，占群落各年齡階段的54% ，說(shuō)明該群落屬于增長(zhǎng)型種群； S₂ 群落中I級(jí)和Ⅲ級(jí)個(gè)體較多，說(shuō)明群落處于增長(zhǎng)中期，隨著時(shí)間的變化，群落仍在不斷演替； S₃ 群落中I級(jí)和Ⅱ級(jí)個(gè)體很少，而Ⅲ級(jí)個(gè)體占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，占 91% ，說(shuō)明該群落相對(duì)穩(wěn)定，達(dá)到了頂極群落的特點(diǎn)（圖2）。

3.4群落頻度分析從圖3可見， S_? 和 S₂ 群落物種頻度級(jí)分布差異不大，群落的頻度分布規(guī)律基本符合海南島熱帶雨林的頻度分布規(guī)律，表現(xiàn)為 _{Agt;Bgt;Cgt;Dgt;E，S3} 群落基本符合Raunkiaer的頻度分布，表現(xiàn)為 Agt;Bgt;C?D。

3.5群落物種多樣性分析由表4可知，3個(gè)群落垂直結(jié)構(gòu)中，多樣性指數(shù)表現(xiàn)出草本層 gt; 灌木層 gt; 喬木層的格局，這種多樣性特征與溫帶闊葉林表現(xiàn)的趨勢(shì)相近[15]，且與廣西防城港市濱海過渡帶的紅鱗蒲桃群落特征一致，呈現(xiàn)出常綠季雨林植被的特征規(guī)律[°，而與深圳香蒲桃林群落的灌木層gt;喬木層 ?gt; 草本層的分布規(guī)律不同[16]。分析認(rèn)為，出現(xiàn)這種現(xiàn)象的原因是，在3個(gè)群落中，喬木層較高，都達(dá)到了 15m 以上，為下層灌木層和草本層提供了充足開闊的生長(zhǎng)空間，因而草本層和灌木層的多樣性較高。更進(jìn)一步的原因可能是草本植物植株較矮，可以充分利用林下不同的微環(huán)境斑塊。而該研究草本層物種多樣性計(jì)算包含了喬木和灌木的幼苗，這也是草本層物種多樣性較高的原因。

對(duì)3個(gè)群落中各層多樣性指數(shù)進(jìn)行對(duì)比，發(fā)現(xiàn)喬木層和灌木層中 S₂ 和 S_r 群落的多樣性指數(shù)相差不大，但遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于S₃ 群落的格局，3個(gè)草本層多樣性指數(shù)相關(guān)不大。分析原因?yàn)?S₁ 和 S₂ 群落處于演替的中級(jí)階段，群落物種還不穩(wěn)定，而S₃ 群落則處于相對(duì)穩(wěn)定的頂級(jí)群落狀態(tài)，喬灌木物種相對(duì)單一。而 S_r 和 S₂ 群落草本層的郁閉度稍小，陽(yáng)光可以照射在下層草本植物，使得一些陽(yáng)性草本植物得以發(fā)展，在 S₃ 群落中由于喬灌木較高，林下空間較大，促進(jìn)了林下陰生草本的發(fā)展，而喬灌木的幼苗計(jì)入草本層，因此3個(gè)群落中草本層多樣性指數(shù)均較高。

3.6群落演變過程中物種結(jié)構(gòu)的變化通過對(duì)3個(gè)群落的相似性指數(shù)計(jì)算對(duì)比可知， S₁ 和 S₂ 群落的相似性指數(shù)明顯高于 S₁ 和 S₃ 以及 S₂ 和 S₃ 的相似性指數(shù)，說(shuō)明 S₁ 和 S₂ 之間的物種差異較小，在演替階段上相似，而群落 S₁ 和 S₃ 以及群落 S₂ 和 S₃ 之間物種組成還存在較大差異，物種分割度較高，在群落演替過程中， S₁ 和 S₂ 群落有較大的物種變化（表5、6）。

4結(jié)論

4.1多樣性紅鱗蒲桃群落中物種組成上，有維管植物108種，隸屬于53科89屬，又以茜草科、大戟科、樟科、?？?、蕓香科和紫金?？频容^多，紅鱗蒲桃在群落中處于絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，并占據(jù)各生態(tài)位；在垂直結(jié)構(gòu)上，各高度級(jí)立木數(shù)在群落中的分布呈“倒J\"型的分布特征，這種特征常見于亞熱帶森林系統(tǒng)，說(shuō)明該類型群落具有較強(qiáng)的熱帶亞熱帶性質(zhì)。

紅鱗蒲桃群落多樣性指數(shù)表現(xiàn)出草本層 gt; 灌木層 gt; 喬木層的格局。分析認(rèn)為出現(xiàn)這種現(xiàn)象的原因是，在正常發(fā)展的亞熱帶森林系統(tǒng)內(nèi)，林冠層下能夠容納較多物種，有較高的物種多樣性，這可能是亞熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)普遍的規(guī)律[17]，同時(shí)，群落呈現(xiàn)出常綠季雨林的特征，說(shuō)明該群落類型兼具亞熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)和熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)雙重特征，是南亞熱帶常綠闊葉林向熱帶季雨林過渡的植被類型

4.2演替群落的頻度分布規(guī)律基本符合 Agt;Bgt;Cgt;Dgt;E 和Agt;Bgt;C?D1 和 S₂ 群落處于增長(zhǎng)階段，隨著時(shí)間的變化，群落仍在不斷演替， S₃ 群落中Ⅲ級(jí)個(gè)體占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，說(shuō)明該群落已經(jīng)處于相對(duì)穩(wěn)定的群落。

物種多樣性指數(shù)方面， S₂ 和 S₁ 群落的多樣性指數(shù)相差不大，且遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于 S₃ 群落的格局，分析原因?yàn)?S₁ 和 S₂ 群落處于演替的發(fā)展階段，群落中容納了較多的物種，物種間存在著競(jìng)爭(zhēng)，尚不穩(wěn)定，而 S₃ 群落則處于相對(duì)穩(wěn)定狀態(tài)，喬灌木物種相對(duì)單一。隨著演替進(jìn)行，陽(yáng)性物種得不到更新而逐漸退出群落，喬木層多樣性趨于相對(duì)穩(wěn)定，達(dá)到峰值之后下降[18]。這說(shuō)明演替中的群落多樣性會(huì)高于演替穩(wěn)定狀態(tài)的群落多樣性。

通過對(duì)3個(gè)群落的相似性指數(shù)計(jì)算對(duì)比，可以看出，群落 S_r 和 S₂ 的相似性指數(shù)明顯高于 S₁ 和 S₃ 以及 S₂ 和 S₃ 的相似性指數(shù)，說(shuō)明群落 S₁ 和 S₂ 之間的物種差異較小，在演替階段上相似，而群落 S₁ 和 S₃ 以及群落 S₂ 和 S₃ 之間物種組成還存在著較大的差異，物種分割度較高，在群落演替過程中， S₁ 和 S₂ 群落還會(huì)有較大的物種變化。長(zhǎng)期的城市化擴(kuò)張及人為干擾活動(dòng)，導(dǎo)致紅鱗蒲桃群落已經(jīng)非常少見，紅鱗蒲桃群落作為南亞熱帶地帶性植被，開展其群落結(jié)構(gòu)、生物多樣性以及群落演替研究，對(duì)于研究該區(qū)域的原生森林植被特征、典型物種保護(hù)和利用，具有重要的科學(xué)價(jià)值和現(xiàn)實(shí)意義。希望能夠把殘存的紅鱗蒲桃群落加以保護(hù)，并加強(qiáng)相關(guān)基礎(chǔ)和應(yīng)用研究，以更好地指導(dǎo)南亞熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)的保護(hù)和生態(tài)修復(fù)工作。

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