不同多度等級(jí)物種對(duì)高寒草甸物種多樣性的影響

中圖分類(lèi)號(hào)：S812 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：1007-0435（2025）07-2070-08

doi：10.11733/j.issn.1007-0435.2025.07.003

引用格式：，等．不同多度等級(jí)物種對(duì)高寒草甸物種多樣性的影響[J].草地學(xué)報(bào)，2025，33（7）：2070一2077MA Xiao-li，NIU Yu-li，CHEN Zhe，et al.Efectsof Species with Different Abundance Levels on Species DiversityofAlpineMeadow[J].Acta Agrestia Sinica，2025，33（7） ：2070-2077

Effects of Species with Different Abundance Levels on Species Diversity of Alpine Meadow

MA Xiao- ?li^?1 ，NIU Yu- li^-1 ，CHEN Zhe1，GUAN Jin-hong1，DU Yan-gong2， GUO Xiao-wei2，WANG Shi-xiong1* （1.CollegeofLifeSiences，QinghiNoralUniversity，KeyLboratoryofodiversityFormationMechanismandCompresie Utilization of theQinghai-Xizang Plateauin Qinghai Province，Xining，Qinghai Province 81ooo8，China; 2.NorthwestPlateau InstituteofBiology，Chinese AcademyofScience，Xining，Qinghai Province 81Oo08，China）

Abstract：The formation of species diversity patterns depends on the process of community assembly and species composition of community. The contribution of species with diferent abundance levels to community species diversity is highly controversial. In this study，species were ranked according to their abundance levels， resulting in two sequences-one from rare to common species and the other from common to rare species. Species were then sequentially added，and the changes inspecies diversity were analyzed.Niche breadth and niche overlap values were calculated using theLevins method，with the aim of elucidating thecontributions of rare and common species to the species diversity of alpine meadow plant communities.Our results showed that：（1） The species abundance of alpine meadow showed a logarithmic patern，and the frequency showed a“U”distribution pattern.（2） Common species played a dominant influence on the changes in α diversity. In the two sequences， the contribution rate of common species to α diversity ranges from 20.40% to 59.20% ，while that of rare species was less than 2.80% . Meanwhile，rare species were the primary contributors to β diversity.The contribution rate of rare species to β diversity was higher than 40.69% ，and that of the contribution rate of common species was between 1.06% to 5.40% . This dominant effect of both rare and common species results fromspecies accumulation，with litle diference incontributions from individual species.（3）The nichebreadth and niche overlap of common species were higher than those ofrare species.This finding emphasizes the importance of considering the ecological roles and contributions of different species to ensure the integrity and diversity of conservation， especially when considering different levels of species diversity.

Key words： α diversity ; β diversity;Species abundance;Rare species;Common species;Niche

物種多樣性格局及其形成機(jī)制是宏觀生態(tài)學(xué)和保護(hù)生物學(xué)領(lǐng)域研究的經(jīng)典領(lǐng)域[1]。功能、分布范圍各異的物種塑造了群落[2]，影響物種多樣性的分布和變化[3]。學(xué)者們通過(guò)研究不同多度等級(jí)物種（稀有種和常見(jiàn)種）對(duì)群落物種多樣性的貢獻(xiàn)探索物種分布格局4，取得了一些關(guān)鍵性結(jié)論。劉旻霞等對(duì)甘南亞高寒草甸不同坡向物種的多樣性進(jìn)行研究，表明稀有種影響群落的物種多度分布格局，同時(shí)也是 a 多樣性的重要貢獻(xiàn)者[5]。但是Quesada等分別研究了烏拉圭的灌木和喬木、中條山油松（Pinustabuliformis）人工林群落多樣性，發(fā)現(xiàn)常見(jiàn)種的貢獻(xiàn)大于稀有種[6-7]，群落中稀有種的重要性似乎被放大8。因此，關(guān)于稀有種與常見(jiàn)種對(duì)群落物種多樣性的相對(duì)貢獻(xiàn)仍有爭(zhēng)議。β多樣性連接了局部 α 多樣性和區(qū)域 γ 多樣性[9]，是物種多樣性的重要成分之一[10]，其降低可能導(dǎo)致生物同質(zhì)化[11]。目前研究多關(guān)注整體物種多樣性或者α多樣性，忽略了β多樣性水平的研究，限制了對(duì)物種多樣性全貌的理解。

近年來(lái)，群落中稀有種和常見(jiàn)種共存及其對(duì)物種多樣性的影響已成為研究熱點(diǎn)。米湘成等對(duì)古田山亞熱帶森林和西雙版納熱帶森林樹(shù)木的生態(tài)位進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)稀有種往往趨向于占據(jù)生態(tài)位空間的邊緣位置，利用空間上有限且局域稀有的資源避開(kāi)與優(yōu)勢(shì)種的競(jìng)爭(zhēng)12；常見(jiàn)種占據(jù)更廣泛的生態(tài)位空間，利用多種資源[13]。生態(tài)位的分化不僅促進(jìn)物種的共存，還為群落物種多樣性提供了基礎(chǔ)[14]。然而，相關(guān)研究大多集中于物種多樣性豐富的熱帶森林等區(qū)域，稀有種和常見(jiàn)種生態(tài)位分化對(duì)高寒草甸植物群落物種多樣性維持的普適性仍需進(jìn)一步驗(yàn)證。

省擁有廣闊的高寒草甸，是物種和遺傳基因最豐富和集中的重要區(qū)域15，在物種多樣性保護(hù)方面發(fā)揮著關(guān)鍵作用。近幾十年，由于超載過(guò)牧或?qū)Σ莸夭缓侠砝玫?，草地退化日趨?yán)重[16]，高寒草甸物種多樣性的喪失已然成為最嚴(yán)重的生態(tài)問(wèn)題之一，并受到了生態(tài)學(xué)者的廣泛關(guān)注[17]。本研究以該區(qū)域的高寒矮蒿草（Kobresiahumilis）草甸為模式群落，將物種多樣性進(jìn)一步細(xì)分為α多樣性和β多樣性，通過(guò)分析稀有種和常見(jiàn)種對(duì)群落物種多樣性的相對(duì)貢獻(xiàn)以及生態(tài)位特征，可為高寒草甸精準(zhǔn)管理提供科學(xué)依據(jù)，對(duì)于制定有效的物種保護(hù)策略具有重要意義。

1 材料與方法

1. 1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于省海北藏族自治州門(mén)源回族自治縣境內(nèi)的中國(guó)科學(xué)院海北高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)定位站。地理位置為 37^°29^′～37^°45^′N，101^°12^′～ 101^°23^′ E，海拔介于 3200～3600m 之間，具有明顯的高原大陸性氣候。年平均氣溫在 -0.4～ -2.5^°C 之間波動(dòng)，年降水量在 425.3～850.4mm 之間，降水在7月和8月最多，1月和12月最少。矮嵩草 K. humilis）草甸是該區(qū)域典型的群落類(lèi)型之一，土壤類(lèi)型為高山草甸土[18]，以嵩草屬（Kobresia）植物為建群種，優(yōu)勢(shì)植物包括矮嵩草、垂穗披堿草（Elymusnutans）線葉龍膽（Gentianafarreri）矮火絨草（Leontopodiumnanum）、早熟禾（Poapratensis）、麻花蘇（Gentianastraminea）等，植被低矮、茂密[19]

1. 2 采樣與分析方法

選擇中國(guó)科學(xué)院海北高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)定位站內(nèi)環(huán)境相同、地勢(shì)平坦的高寒矮蒿草草甸作為實(shí)驗(yàn)樣地，采用樣方法進(jìn)行布設(shè)，共設(shè)置128個(gè) 1m× 1m 的樣方，各樣方相互間隔 0.5m 。于2022年8月進(jìn)行樣方調(diào)查，記錄每個(gè)樣方中的物種名稱(chēng)、高度、蓋度、株數(shù)等指標(biāo)。

1.2.1稀有種和常見(jiàn)種對(duì)物種多樣性成分的相對(duì)貢獻(xiàn)按照多度將物種劃分為稀有種和常見(jiàn)種，將多度排序前 25% 的物種定義為常見(jiàn)種，后 25% 的物種定義為稀有種，然后依次排序[20]。形成升序（稀有-常見(jiàn)種）序列和降序（常見(jiàn)-稀有種）序列，根據(jù)序列逐一添加（或去除）物種，比較由此引起的多樣性變化程度來(lái)確定該物種對(duì) a 多樣和β多樣性的相對(duì)貢獻(xiàn)。

α 多樣性能反映群落的物種組成和個(gè)體數(shù)量分布特征，本研究采用物種豐富度指數(shù)、Shannon多樣性指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)來(lái)評(píng)估。

β多樣性是研究區(qū)內(nèi)不同取樣點(diǎn)的物種組成差異，采用倍性分配法和加性分配方法定義 β 多樣性[21]

Shannon多樣性指數(shù) （1）

Additive β 多樣性： β=γ-α

Multiplicative β 多樣性： β=γ/α

式中， P_i 為第 i 個(gè)種占總體物種的比例多度， P_i= N_i/N ，其中 N 為樣方中植物的總個(gè)體數(shù)， N_i 為第 i 個(gè)物種的個(gè)體數(shù)量， i=1，2，3…S;S 為物種總數(shù)。 γ 為gamma多樣性， α 為alpha多樣性， β 為beta多樣性。

a 多樣性、 β 多樣性采用R語(yǔ)言中的“vegan\"包計(jì)算[22]。

1.2.2稀有種和常見(jiàn)種的生態(tài)位特征采用Levins法計(jì)算生態(tài)位寬度（Nichebreadth， B_i） 和生態(tài)位重疊值（Nicheoverlop， O_ik）^[23] 。計(jì)算公式如下：

式中， O_ik 為種 i 和種 k 的生態(tài)位重疊系數(shù)， P_ij 和P_kj 分別為種 i 和種 k 在第 j 個(gè)樣方的數(shù)量， n 為樣方的總數(shù)。

物種的生態(tài)位寬度使用R語(yǔ)言中“spaa”包的“niche.width\"函數(shù)計(jì)算，生態(tài)位重疊用“niche.over-lop\"函數(shù)計(jì)算[24]

2 結(jié)果與分析

2.1高寒草甸物種多樣性

共調(diào)查 1m×1m 群落樣方128個(gè)，記錄到23科、45屬49個(gè)物種。通過(guò)繪制物種累積曲線來(lái)驗(yàn)證所收集的數(shù)據(jù)是否能夠全面體現(xiàn)群落的物種多樣性，結(jié)果表明隨著樣方數(shù)量的增加，物種豐富度曲線逐漸趨于穩(wěn)定，當(dāng)前樣本量已涵蓋了研究區(qū)內(nèi)大多數(shù)物種（圖1）。物種數(shù)量不再隨樣本量的增加而顯著增長(zhǎng)，表明當(dāng)前取樣充分，樣本量足夠代表研究區(qū)域的物種多樣性。

研究區(qū)稀有種有微孔草（Microulasikkimensis）、狼毒（Stellerachamaejasme）、細(xì)葉鶯尾（Iristenuifolia）、隱匿景天（Sedumcelatum）等。常見(jiàn)種主要有垂穗披堿草、早熟禾、短腺小米草（Euphrasiaregelii）苜蓿（Medicagoarchiducis-nicolai）黃花棘豆（Oxytropisochrocephala）等。種-多度分布圖顯示，調(diào)查區(qū)內(nèi)物種分布呈對(duì)數(shù)分布，即少數(shù)物種數(shù)量多，而大多數(shù)物種相對(duì)較少（圖2a）。頻度-物種數(shù)圖顯示，頻度為1的物種有微孔草和細(xì)葉鳶尾2種，頻度為2的物種包括隱匿景天、密花香薷（Elsholtziadensa）和披針葉野決明（Thermopsislanceolata）3種，短腺小米草、苜蓿、細(xì)葉臺(tái)草（Carexduriusculasubsp.stenophylloides）、早熟禾以及雙叉細(xì)柄茅（Ptilagrostisdichotoma）5個(gè)物種的頻度為128，形成了明顯的“U\"形的物種頻度分布格局（圖2b）。

2.2稀有種和常見(jiàn)種對(duì) α 多樣性的相對(duì)貢獻(xiàn)

物種加入都會(huì)引起 α 多樣性的增加，但增加的趨勢(shì)與幅度有所不同。Shannon多樣性指數(shù)在常見(jiàn)-稀有種序列中呈現(xiàn)出先迅速升高后逐步穩(wěn)定的對(duì)數(shù)變化趨勢(shì)，在稀有-常見(jiàn)種序列中則表現(xiàn)為先穩(wěn)定后迅速上升的指數(shù)增長(zhǎng)趨勢(shì)。在兩條序列中，常見(jiàn)種分別提升了1.48和0.51的Shannon多樣性，貢獻(xiàn)率為 59.20% 和 20.40% ；而稀有種提升了0.02和O.O7的Shannon多樣性，貢獻(xiàn)率為 0.80% 和2.80% （圖3a）。物種豐富度指數(shù)的曲線變化趨勢(shì)同Shannon多樣性相似，常見(jiàn)種在兩條序列中分別提升了11.28和12.34的物種豐富度，貢獻(xiàn)率是50‰ 和 53.23% ；稀有種則提升了0.64和0.61的物種豐富度，貢獻(xiàn)率為 2.75% 和 2.60% （圖3b）。物種均勻度指數(shù)在常見(jiàn)-稀有種序列中呈對(duì)數(shù)型增長(zhǎng)趨勢(shì)，常見(jiàn)種和稀有種分別引起了1.96和0.08的物種均勻度變化，二者對(duì)物種均勻度的貢獻(xiàn)為52.69% 和 2.16% ；稀有-常見(jiàn)種序列中多數(shù)物種加入后曲線明顯上升，常見(jiàn)種提升了1.21的物種均勻度，貢獻(xiàn)率是 32.61% （圖3c）。表明常見(jiàn)種對(duì) α 多樣性的貢獻(xiàn)大于稀有種。

2.3稀有種和常見(jiàn)種對(duì)β多樣性的相對(duì)貢獻(xiàn)

β多樣性在兩個(gè)物種序列中的變化趨勢(shì)與 α 多樣性截然不同。使用倍性分配指數(shù)度量時(shí)，常見(jiàn)-稀有種序列變化趨勢(shì)表現(xiàn)為隨物種的加入呈明顯的指數(shù)型增長(zhǎng)，稀有-常見(jiàn)種序列中呈現(xiàn)出隨物種的加入先迅速降低后逐漸穩(wěn)定。兩條序列中稀有種引起了0.85和63.48的β多樣性變化，貢獻(xiàn)率是 40.69% 和74.39% ；常見(jiàn)種引起了0.11和0.90的β多樣性變化，貢獻(xiàn)率是 5.40% 和 1.06% （圖4a）。

采用加性分配指數(shù)時(shí)，常見(jiàn)-稀有種序列變化趨勢(shì)與采用倍性分配指數(shù)時(shí)的變化趨勢(shì)相似，在稀有-常見(jiàn)種序列中隨物種的加入呈對(duì)數(shù)變化趨勢(shì)。兩條序列中稀有種分別提升了11.49和12.32的 β 多樣性，貢獻(xiàn)率為44. 50% 和 47.73% ；常見(jiàn)種提升了0.83和0.57的β多樣性，貢獻(xiàn)率是 3.21% 和 2.22% （圖4b）。因此，稀有種對(duì) β 多樣性的貢獻(xiàn)高于常見(jiàn)種。

稀有種和常見(jiàn)種對(duì)物種多樣性的主導(dǎo)效應(yīng)是物種累積的結(jié)果，單個(gè)物種對(duì) a 多樣性、β多樣性的貢獻(xiàn)是有限的。具體表現(xiàn)為單個(gè)物種引起的物種豐富度、均勻度和多樣性變化分別介于 22.17～ 23.17，3.56～3.72，2.42～2.600 （圖5a），單個(gè)物種對(duì)β 多樣性的影響分別在25.29，2.11附近輕微波動(dòng)（圖5b），單個(gè)物種的貢獻(xiàn)差異不大。但是當(dāng)它們累積到一定規(guī)模后，能影響群落的物種多樣性。占整體物種數(shù) 25% 的常見(jiàn)種累積，能夠提升 20.40%～ 59.20% 的 α 多樣性（圖6a）；同樣地，占整體物種數(shù)25% 的稀有種累積也能貢獻(xiàn) 40.69%～74.39% 的 β 多樣性（圖6b）。

2.4稀有種和常見(jiàn)種的生態(tài)位特征

高寒草甸植物群落的生態(tài)位寬度和重疊值有明顯差別，通過(guò)計(jì)算50種植物的生態(tài)位寬度和重疊值，繪制生態(tài)位寬度與多度對(duì)數(shù)的圖可知，多度高的前5個(gè)物種生態(tài)位寬度分別是短腺小米草（102.79）、麻花蘇（98.56）、蕨麻（Argentinaanserina）（95.74）、苜蓿（94.58）和細(xì)葉亞菊（Ajaniatenuifolia）（90.09）；多度低的5個(gè)物種的生態(tài)位寬度是密花香薷（3.O）、馬葡（Irislactea）（2.0）細(xì)葉鳶尾（1.8）線葉龍膽（1.0）隱匿景天（1.0）微孔草（1.0）。物種多度（數(shù)量）越高，生態(tài)位寬度越大，二者呈正相關(guān)關(guān)系，意味著常見(jiàn)種的生態(tài)位寬，而稀有種的生態(tài)位較窄（圖7）。

根據(jù)生態(tài)位重疊值的熱力圖可以看出，稀有種如微孔草僅與24個(gè)物種有生態(tài)位重疊，與常見(jiàn)種細(xì)葉亞菊的生態(tài)位重疊值為0.01；常見(jiàn)種除了刺芒龍膽（Gentianaaristate）與稀有種細(xì)葉鳶尾無(wú)生態(tài)位重疊外，其余的常見(jiàn)種均與其他物種有生態(tài)位重疊。表明相較于稀有種，常見(jiàn)種與其他物種的生態(tài)位重疊值更高（圖8）。

3討論

盡管關(guān)于高寒草甸物種多樣性的研究較多，但是針對(duì)群落內(nèi)物種組成對(duì)物種多樣性的研究相對(duì)較少。本研究將物種多樣性分解為 a 多樣性和β多樣性?xún)煞N成分，分析了稀有種和常見(jiàn)種對(duì)這兩種多樣性的相對(duì)貢獻(xiàn)，結(jié)果表明無(wú)論是稀有-常見(jiàn)種序列還是常見(jiàn)-稀有種序列，常見(jiàn)種是α多樣性的重要貢獻(xiàn)者。然而，高寒草甸植物群落中的稀有種同樣不容小覷，它們對(duì)β多樣性展現(xiàn)出更高的影響力。因此，在物種多樣性保護(hù)中，不能局限于關(guān)注某一類(lèi)物種的保護(hù)，需要綜合考慮不同物種的生態(tài)角色和貢獻(xiàn)。

本研究中，常見(jiàn)種加入都能提升物種豐富度和物種均勻度，常見(jiàn)種對(duì) α 多樣性的貢獻(xiàn)更高（圖3），這與諸多研究結(jié)果相似[4.25]?？赡艿脑蚴浅Ｒ?jiàn)種具有較高的生物量和蓋度，從而在群落中占據(jù)較大的生態(tài)位[12]。本研究結(jié)果中常見(jiàn)種如垂穗披堿草、早熟禾等生態(tài)位寬度大且生態(tài)位重疊值較高（圖7-8），這些物種對(duì)氣候、土壤、地形等環(huán)境因子的質(zhì)和量要求均比其他物種低[26]，對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力、對(duì)資源的競(jìng)爭(zhēng)能力較強(qiáng)[27-28]，在群落中處于優(yōu)勢(shì)地位[29]，這與實(shí)際群落樣方調(diào)查結(jié)果相符；此外，常見(jiàn)種分布廣泛，對(duì)物種豐富度的貢獻(xiàn)率高，它的增減可以引起多個(gè)樣方內(nèi)的物種變化；而稀有種盡管數(shù)量多（圖1），但僅在個(gè)別樣方中出現(xiàn)，分布并不均勻，它的數(shù)量變化對(duì)α多樣性的影響較小[4]。常見(jiàn)種作為群落物種多樣性的重要貢獻(xiàn)者，比稀有物種更容易受到環(huán)境的干擾[30]，因此學(xué)者提出應(yīng)優(yōu)先保護(hù)常見(jiàn)種。

β多樣是聯(lián)系局部多樣性（α多樣性）和區(qū)域多樣性（γ多樣性）的關(guān)鍵，也是了解生物多樣性模式的重要指標(biāo)[31]。研究結(jié)果顯示，在兩條序列中，稀有種加入引起的β多樣性的變化較大，稀有種對(duì)β多樣性展現(xiàn)出更高的影響力（圖4），這與已有研究結(jié)果常見(jiàn)種同時(shí)主導(dǎo)α多樣性和β多樣性的結(jié)論不一致[4]。稀有種對(duì)β多樣性貢獻(xiàn)更高的原因可能是稀有種對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力弱[32]，為了減少與其他物種的競(jìng)爭(zhēng)，只能通過(guò)專(zhuān)門(mén)化的方式利用有限的資源，因而分布于特定的區(qū)域內(nèi)[33]，從而增加了樣方間物種組成的差異[9。另一方面，研究區(qū)內(nèi)稀有種生態(tài)位較窄（如微孔草、細(xì)葉鳶尾等），窄的生態(tài)位不僅使物種減少了直接競(jìng)爭(zhēng)，同時(shí)允許不同的窄生態(tài)位物種共存，從而維持較高的β多樣性[34]。此外，生態(tài)位窄的物種在環(huán)境惡化過(guò)程中更容易滅絕，從而導(dǎo)致群落β多樣性增加[35]

值得注意的是，無(wú)論是稀有種還是常見(jiàn)種，單個(gè)物種對(duì)物種多樣性的貢獻(xiàn)是有限的（圖5）。只有當(dāng)它們的種類(lèi)與個(gè)體數(shù)量累積到一定規(guī)模后，能影響群落的物種多樣性（圖6）。常見(jiàn)種因其廣泛的分布特性，一旦種類(lèi)和數(shù)量達(dá)到某一閾值，便能顯著提升局域內(nèi)的物種多樣性。稀有種為避免與優(yōu)勢(shì)種的競(jìng)爭(zhēng)，占據(jù)邊緣生態(tài)位位置，零星分布于特定的環(huán)境中[12]，但其種類(lèi)繁多的特點(diǎn)意味著，只要足夠多種類(lèi)的稀有種匯集在一起，同樣也能在群落層面引起 α 多樣性和β多樣性的變化。高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)的健康與完整性依賴(lài)于物種的多樣化累積作用，生物多樣性保護(hù)工作需要同時(shí)關(guān)注多種物種，特別是那些可能對(duì)生態(tài)系統(tǒng)物種多樣性產(chǎn)生重大影響的稀有種[36]。

本研究結(jié)果表明常見(jiàn)種和稀有種對(duì)α多樣性、β多樣性有不同的貢獻(xiàn)，在進(jìn)行物種多樣性保護(hù)中，需要全面考慮不同物種的生態(tài)角色，制定多樣化的保護(hù)策略。劉割和放牧是草地利用、培育改良的最主要兩種方式。適度放牧管理下，牲畜的采食會(huì)抑制一些優(yōu)勢(shì)種（垂穗披堿草、黃花棘豆等）的生長(zhǎng)，耐踐踏草種（蕨麻等）和牲畜不喜食的雜草（狼毒等）生態(tài)位寬度增加，物種間生態(tài)位重疊較高，這為競(jìng)爭(zhēng)力較弱的物種拓寬了生存空間，使其他物種得以發(fā)展[37]，增加了群落結(jié)構(gòu)的復(fù)雜性[38]，物種多樣性較大，群落結(jié)構(gòu)相對(duì)穩(wěn)定。刈割能夠降低植物群落高度、蓋度和生物量等數(shù)量特征[39]，適度刈割在短期內(nèi)有利于群落物種多樣性的提高和穩(wěn)定性的維持[40]。因此，適度放牧與刈割更有利于高寒草甸物種多樣性的維持。

本研究基于兩種多樣性成分分析了稀有種和常見(jiàn)種對(duì)群落物種多樣性的貢獻(xiàn)，豐富了高寒草甸物種多樣性格局的研究，但還存在不足之處。首先，群落物種多樣性格局受多種因素的影響[41]，生態(tài)位理論中的生態(tài)位寬度與重疊只是解釋物種共存的一個(gè)重要視角。而環(huán)境過(guò)濾、擴(kuò)散限制、物種間相互作用、王壤反饋等因素都會(huì)影響群落中物種的分布和數(shù)量[42]，進(jìn)而產(chǎn)生不同的多樣性格局[43]。后續(xù)研究中還需結(jié)合生態(tài)位理論、中性理論等；其次，群落物種多樣性受研究尺度的影響[44，在不同尺度上物種多樣性、物種生態(tài)位會(huì)發(fā)生不同程度的變化[45]，后期研究應(yīng)該關(guān)注尺度問(wèn)題。

4結(jié)論

物種多樣性格局的形成不僅依賴(lài)于群落的構(gòu)建過(guò)程，同樣依賴(lài)于群落中的物種組成。本研究明確了稀有種和常見(jiàn)種對(duì)群落物種多樣性的相對(duì)貢獻(xiàn)，常見(jiàn)種憑借較高的生態(tài)位寬度和重疊值廣泛地分布在局域群落中，成為α多樣性的主要貢獻(xiàn)者；而稀有種因其特殊的生態(tài)位特征、不均勻的分布增加了局域物種多樣性差異，對(duì)β多樣性影響更大，常見(jiàn)種和稀有種在生態(tài)系統(tǒng)中具有互補(bǔ)作用。重要的是，無(wú)論是稀有種還是常見(jiàn)種，單一物種對(duì)多樣性的貢獻(xiàn)均較低，但只要其數(shù)量累積到一定程度后，稀有種和常見(jiàn)種在整體上對(duì)多樣性將產(chǎn)生重大影響。研究結(jié)果提示，在生物多樣性保護(hù)中，應(yīng)全面考慮不同物種的生態(tài)角色，制定多樣化的保護(hù)策略。盡管本研究在α多樣性和β多樣性?xún)蓚€(gè)水平上對(duì)稀有種和常見(jiàn)種的貢獻(xiàn)進(jìn)行了有益的探索，下一步，應(yīng)繼續(xù)拓展到多尺度上進(jìn)行研究，同時(shí)，還應(yīng)考慮群落構(gòu)建過(guò)程對(duì)二者與群落多樣性間關(guān)系的影響。

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（責(zé)任編輯劉婷婷）