陜西石蒜鱗莖膨大過程中碳水化合物及生物堿的積累研究

關(guān)鍵詞陜西石蒜；鱗莖膨大；碳水化合物；生物堿含量；合成關(guān)鍵基因表達(dá)

中圖分類號 S682. 2⁺9 文獻標(biāo)識碼A

文章編號 0517-6611（2025）13-0094-06

doi： 10.3969/j . issn. 0517-6611.2025. 13.018

開放科學(xué)（資源服務(wù)）標(biāo)識碼（OSID）：

Differential Accumulation of Carbohydrate and Alkaloid During Bulb Development in Lycoris shaanxiensis CUI Dong-jun1 ，GAO Yu² ，HUANG Shi-yu2 et al（1. Anyang Landscape and Greening Research Institute，Anyang，Henan 0;2. Co一 inovationCenterforSustaiableForestryinSouthChia/KeyLaboratoryofStateForestryandCrassandAdminstrationoSubroicalFor estBiodiversityConservation/CollgeofEcologyandEnvironment，NanjingForestry University，Nanjing，Jiangsu20037）

AbstractObective]Indertoinvestgatetechangesincarbhyrateandalkaloidacumulationduringtheulbevelopmentproesof Lycorisshansis，sokillprvidathetialsisfeleatigtethdalaldcculatioofLyoisbod Materialsfrodiferentsagsoflevelopentwereudtoivestigatetangsinubgoth，alodotent，Galostsisat waygeneexpresiocarbohdratecotentandeeactivituringtebubevelopntprocs.Result]Withheevelotofth bulb，thedameeedofllosndtelat. Among the three important alkaloids，galantamine（Gal） had the highest content in S4，reaching 457.31μg/g ，while lycoramine（Lycm）and lycorine（Lyc）adtegstconentiSat826.d65.32/espetiely.GalLyadLcprductioeealstin S4. The expression levels of PAL，C4H，OMT genes were increased as the bulb developed. The overall content of carbohydrates increased with thebulbdevelopment，andteactivitiesoftahstsisezes（AGPase）gaule-bundachsase（GBS）andublesachs thase（SSS）oetaereeleratigsachstsis;tectiiyfaasedtaseisloed byacelerating ebeakdoftarhintosolublsugars.Conclusion]issdyprelinarilyevealedthangesincarbohdrateadal kaloidmetabolisduingthulvelopentprossofLycorisshanesis，bohdratelvelsontiets，hileakalodtet peaksattheS4stag，tisokwillprovdeateoreticalbsisfeleratingthgrowhandaaloidaccuulatioofLorisbbsusg lecular biology and other methods in the future.

KeywordsLycoris shaanxiensis;Bulb development;Carbohydrates;Alkaloid content;Expression of key genes in synthesis

石蒜屬（Lycorisspp.）的分布中心在我國，具有較高的觀賞和藥用價值，現(xiàn)屬內(nèi)約有29個種，我國資源占全球總量的80% 以上[1-4]。石蒜屬植物園林應(yīng)用價值較高，是夏末秋初極佳的觀花植物，又是冬季優(yōu)良的觀葉植物，對于亞熱帶地區(qū)來說，是難得的地被植物。石蒜屬植物自然分布于林緣山地，具有一定的耐陰性，對土壤要求不嚴(yán)格，病蟲害少，適應(yīng)性好，養(yǎng)護成本低，應(yīng)用范圍廣[5]。石蒜的鱗莖中富含多種生物堿類物質(zhì)，具有很強的抗菌、抗病毒、抗瘧的功效及一定的抗癡呆、抗癌作用，因此是一種產(chǎn)業(yè)化開發(fā)潛力極高的植物[6。自然生長的石蒜，其鱗莖膨大緩慢，通常需要4—5年的生長才能進入商品階段，這是產(chǎn)業(yè)化發(fā)展的最大限制因素。為解決這一問題，需要深入探究石蒜鱗莖膨大過程中其內(nèi)在的物質(zhì)變化特點與要求。碳水化合物是植物生長發(fā)育重要的物質(zhì)基礎(chǔ)，石蒜種球中含有大量淀粉，研究發(fā)現(xiàn)，石蒜鱗莖中所含的淀粉，就是支撐石蒜不斷膨大鱗莖的營養(yǎng)物質(zhì)，而隨著石蒜不斷生長發(fā)育，這些營養(yǎng)物質(zhì)也在發(fā)生變化[7];有研究顯示，隨著換錦花種球的不斷膨大，其鱗莖中的淀粉與蔗糖含量也不斷上升[8]。在石蒜中，腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶（glucose-1-phosphate adenylyltransferase，AG-Pase）、顆粒結(jié)合型淀粉合成酶（granule-boundstarch synthase，GBSS）、可溶性淀粉合成酶（soluble starch synthase，SSS）等被報道與淀粉合成密切相關(guān)[7]。該研究還發(fā)現(xiàn)，馬鈴薯、蘿卜等根狀莖植物之所以會發(fā)生變態(tài)根莖，主要是在其生長過程中，AGPase、SSS與GBSS直接影響其淀粉合成與積累，同時 α -淀粉酶、β-淀粉酶也參與了淀粉合成與積累的調(diào)控[9-12]。石蒜科生物堿具有阻斷細(xì)胞周期和抗癌活性等藥理學(xué)功能。其中，加蘭他敏和力可拉敏可影響大腦尼古丁受體以及抑制乙酰膽堿酯酶活性，是治療阿爾茨海默病（Alzhe-imer'sdisease）的重要藥物[13]。加蘭他敏的生物合成過程可以分為4個大步驟：初始合成反應(yīng)，降孤挺花啶骨架的形成，酚環(huán)化反應(yīng)及不同生物堿亞組骨架的形成和核心骨架結(jié)構(gòu)的修飾[14]。近年來，學(xué)者對石蒜屬加蘭他敏等生物堿合成途徑的關(guān)鍵酶，如苯丙氨酸解氨酶（PAL）肉桂酸-4-羥化酶（C4H）酪氨酸脫羧酶（TYDC）、降孤挺花啶合成酶（NBS）、氧甲基轉(zhuǎn)移酶（OMT）等的功能進行了研究，加速了生物堿合成通路的解析[15-19]。研究發(fā)現(xiàn)，不同生長時期和器官中生物堿含量存在差異。 ΔMu 等[20]研究發(fā)現(xiàn)，中國石蒜中Gal、Lycm和Lyc在發(fā)育成熟的植株中積累較高，幼嫩的植株中含量較低。李青竹等[21]研究發(fā)現(xiàn)，石蒜屬換錦花鱗莖Gal積累與生長過程密切相關(guān)，不同生長時期不同器官中Gal含量差異較大。上述各種與淀粉有關(guān)的酶是否也對石蒜鱗莖膨大具有調(diào)控作用，目前的研究尚未確定。Gal、Lycm和Lyc這3種重要生物堿在陜西石蒜鱗莖不同膨大時期的積累情況鮮見報道。筆者以陜西石蒜自然膨大的鱗莖為材料，通過探究石蒜鱗莖在不同膨大階段中碳水化合物、3種生物堿含量，對比其變化情況，同時結(jié)合對其鱗莖所包含淀粉、可溶性糖、蔗糖含量分析以及淀粉合成酶、淀粉分解酶活性情況分析，探究石蒜鱗莖膨大調(diào)控與其物質(zhì)代謝之間的關(guān)系，以期為后續(xù)探索提高石蒜的碳水化合物代謝速率，加速其鱗莖生物堿積累等提供理論依據(jù)。

1材料與方法

1.1植物材料陜西石蒜（Lycorisshaanxiensis）植物材料取自河南安陽市園林綠化科研所石蒜資源圃，2023年6月10日，陜西石蒜地上部分葉片枯萎后采收種球，分別選取健康、無機械損傷、無病蟲害的1、2、3、4級種球[22]，具體取樣標(biāo)準(zhǔn)為：S1樣品圍徑 9～lt;11cm，4 級球;S2 樣品圍徑 11～lt;13cm ，3級球;S3樣品圍徑 級球；S4樣品圍徑 ：gt;15cm 1級球;去掉根和殘葉，每個規(guī)格取鱗莖9個，隨機分為3組，每組剝?nèi)∪亏[片混合取樣。陜西石蒜開花特性和種球取樣情況見圖1。

注：A.陜西石蒜資源圃種植情況;B.陜西石蒜開花情況;C.陜西石蒜不同等級規(guī)格種球取樣情況（從左往右依次為S1、S2、S3、S4）。NoteAPlantiso;ossisliofigrades of Lycoris shaanxiensis （from left to right：S1，S2，S3，S4）.

圖1陜西石蒜材料種植和取樣情況

Fig.1 Planting and sampling conditions of Lycoris shaanxiensis materials

1.2生理指標(biāo)測定樣品液氮研磨后稱取 0.1g 進行以下各項生理指標(biāo)的測定。淀粉（YX-W-C400，Sino Best Biologi-cal TechnologyCo.，Ltd.）：加人 1mL 試劑一，充分勻漿后轉(zhuǎn)移到離心管中， 80^qC 水浴提取 30min，3000g ，離心 5min ，棄上清，留沉淀。于沉淀中加入 0.5mL 雙蒸水，放入沸水浴中糊化 15min ，冷卻后加人 0.35mL 試劑二，常溫提取 15min ，振蕩3＼～5次。加入 0.85mL 雙蒸水，混勻， 3000g ，常溫離心10min ，取上清液調(diào)節(jié)波長至 620nm 測定含量。

可溶性糖（YX-W-B6O2，Sino Best Biological TechnologyCo.，Ltd.）：加人 1mL 蒸餾水，沸水浴 10min ，冷卻后，8000g ，離心 10min ，取上清液，用蒸餾水定容至 10mL ，調(diào)節(jié)波長至 620nm 測定。

蔗糖（YX-W-B502，Sino Best Biological Technology Co.，Ltd.）：加人 0.5mL 提取液，置于 80^qC 水浴鍋中 10min ，振蕩3＼～5次，冷卻后， 4000g ，離心 10min ，取上清，加入 2mg 試劑五， 80^°C 脫色 30min ，再加人 0.5mL 提取液， 4000g ，離心10min ，取上清液測定，調(diào)節(jié)波長至 480nm 測定含量。

可溶性淀粉合成酶（SSS，YX-W-C404，SinoBestBiologicalTechnologyCo.，Ltd.），結(jié)合態(tài)淀粉合成酶（GBSS，YX-W-C405，SinoBestBiological TechnologyCo.，Ltd.）和腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶（AGPase，YX-W-C403，SinoBestBiologi-cal TechnologyCo.，Ltd.）：加入 1mL 提取液，冰浴中勻漿，10 000g，4‰ 離心 10min ，GBSS棄上清后在沉淀中加入1mL 提取液充分混勻，SSS和AGP取上清，置冰上，調(diào)節(jié)波長至 340nm 測定。

∝ -淀粉酶（YX-W-C401，Sino Best Biological Technology Co.，Ltd.）和 β- 淀粉酶（ YX-W-C402 ， Sino Best Biological TechnologyCo.，Ltd.）：加 0.8mL 蒸餾水勻漿；勻槳后在室溫 下放置提取 15min ，每隔 5min 振蕩1次，使其充分提取; 6000g ，室溫離心 10min ，吸取上清液并且加蒸餾水定容至 10mL ，搖勻，調(diào)節(jié)波長至 540nm ，，分別測定 α- 淀粉酶和 β- 淀粉酶活性。

以上試驗設(shè)置3個獨立生物學(xué)重復(fù)，根據(jù)試劑盒說明進行測定。

1.33種生物堿含量測定陜西石蒜中3種生物堿加蘭他敏（Gal）、力可拉敏（Lycm）、石蒜堿（Lyc）的提取和檢測參考

Li等[18]的超高效液相色譜-四極桿線性離子阱質(zhì)譜法進行，并稍作調(diào)整。樣品冷凍干燥后均勻研磨成粉，取 0.1g 干樣置于EP管中加入 5mL70% 乙醇，超聲提取 30min，12 000r/min 離心 10min ，取上清液，濾渣加入 5mL70% 乙醇再次超聲提取30min，12 000r/min 離心 10min ，取上清液，合并2次上清液，取 100μL 旋轉(zhuǎn)蒸發(fā)至近干，以 1mL 水-甲醇（ V：V= 4：1 溶解，過 0.22μm 濾膜。LC-MS/MS條件設(shè)置參考Li等[18]的方法進行，設(shè)置3個獨立生物學(xué)重復(fù)，將待測樣品的質(zhì)譜峰面積數(shù)據(jù)代入所得到的線性方程中，獲得自標(biāo)分析物的質(zhì)量濃度，根據(jù)質(zhì)量和體積換算出代謝物含量。

1.4熒光定量PCR分析利用TRIzol（Invitrogen）法從陜西石蒜1、2、3、4級種球鱗莖中分別提取總RNA反轉(zhuǎn)錄成cDNA用于基因表達(dá)分析，使用 SYBRGreen（applied biosys-tems）進行RT-qPCR檢測，并在StepOnePlus實時PCR系統(tǒng)中擴增，熒光定量PCR條件如下 95^°C 擴增 擴增15s（40個循環(huán)）， 60^°C 下擴增 30s ，用 ΔΔC_T 法確定靶基因的表達(dá)水平變化[17-18]。基因特異性引物的設(shè)計來源于對陜西石蒜進行轉(zhuǎn)錄組測序獲得的序列與長筒石蒜中加蘭他敏合成關(guān)鍵基因進行同源比對獲得，利用Primer3軟件進行設(shè)計得到引物序列，以Actin基因為內(nèi)參照。試驗設(shè)置3個獨立生物學(xué)重復(fù)，RT-qPCR檢測中使用的引物序列信息見表1。

1.5統(tǒng)計分析試驗中每個處理的數(shù)據(jù)均計算平均值和標(biāo)準(zhǔn)差，使用Excel進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析；采用軟件SPSS26.0進行顯著性分析，多重比較采用新復(fù)極差法，結(jié)果以標(biāo)記字母法表示。

2 結(jié)果與分析

2.1鱗莖不同膨大階段的生長情況經(jīng)觀測，河南地區(qū)石蒜鱗莖膨大階段具有以下形態(tài)學(xué)特征：鱗莖卵球形，成熟種球的直徑在 4.5～5.5cm; 1—2月石蒜開始出葉，葉片寬約1.5cm ，長約 45.0cm ，頂端圓鈍；開花時花葶粗約 1.2cm ，高為 50～65cm ，花序呈傘形，有5＼～7朵，是很好的切花材料；石蒜花的花被筒 1.8cm 左右，花被裂片寬 1.3～1.6cm ，長5.8～6.7cm ，呈倒披針形，頂端略反卷，花白色，背面具紅色條紋，其中肋、邊緣呈中度褶皺狀，花絲比花被片略短；柱頭紫色；花期7月上旬至8月初。

陜西石蒜隨著鱗莖的不斷發(fā)育，不同膨大階段的鱗莖直徑、圍徑、重量都存在顯著差異（表2）。鱗莖直徑從S1階段的 3.07cm 增長到S4階段的 5.21cm，S1～S4 階段的鱗莖平均直徑相對S1的比值為 1：1.22：1.46：1.70 ；鱗莖圍徑從S1階段的 9.63cm 增長到S4階段的 15.53cm，S1～S4 階段的平均鱗莖圍徑相對S1的比值為 1：1.22：1.40：1.61 ;鱗莖重量從S1階段的 20.65g 增長到S4階段的 84.34g，S1～S4 階段的平均鱗莖重量相對S1的比值為 1：1.66：2.65：4.08，S3～ S4階段的重量增加迅速；種球的直徑、圍徑和重量之間存在極顯著相關(guān)性（表3）。

2.2鱗莖不同膨大階段生物堿積累情況陜西石蒜隨著鱗莖的不斷發(fā)育，不同膨大階段的鱗莖中3種生物堿Gal、Lycm和Lyc的含量變化較大（表4）。Gal含量在S1＼～S4階段鱗莖中總體呈上升趨勢，S4階段鱗莖中Gal含量最高，達(dá)到457.31μg/g，S2 與S3之間的Gal含量差異不顯著，且S4、S3、S2的Gal含量均顯著高于S1;Lycm含量在 S1～S4 階段鱗莖中總體呈下降趨勢，S2階段鱗莖中Lycm含量最高，達(dá)到 $8 2 6 . 6 1 ～ ＼mu ＼mathrm { g } / ＼mathrm { g } ， ＼down$ 62與S1之間的Lycm含量差異不顯著，S3與S4之間的Lycm含量差異不顯著，但S1與S2中的Lycm含量顯著高于S3與S4中的Lycm含量；Lyc含量在S1＼～S4階段鱗莖中呈先上升后下降的規(guī)律，S2階段鱗莖中Lyc含量最高，達(dá)到 6585.32μg/g，S1，S3，S4 之間的Lyc含量差異不顯著，但均顯著低于且S2階段的Lyc含量。從3種生物堿的總體積累情況可以看出，陜西石蒜不同膨大階段的鱗莖中，Lyc的含量最高，均高于Lycm含量，3種生物堿中Gal含量最低。根據(jù)相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)，Gal與Lycm含量呈負(fù)相關(guān)，與Lyc呈正相關(guān)，但均不顯著，Lycm和Lyc含量呈顯著正相關(guān)（表5）。

陜西石蒜隨著鱗莖的不斷發(fā)育，不同膨大階段的鱗莖中3種生物堿的產(chǎn)量變化較大，均呈逐步升高趨勢（表4）。Gal、Lycm和Lyc產(chǎn)量均以S4最高，分別為11.57、17.86和149.91mg ，且S4與S1、S2、S3之間存在顯著差異，Gal、Lycm和Lyc的產(chǎn)量S4分別是S1的5.96倍、3.68倍和4.06倍。相關(guān)性分析表明，3種生物堿產(chǎn)量之間均存在顯著正相關(guān)（表6）。

2.3鱗莖膨大過程中Gal合成通路關(guān)鍵基因的表達(dá)變化陜西石蒜隨著鱗莖的不斷發(fā)育，不同膨大階段鱗莖中Gal合成途徑中關(guān)鍵基因也呈現(xiàn)差異化的表達(dá)。催化苯內(nèi)氨酸形成香豆酸的2個關(guān)鍵基因 PAL 和 C4H 的表達(dá)量隨著鱗莖的膨大而顯著升高；催化酪氨酸生成酪胺的關(guān)鍵基因TYDC以及催化降孤挺花啶形成的關(guān)鍵基因NBS表達(dá)水平在鱗莖膨大的不同階段差異不顯著；催化Gal合成的關(guān)鍵前體物質(zhì) 4^′ -氧-甲基孤挺花啶合成的關(guān)鍵基因OMT的表達(dá)量隨著鱗莖的膨大也呈顯著升高趨勢（圖2）。

2.4鱗莖膨大過程中碳水化合物含量的變化陜西石蒜鱗莖在不斷膨大過程中，其蔗糖、可溶性糖含量也隨之不斷升高，且不同膨大階段間存在顯著差異，均表現(xiàn)為S4最高，S1最低。而淀粉含量呈先升高后降低的趨勢，S3淀粉含量最高，S2和S4之間無顯著差異，但均顯著高于S1（圖3）。

2.5陜西石蒜鱗莖膨大過程中碳水化合物代謝相關(guān)酶活性的變化對不同階段鱗莖中的 AGPase ，sss 和GBSS等淀粉合成酶的活性分析顯示，隨著鱗莖的膨大，這些淀粉合成酶的活性也逐漸升高（圖4），AGPase活性的變化最為明顯，其次是SSS和GBSS。AGPase活性在不同膨大階段間存在顯著差異，表現(xiàn)為S4最高，S1最低，S4是S1的1.17倍;S1＼～S3的SSS活性雖然呈上升趨勢，但是三者間差異不顯著，S4顯著高于S1、S2、S3;GBSS活性在不同膨大階段間存在顯著差異，變化趨勢與AGPase類似。

注：不同小寫字母表示同一淀粉合成酶不同處理間差異顯著（ Plt; 0. 05）。

Note：Different lowercase letters of the same synthase indicate significant difference between treatments （Plt;0.05） ：

圖4陜西石蒜鱗莖膨大過程中淀粉合成酶活性的變化

Fig.4Changesinstarch synthaseactivityduring the bulb development processofLycorisshaanxiensis

通過對比 ∝ -淀粉酶、β-淀粉酶的活性測定結(jié)果發(fā)現(xiàn)，隨著鱗莖膨大，鱗莖中淀粉分解酶的活性均呈升高趨勢（圖5），相比于 ∝ -淀粉酶， β- 淀粉酶活性的變化更為明顯。2種酶的活性在不同膨大階段差異顯著，均表現(xiàn)為S4最高，S1最低，S4的 ∝ -淀粉酶和 β -淀粉酶活性分別為S1的1.51倍和1.55倍。

注：不同小寫字母表示同一淀粉分解酶不同處理間差異顯著（ Plt; 0. 05）。

Note：Different lowercase letters of the same starch degrading enzyme indicate significant difference between treatments （ Plt;0.05 ）

圖5陜西石蒜鱗莖膨大過程中淀粉分解酶活性的變化

Fig.5 Changes in starch degrading enzyme activity during the bulb development process of Lycoris shaanxiensis

3討論

陜西石蒜抗性強，病蟲害極少，養(yǎng)護簡單，非常適應(yīng)河南氣候，適宜大規(guī)模的園林應(yīng)用，也符合目前倡導(dǎo)的綠色園林發(fā)展理念。隨著陜西石蒜鱗莖的膨大，鱗莖的直徑、圍徑和重量均呈增加趨勢，且三者間存在極顯著相關(guān)性，這與前人在石蒜中的研究結(jié)果類似[7]。Gal、Lycm 和Lyc3種生物堿產(chǎn)量隨著陜西鱗莖膨大表現(xiàn)出不同的積累模式。Gal在較成熟的S4膨大階段表現(xiàn)出較高的積累量，這與前人在中國石蒜中的研究結(jié)果類似[20]，而Lycm和Lyc 的含量均表現(xiàn)出在S2中積累，與前人研究結(jié)果不同，這可能是由于不同種類積累模式差異造成的。RT-qPCR結(jié)果顯示，Gal合成通路中的關(guān)鍵基因 PAL，C4H 和OMT表達(dá)量均隨著鱗莖的膨大而升高，均在S4中表達(dá)量最高，這可能也是S4中Gal大量積累的原因之一，這與Li等[8]在長筒石蒜不同器官中C4H和OMT的表達(dá)量研究結(jié)果類似，長筒石蒜中上述2個基因的表達(dá)模式與Gal的積累也呈顯著正相關(guān)性。

陜西石蒜鱗莖中的淀粉含量隨其膨大先升高后降低，這與 Xu 等7研究相似。對百合的相關(guān)研究顯示，其鱗莖中的淀粉被分解轉(zhuǎn)化為可溶性糖之后，就成為提供植株葉片與花芽生長的碳源與能量[22]。在該研究中，2種淀粉分解酶活性隨石蒜鱗莖膨大而不斷升高，使得淀粉分解不斷加速，這可能是導(dǎo)致S4鱗莖淀粉含量降低的原因。同時，3種淀粉合成相關(guān)酶AGPase、SSS和GBSS的活性均隨著鱗莖膨大而升高，預(yù)示著鱗莖膨大過程中淀粉合成速率也明顯加快。尤其是催化淀粉合成的第1步關(guān)鍵反應(yīng)的AGPase酶[23]，有研究表明，玉米籽粒中，過表達(dá)的AGPase基因，能夠顯著提高其淀粉含量，從而實現(xiàn)增產(chǎn)[24]。沉默唐菖蒲新球中的AGPase大小亞基基因，會使其重量顯著降低[25]。可見，陜西石蒜鱗莖不斷膨大過程中淀粉積累與AGPase活性不斷增強有密切關(guān)系。蔗糖是可溶性糖的主要形式，占可溶性糖含量的70% ，在球根花卉鱗莖發(fā)育過程中起重要作用[26]。蔗糖的分解產(chǎn)物又為淀粉合成提供了底物[27]，從而促進了淀粉的合成與積累。 α- 淀粉酶和 β- 淀粉酶是植物中淀粉代謝相關(guān)酶[28]，該研究中，2種酶的活性在不同膨大階段的材料中差異顯著，并且在S4時期這2種酶活性均達(dá)到最高。隨石蒜鱗莖不斷膨大，蔗糖含量也不斷升高，為鱗莖的后續(xù)膨大過程提供能量。

4結(jié)論

該研究對陜西石蒜鱗莖膨大過程中種球生長量變化、生物堿含量和生物堿合成相關(guān)基因的表達(dá)變化、碳水化合物含量以及相關(guān)酶活性變化情況進行分析。結(jié)果表明，隨著鱗莖的膨大，種球的直徑、圍徑和重量均呈增加趨勢;3種重要生物堿成分中，Gal含量在S4中最高，Lycm和Lyc含量在S2中最高;碳水化合物總體含量不斷升高，淀粉合成酶AGPase、SSS和GBSS的活性不斷增強，從而加快淀粉的合成； α- 淀粉酶和 β -淀粉酶的活性也增強，從而加速淀粉分解為可溶性糖，可能為鱗莖的后續(xù)膨大過程提供能量。該研究揭示了石蒜鱗莖膨大過程中碳水化合物及生物堿代謝的變化規(guī)律，為后續(xù)利用分子生物學(xué)等手段加速陜西石蒜鱗莖的膨大和生物堿積累提供了理論依據(jù)。

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