甘藍型油菜OSCA家族基因鑒定及其在非生物脅迫下的表達分析

中圖分類號：S656.4 文獻標(biāo)識碼：A 文章編號：1000-4440（2025）06-1050-13

Abstract：Hyperosmolarity-gate calcium-permeable channels（OSCA）playa significant role in the response of plants to abiotic stress.To elucidate the response mechanism of BnaOSCA family members under abiotic stress，this study identified 37 OSCA genes from the whole genome of Brassica napus and analyzed the gene structure，protein properties，and expresion paterns.The results showed that these 37 OSCA genes were unevenly distributed on 13 chromosomes and could bedivided intothreesubfamilies.Membersof thesamesubfamilyhadconservedgenestructuresandconserved motifs，and thepromoter regions of BnaOSCA family genes contained avariety of _cis -actingelementsrelated to abioticstressand hormoneresponses.The collinearity analysisresults indicatedthat gene loss ocurredduring theevolutionof the BnaOSCA family genes，and gene family expansion also took place.Undersaltanddrought stress，therelative expresion levelsof BnaOSCA family genes varied，indicating that BnaOSCA family genes played diferent regulatory roles inthe response to abiotic stress.This study provides a basis for further perfecting the regulatory network of BnaOSCA family genes.

Key words： Brassica napus；OSCA family genes；drought stress；salt stress；expression pattern

鈣通透性陽離子通道蛋白OSCA（Hyperosmolar-ity-gatecalcium-permeablechannels）是一類非選擇性通道，作為植物中首個被鑒定的滲透壓感受型鈣離子通道，在感知胞外滲透壓變化和調(diào)控植物生長發(fā)育中發(fā)揮重要作用[1-3]

在模式植物擬南芥（Arabidopsisthaliana）中，已鑒定出15個OSCA家族成員，這些成員具有高度保守的氨基酸序列，并攜帶與植物抗逆性相關(guān)的DUF221結(jié)構(gòu)域[45]。在大豆（Glycine max）中，已鑒定出 21個OSCA家族成員，其中 GmOSCA3.2 基因響應(yīng)干旱脅迫，干旱時在葉片、花和根系中的相對表達量上升， GmOSCA3.I 基因響應(yīng)堿脅迫[6]。在水稻（Oryzasativa）中，已鑒定出12個OSCA家族成員，在NaCl、ABA和PEG處理后，10個OSCA基因呈現(xiàn)差異表達[]。大麥（Hordeumvul-gare）中，已鑒定出14個OSCA家族成員，在干旱脅迫下，HvOSCA03HvOSCAO5和HvOSCA13相對表達量上升[8]。茄屬植物（Solanum habrochaites）中的11個OSCA家族成員能夠響應(yīng)干旱脅迫、低溫脅迫和脫落酸處理[9]。這些研究結(jié)果表明，OSCA家族在植物逆境脅迫響應(yīng)過程中具有重要作用。

甘藍型油菜是全球四大主要油料作物之一，其生長易受到干旱脅迫、鹽堿脅迫和低溫脅迫的影響。在擬南芥、大豆、番茄[1]和辣椒[1]等植物中，OSCA已被深入研究，但甘藍型油菜BnaOSCA家族的研究尚未見報道。本研究擬利用生物信息學(xué)方法對油菜BnaOSCA家族成員進行系統(tǒng)分析，同時探究BnaOSCA基因在鹽脅迫和干旱脅下的表達模式。

1材料與方法

1.1 數(shù)據(jù)獲取

從BnPIR數(shù)據(jù)庫中下載甘藍型油菜（Brassicanapus）的基因組序列、蛋白質(zhì)氨基酸序列和基因注釋文件[12]，從 EnsemblPlants（https：//plants.ensem-bl.org/index.html）獲取了白菜（Brassicarapa）和甘藍（Brassica oleracea）的基因組序列和注釋信息[13]；從TAIR數(shù)據(jù)庫（https：//www.arabidopsis.org/）下載擬南芥（Arabidopsisthaliana） OSCA1-15蛋白氨基酸序列[14]

1.2 OSCA家族成員鑒定

在BnPIR數(shù)據(jù)庫中篩選擬南芥AtOSCA1-15蛋白的同源氨基酸序列。利用NCBI（https：//www.nc-bi.nlm.nih.gov/cdd）和 SMART（http：//smart.embl-heidelberg.de/）在線工具檢測候選序列是否含有OSCA特征的DUF221結(jié)構(gòu)域，剔除無典型結(jié)構(gòu)域的序列，最終確定甘藍型油菜OSCA家族成員。采用相同方法鑒定白菜和甘藍的OSCA家族成員。

1.3 蛋白質(zhì)理化性質(zhì)分析和亞細胞定位預(yù)測

通過Expasy 在線工具（https：//web.expasy.org/compute_pi/）計算BnaOSCA家族成員的相對分子量、等電點[15]，利用WoLFPSORT在線平臺（https：//www.genscript.com/wolf-psort.html）預(yù)測亞細胞定位[16]

1.4 系統(tǒng)進化樹構(gòu)建

利用Clustal軟件對擬南芥、甘藍型油菜、白菜和甘藍的OSCA蛋白氨基酸序列進行比對，利用MEGA7.0軟件構(gòu)建系統(tǒng)進化樹[17-18] 。

1.5基因結(jié)構(gòu)和保守基序鑒定

利用MEME（https：//meme-suite.org/）鑒定BnaOSCA蛋白的保守基序；利用TBtools[19]軟件獲得BnaOSCA基因結(jié)構(gòu)。

1.6基因啟動子區(qū)域順式作用元件分析

提取BnaOSCA基因啟動子上游 2kb 序列，利用Plant Care（http：//bioinformatics.psb.ugent.be/webtools/plantcare/html/）[20]預(yù)測啟動子區(qū)域的順式作用元件。

1.7 蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)預(yù)測

利用SOPMA（https：//npsa-prabi.ibcp.fr/cgi-bin/npsa_automat.pl？ page /NPSA/npsa_sopma.html）預(yù)測二級結(jié)構(gòu)，利用 SWISS-MODEL（https：//swissmod-el.expasy.org/interactive）構(gòu)建三級結(jié)構(gòu)模型。

1.8共線性分析和在不同組織中的表達模式分析

利用TBtools軟件的McScanX工具分析甘藍型油菜、白菜、甘藍及擬南芥4種植物的OSCA基因的共線性關(guān)系;通過TBtools中的 K_a/K_s Calcator插件計算K_a/K_s 值。基于BnPIR數(shù)據(jù)庫的轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)[21」，通過TBtools生成不同組織中BnaOSCA基因表達熱圖。

1.9 鹽脅迫、干旱脅迫處理

以甘藍型油菜品種中雙11號為材料，對四葉期幼苗分別進行鹽脅迫（250mmol/LNaClHoagland溶液）和干旱脅迫（ 10% PEG60O0Hoagland 溶液）處理。分別在脅迫處理 0h，1h，2h，4h，8h，12h 和24h 取樣。每個時間點設(shè)3次生物學(xué)重復(fù)試驗。

1.10 RNA提取與qRT-PCR檢測

使用PlantRNApureKit試劑盒（Zomanbio公司產(chǎn)品）提取葉片總RNA，并利用瓊脂糖凝膠電泳進行檢測。使用 EasyScript@ One-Step gDNA Removaland cDNA SynthesisSuperMix 試劑盒（Transgen 公司產(chǎn)品）反轉(zhuǎn)錄合成cDNA。通過qRT-PCR技術(shù)測定鹽脅迫和干旱脅迫下6個BnaOSCA基因的相對表達量。BnaOSCA4、BnaOSCA15、BnaOSCA23、BnaOSCA26、BnaOSCA31和BnaOSCA36及內(nèi)參基因BnaActin的引物信息如表1所示。

2 結(jié)果與分析

2.1OSCA家族成員及其理化性質(zhì)

從BnPIR數(shù)據(jù)庫中篩選出37個甘藍型油菜的OSCA基因。如表2所示，這37個BnaOSCA基因編碼的蛋白質(zhì)長度為585～829aa，其中BnaOSCA9蛋白長度最長，BnaOSCA26蛋白長度最短。BnaOSCA蛋白相對分子量為66733.61（BnaOSCA26）～ 95914.48（BnaOSCA33），等電點（pI）為6.94（BnaOSCA17）～9.55（BnaOSCA18）。37個BnaOSCA基因編碼的蛋白質(zhì)均定位于細胞質(zhì)膜。

2.2OSCA基因染色體定位和系統(tǒng)進化樹分析

基于15個擬南芥的OSCA蛋白氨基酸序列、37個甘藍型油菜的OSCA蛋白氨基酸序列、19個白菜的OSCA蛋白氨基酸序列、17個甘藍的OSCA蛋白氨基酸序列和14個辣椒的OSCA蛋白氨基酸序列構(gòu)建系統(tǒng)進化樹。如圖1所示，102個0SCA蛋白被分為3個亞族，其中第I亞族包含7個OSCA蛋白，第I亞族包含42個OSCA蛋白，第Ⅲ亞族包含53個OSCA蛋白，同一亞族的OSCA基因同源性較高，它們可能具有相似的功能。如圖2所示，37個0SCA基因不均勻地分布在13條染色體上。A基因組中含有19個OSCA基因，其中A03和A08染色體上的OSCA基因數(shù)量較多，分別含有5個OSCA基因。C基因組中含有18個OSCA基因，其中C03染色體上的OSCA基因數(shù)量較多，含有6個OSCA基因。

A基因組來自蕓蔓屬的白菜（Brassica rapa）;C基因組來自蕓蠆屬的甘藍（Brassica oleracea）

2.3 基因結(jié)構(gòu)及保守基序

分析甘藍型油菜OSCA家族成員及編碼蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)。如圖3所示，BnaOSCA家族成員具有復(fù)雜的基因結(jié)構(gòu)，而親緣關(guān)系較近的BnaOSCA家族成員基因外顯子的分布和數(shù)量相似。所有BnaOSCA家族成員均含有Motif1、Motif7和Motif8這3個保守基序。其中，BnaOSCA14和BnaOSCA27分別含有5個Motif，而BnaOSCA7含有7個Motif，其余成員則含有8＼～10個Motif。親緣關(guān)系較近的BnaOSCA家族成員保守基序的分布也具有相似性。

2.4 順式作用元件

采用PlantCARE工具對OSCA家族成員啟動子中的順式作用元件進行分析。如圖4所示，啟動子區(qū)域包含多種激素響應(yīng)元件，包括赤霉素響應(yīng)元件（GARE-motif、P-box）、脫落酸響應(yīng)元件（ABRE）、茉莉酸甲酯響應(yīng)元件（TGACG-motif/CGTCA-motif）。有34個OSCA家族成員的啟動子區(qū)域含有GARE-motif響應(yīng)元件，32個OSCA家族成員的啟動子含有ABRE響應(yīng)元件，32個OSCA家族成員含有P-box響應(yīng)元件，21個OSCA家族成員含有TGACG-motif/CGTCA-motif響應(yīng)元件。此外，在啟動子區(qū)域還鑒定出與非生物脅迫響應(yīng)元件，包括干旱誘導(dǎo)的MYB結(jié)合位點、低溫響應(yīng)元件、厭氧誘導(dǎo)調(diào)節(jié)元件、應(yīng)激反應(yīng)相關(guān)元件。表明BnaOSCA家族的成員可能參與非生物脅迫響應(yīng)和激素調(diào)控。

2.5蛋白質(zhì)二級結(jié)構(gòu)和三維結(jié)構(gòu)預(yù)測

如表3所示，37個BnaOSCA家族成員蛋白質(zhì)的二級結(jié)構(gòu)都由 α -螺旋 47.65%～59.83% ） B 折疊0 1.24%～4.46% ）延伸鏈 （9.99%～15.57% ）和無規(guī)則卷曲（ 27.18%～38. 10% ）構(gòu)成。其中， α? -螺旋和無規(guī)則卷曲占比較高。如圖5所示，BnaOSCA家族成員的空間構(gòu)象以 α -螺旋和無規(guī)則卷曲為主，同時含有少量的延伸鏈和 β -折疊。

2.6 共線性分析

如圖6所示，對甘藍型油菜OSCA基因進行共線性分析，共鑒定出60對共線性基因?qū)Α３鼳02、A04、A10、C02和C07這5條染色體外，其余14條染色體上均存在片段重復(fù)序列，這些重復(fù)序列可能與基因家族的演化有關(guān)，表明基因重復(fù)是甘藍型油菜OSCA基因擴增和演化的重要機制。為了解析OSCA家族基因的演化歷程，本研究對甘藍型油菜、白菜、甘藍和擬南芥4種植物OSCA家族基因進行共線性分析。如圖7所示，擬南芥與甘藍型油菜之間存在51對共線性O(shè)SCA基因，甘藍型油菜與白菜之間存在29對共線性O(shè)SCA基因，甘藍型油菜與甘藍之間存在25對共線性O(shè)SCA基因。進一步分析發(fā)現(xiàn)，甘藍型油菜、白菜和甘藍中分別含有25個、16個和16個與擬南芥OSCA基因同源的基因。值得注意的是，在甘藍型油菜、白菜和甘藍中均未發(fā)現(xiàn)與擬南芥AT3G01100.1基因同源的基因，該基因可能在進化過程中丟失，其功能可能已被其他基因代償[22-23]。

此外，甘藍型油菜和白菜之間存在62對共線性O(shè)SCA基因，其中，17個甘藍型油菜OSCA基因在白菜中存在對應(yīng)的同源基因。在甘藍型油菜與甘藍之間存在62對共線性O(shè)SCA基因。其中，17個甘藍型油菜OSCA基因在甘藍中存在對應(yīng)的同源基因。這些結(jié)果表明，在白菜和甘藍雜交形成甘藍型油菜的過程中，伴隨著基因丟失的事件。此外，盡管甘藍型油菜基因組中存在OSCA基因丟失現(xiàn)象，但OSCA家族卻發(fā)生了擴張，表明基因復(fù)制在物種進化過程中發(fā)揮了重要作用。

2.7BnaOSCA基因在不同組織中的表達模式

從BnTIR平臺下載中雙11號甘藍型油菜在不同組織中的轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)。如圖8所示，BnaOSCA26、BnaOSCA31BnaOSCA33和BnaOSCA36在葉和角果中的相對表達量較高，BnaOSCA8和BnaOSCA30在根、葉、子葉、芽、萼片、花瓣、花粉、長角果、種子中均不表達，而大部分BnaOSCA基因只在某些組織中的相對表達量較高，表現(xiàn)為組織特異性表達。

2.8非生物脅迫下BnaOSCA基因的表達

基于BnaOSCA家族基因在不同組織中的相對表達量，篩選出在葉中相對表達量較高的6個BnaOSCA基因，進一步分析其在鹽脅道、干旱脅迫下甘藍型油菜葉中的相對表達量。如圖9所示，BnaOSCA4、BnaOSCA23和BnaOSCA26相對表達量呈先升高后降低的趨勢，在鹽脅迫 ^2h ，BnaOSCA4、BnaOSCA23和BnaOSCA26相對表達量達到最大。在鹽脅迫 ¹h BnaOSCA15BnaOSCA31和BnaOSCA36相對表達量達到最大。如圖10所示，干旱脅迫 1h，BnaOSCAI5.

BnaOSCA23和BnaOSCA36相對表達量達到最大。干旱脅迫 12h，BnaOSCA4 相對表達量達到最高；干旱脅迫 4h，BnaOSCA26 相對表達量達到最大。

3 討論與結(jié)論

植物在生長發(fā)育過程中常面臨干旱、低溫、鹽堿脅迫以及病原體侵染等多種逆境脅迫[24]。在長期進化過程中，植物形成了快速感知和應(yīng)對逆境的耐受和規(guī)避機制[1]。OSCA（鈣通透性陽離子通道蛋白）在鈣信號傳導(dǎo)中起關(guān)鍵作用。目前，已在擬南芥、大豆、大麥和茄屬植物中分別鑒定出15個、21個、14個和11個OSCA家族成員，這些成員均具有DUF221結(jié)構(gòu)域。本研究從甘藍型油菜基因組中鑒定出37個OSCA家族基因，這些基因編碼的蛋白質(zhì)具有高度保守的氨基酸序列特征，且大多數(shù)含有與植物逆境脅迫響應(yīng)相關(guān)的DUF221結(jié)構(gòu)域。

通過系統(tǒng)進化分析，BnaOSCA家族基因可以被劃分為3個亞族。這37個BnaOSCA基因在13條A基因組來自蕓墓屬的白菜（Brassica rapa）;C基因組來自蕓墓屬的甘藍（Brassica oleracea）。

染色體上不均勻分布，其中，A基因組包含19個BnaOSCA基因，而 c 基因組則包含18個BnaOSCA基因。本研究還鑒定了甘藍型油菜的二倍體祖先物種——白菜和甘藍的基因組，分別鑒定出19個和17個OSCA家族成員。共線性分析結(jié)果表明，甘藍型油菜OSCA家族基因在進化過程中存在基因丟失現(xiàn)象，同時也發(fā)生了基因擴張。BnaOSCA家族表現(xiàn)出進化保守性、結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性和功能連續(xù)性[25]

研究結(jié)果表明，OSCA基因在植物逆境脅迫響應(yīng)中發(fā)揮重要作用[26。在鹽脅迫下，玉米ZmOSCA2.3.ZmOSCA2.4 表達量可提高200倍，且與脯氨酸含量呈顯著正相關(guān)。在干旱脅迫下，擬南芥中 ZmOSCA2.4 的表達量上升[26]。水稻OsOSCA1.2和 OsOSCA2.2 在調(diào)節(jié)細胞對外界滲透壓變化的響應(yīng)過程中，受到晝夜節(jié)律的影響，OsOSCA基因還響應(yīng)干旱脅迫、鹽脅迫[27-28]。綜上，OSCA家族基因在響應(yīng)植物的非生物脅迫中具有重要的作用。

本研究發(fā)現(xiàn)，甘藍型油菜BnaOSCA家族基因中含有大量的逆境響應(yīng)元件，這些元件可能通過不同激素信號通路調(diào)控油菜生長發(fā)育和逆境響應(yīng)。本研究對部分OSCA家族基因在鹽脅迫、干旱脅迫下的相對表達量進行分析。結(jié)果表明，BnaOSCA4、BnaOSCA23和BnaOSCA26相對表達量呈先升高后降低的趨勢，在鹽脅迫 2h，BnaOSCA4，BnaOSCA23 和BnaOSCA26相對表達量達到最大。在鹽脅迫 1h，BnaOSCAI5，BnaOSCA3I 和BnaOSCA36相對表達量達到最大。干旱脅迫 ^1h BnaOSCA15、BnaOSCA23和BnaOSCA36相對表達量達到最大。干旱脅迫 12h，BnaOSCA4 相對表達量達到最大;干旱脅迫 相對表達量達到最大。表明BnaOSCA家族基因在甘藍型油菜響應(yīng)鹽脅迫和干旱脅迫過程中發(fā)揮重要作用。本研究結(jié)果為進一步完善BnaOSCA家族基因調(diào)控網(wǎng)絡(luò)提供了理論依據(jù)。

參考文獻：

[1]BATISTIC O，KUDLA J. Analysis of calcium signaling pathways in plants[J].Biochimica et Biophysica Acta，2012，1820（8）：1283- 1293.

[2]TONG K，WU XY，HE L，et al. Genome-wide identification and expression profile of OSCA gene family members in Triticumaestivum L.[J]. International Journal of Molecular Sciences，2021，23 （1） ：469.

[3]EDEL K H， KUDLA J. Increasing complexity and versatility：how the calcium signaling tolkit was shaped during plant land colonization[J]. Cell Calcium，2015，57（3）：231-246.

[4]YUANF，YANG H，XUE Y，et al. OSCAI mediates osmoticstress-evoked Ca²⁺ increases vital for osmosensing in Arabidopsis [J].Nature，2014，514（7522） ：367-371.

[5]HOU C，TIAN W，KLEISTT，et al.DUF221 proteins are a family of osmosensitive calcium-permeable cation channels conserved across eukaryotes[J].Cell Research，2014，24（5） ：632-635.

[6]YIN L，ZHANG ML，WURG，et al.Genome-wide analysis of OSCA gene family members in Vigna radiata and their involvement in the osmotic response[J]. BMC Plant Biology，2021，21（1） ：408.

[7]LI Y S，YUAN F，WEN Z H，et al. Genome-wide survey and expression analysis of the OSCA gene family in rice[J].BMC Plant Biology，2015，15：261.

[8]CAIQ，WANGYX，NISF，etal.Genomewideidentification andanalysis of the OSCA gene family in barley（Hordeum vulgare L.）[J].Journal of Genetics，2022，101：34.

[9]MIAO S，LIFS，HANY，et al.Identification of OSCA gene familyinSolanum habrochaites and its function analysis under stress [J].BMC Genomics，2022，23（1）：547.

[10］王傲雪，張可為，張瑤，等.番茄OSCA基因家族鑒定及不同 脅迫條件下表達分析[J].東北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，2019，50（1）： 19-28.

[11］李嘉琪，羅石磊，張帥磊，等.辣椒OSCA 基因家族的全基因組 鑒定及不同脅迫條件下表達分析[J].植物科學(xué)學(xué)報，2022，40 （2） ：187-196.

[12]SONG J M，GUAN Z L，HU JL，et al. Eight high-quality genomes reveal pan-genome architecture and ecotype differentiation of Brassica napus[J].Nature Plants，2020，6（1）：34-45.

[13]WEI C， ZHAO WQ，F(xiàn)AN R Q，et al. Genome-wide survey of the F-box/Kelch（FBK）membersandmolecularidentificationofanovel FBK gene TaAFR in wheat[J].PLoS One，2021，16（7）： e0250479.

[14]SWARBRECK D， WILKS C，LAMESCH P， et al. The Arabidopsis information resource（TAIR）：gene structure and function annotation[J].Nucleic AcidsResearch，2008，36：1009-1014. theproteomics server forin-depth protein knowledgeand analysis [J].Nucleic Acids Research，2003，31（13） ：3784-3788.

[16]HORTON P，PARK KJ，OBAYASHI T，et al.WoLF PSORT： protein localization predictor[J].Nucleic Acids Research，2007， 35：585-587.

[17]SAITOU N，NEI M.The neighbor-joining method：a new method forreconstructing phylogenetic trees[J].Molecular Biology and Evolution，1987，4（4） ：406-425.

[18]KUMAR S，STECHER G，TAMURA K. MEGA7： molecular evolutionary genetics analysis Version 7.O for bigger datasets[J].Molecular Biology and Evolution，2016，33（7）：1870-1874.

[19]CHENCJ，CHENH，ZHANG Y，et al. TBtools：an integrative toolkit developed for interactive analyses of big biological data[J]. Molecular Plant，2020，13（8）：1194-1202.

[20]LESCOT M，DEHAISP，THIJSG，et al. PlantCARE，a database of plant cis-acting regulatory elements and a portal to tools for in silico analysis of promoter sequences[J]. Nucleic Acids Research， 2002，30（1） ：325-327.

[21]LIUDX，YULQ，WEI LL，et al.BnTIR：an online transcriptome platform for exploring RNA-seq libraries for oil crop Brassica napus［J].Plant Biotechnology Journal，2021，19（1O）：1895- 1897.

[22]LYNCH M， CONERY JS. The evolutionary fate and consequences of duplicate genes[J]. Science，2000，290（5494） ：1151-1155.

[23]CHALHOUB B， DENOEUD F，LIU S， et al. Plant genetics. Early allopolypoid evolution in the post-Neolithic Brassica napusoilseed genome[J]. Science，2014，345（6199）：950-953.

[24]GUO M，LIUJH，LUJP，et al.Genome-wide analysis of the CaHsp2O gene family in pepper：comprehensive sequence and expression profile analysisunder heat stress[J].Frontiersin Plant Science，2015，6：806.

[25]ALBRECHT C，RUSSINOVA E，KEMMERLING B， et al. Arabidopsis somatic embryogenesis receptor kinase proteins serve brassinosteroid-dependent and -independent signaling pathways[J]. Physiologia Plantarum，2008，148（1） ：611-619.

[26]CAOLR，ZHANGPY，LUXM，etal.Systematic analysis of the maize OSCA genes revealing ZmOSCA family members involved in osmotic stressand ZmOsCA2.4 confers enhanced drought tolerance in transgenic Arabidopsis[J]. International Journal of Molecular Sciences，2020，21（1） ：351.

[27]FUJITA Y，YOSHIDA T，YAMAGUCHI-SHINOZAKI K. Pivotal roleof the AREB/ABF-SnRK2 pathwayin ABRE-mediatedtranscription in response to osmotic stress in plants[J].Physiologia Plantarum，2013，147（1） ：15-27.

[28]ZHAI YJ，WENZH，F(xiàn)ANGWQ，et al.Functional analysis of rice OSCA genes overexpressed in the Arabidopsis oscal mutant due to drought and salt stresses[J].Transgenic Research，2021，30 （6） ：811-820.

（責(zé)任編輯：成紓寒）