葉片生理性焦枯對(duì)核桃葉片生理狀況和果實(shí)品質(zhì)的影響

摘 要：【目的】為核桃的栽培管理提供參考，提高核桃的產(chǎn)量和品質(zhì)。【方法】以‘綠嶺’核桃樹(shù)為試材，按焦枯程度占整片葉的百分比將核桃樹(shù)進(jìn)行分級(jí)（〇、Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ），定期采集結(jié)果枝上發(fā)生焦枯的葉片，成熟期采集堅(jiān)果，并測(cè)定和分析相關(guān)生理指標(biāo)，對(duì)5 種焦枯級(jí)別的核桃堅(jiān)果的14 個(gè)指標(biāo)數(shù)據(jù)進(jìn)行降維處理后采用主成分分析法進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)。【結(jié)果】焦枯程度與葉片可溶性糖、可溶性蛋白、脯氨酸含量以及POD 活性正相關(guān)，但相關(guān)性不顯著，相關(guān)系數(shù)分別為0.087、0.120、0.475、0.164；焦枯程度與葉片SOD、CAT 活性以及MDA 含量均極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.851、0.709、0.840。主成分分析結(jié)果表明，第1 主成分特征值為7.323，貢獻(xiàn)率為52.305%，其中縱徑、橫徑、側(cè)徑、單果質(zhì)量、出仁率、可溶性糖含量、脂肪含量、SOD 活性、POD 活性在此主成分上有較高的荷載，是用來(lái)評(píng)價(jià)果實(shí)品質(zhì)的重要指標(biāo)。綜合評(píng)價(jià)結(jié)果表明，焦枯〇級(jí)的綜合得分最高（1.83），Ⅳ級(jí)最低（-2.02）。隨焦枯程度的逐漸增加，核桃堅(jiān)果的縱徑、橫徑、側(cè)徑、單果質(zhì)量、出仁率、脂肪含量均呈現(xiàn)逐漸下降的趨勢(shì)?！窘Y(jié)論】生理性焦枯破壞了‘綠嶺’核桃葉片細(xì)胞膜的透性，使?fàn)I養(yǎng)物質(zhì)代謝發(fā)生變化，核桃堅(jiān)果的綜合性狀表現(xiàn)隨焦枯程度的加重逐漸變差。

關(guān)鍵詞：核桃葉片；生理性焦枯；滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)；抗氧化酶；堅(jiān)果品質(zhì)；綜合評(píng)價(jià)

中圖分類(lèi)號(hào)：S664.1 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號(hào)：1003—8981（2025）01—0180—09

核桃Juglans regia，原名胡桃，別稱長(zhǎng)壽果、萬(wàn)歲子或羌桃，具有較高的文化價(jià)值、醫(yī)療價(jià)值和藝術(shù)品鑒價(jià)值，廣泛分布于全球50 多個(gè)國(guó)家和地區(qū)。我國(guó)作為世界核桃生產(chǎn)大國(guó)，栽植面積和產(chǎn)量均居世界首位[1]。核桃適應(yīng)性強(qiáng)，在我國(guó)20多個(gè)?。▍^(qū)、市）均有種植。2020 年，我國(guó)核桃產(chǎn)量達(dá)到479.59 萬(wàn)t，核桃油產(chǎn)量為3.12 萬(wàn)t[2]，核桃產(chǎn)業(yè)已經(jīng)成為主產(chǎn)區(qū)鄉(xiāng)村振興的支柱產(chǎn)業(yè)。

土地干旱、礦質(zhì)元素失衡、氣溫異常、地下水位不適宜等因素引發(fā)的生理性病害[3]，可能導(dǎo)致植物葉片出現(xiàn)焦枯、黃化、萎蔫等癥狀，嚴(yán)重時(shí)甚至導(dǎo)致植株死亡[4]。葉片營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)含量直接影響并反映果實(shí)的品質(zhì)[5]。糖類(lèi)和蛋白質(zhì)是植物體的基礎(chǔ)代謝物，對(duì)植物的生長(zhǎng)和生理活動(dòng)具有重要作用[6]。糖和可溶性蛋白質(zhì)含量的變化與植物的抗病性及其抗病機(jī)制密切相關(guān)[7]。植物葉片中的超氧化物歧化酶（SOD）和過(guò)氧化物酶（POD）的活性等常被用作評(píng)估葉片衰老程度、抗性和產(chǎn)量的指標(biāo)[8]。SOD、POD、過(guò)氧化氫酶（CAT）是植物膜脂過(guò)氧化酶促防御系統(tǒng)的保護(hù)酶，在植物遭遇逆境時(shí)，這些保護(hù)酶組成的抗氧化酶保護(hù)系統(tǒng)能夠清除植物體內(nèi)多余的自由基[9]。因此，防御酶活性的變化與植物的抗病性緊密相關(guān)[10]。

目前，國(guó)內(nèi)外關(guān)于核桃葉片病理性病害的研究較多。Moricca 等[11] 通過(guò)調(diào)查發(fā)現(xiàn)，子囊菌與核桃枝甲蟲(chóng)形成的真菌- 昆蟲(chóng)復(fù)合體，通過(guò)寄生會(huì)導(dǎo)致核桃患潰瘍病，使核桃枝莖纏繞，最后枝枯萎、死亡；Fan 等[12] 通過(guò)對(duì)核桃枝枯病病原菌的形態(tài)學(xué)比較、系統(tǒng)發(fā)育分析及生長(zhǎng)速度和致病力測(cè)定，明確了核桃潰瘍病的病原菌為萎縮細(xì)胞孢菌、金黃細(xì)胞孢菌和囊狀細(xì)胞孢菌，且不同病原菌的形態(tài)有一定的差異，致病性的差異也較為顯著；王迪等[13] 測(cè)定了2 個(gè)菌株對(duì)21 種薄殼山核桃黑斑病病原真菌的拮抗作用，為薄殼山核桃黑斑病的生物防治提供了新的生防資源。葉片生理性焦枯在核桃生產(chǎn)中時(shí)有發(fā)生，致使核桃葉片早落、產(chǎn)量降低、堅(jiān)果品質(zhì)下降。然而，有關(guān)生理性病害對(duì)核桃葉片生理及果實(shí)品質(zhì)等方面影響的研究報(bào)道較為鮮見(jiàn)。本研究中以不同級(jí)別葉片生理性焦枯核桃為試材，測(cè)定不同生長(zhǎng)時(shí)期核桃葉片和堅(jiān)果的形態(tài)指標(biāo)、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量和抗氧化酶活性，分析不同焦枯程度下葉片和堅(jiān)果的生理響應(yīng)，以期探討核桃對(duì)逆境的適應(yīng)策略，為核桃的栽培管理提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

2021 年6 月，在河北省臨城縣河北綠嶺果業(yè)有限公司示范園核桃基地進(jìn)行試驗(yàn)，病樹(shù)區(qū)域約1 800 m2。該基地位于臨城縣城北6 km 處（114°31′38.13″E，37°31′49.79″N），海拔96 m。年均日照2 653 h，年均氣溫13.0 ℃，年均降水量521 mm。

1.2 試驗(yàn)材料

研究對(duì)象為盛果期‘綠嶺’核桃樹(shù)，葉片表現(xiàn)出不同程度的焦枯癥狀。核桃樹(shù)的株行距為3 m×5 m，樹(shù)齡19 ～ 20 a。病葉邊緣發(fā)黃，連成波紋狀并向主葉脈方向延伸，最終導(dǎo)致整片葉發(fā)黃焦枯，葉片的正、背面無(wú)霉?fàn)钗?、菌膿等病征，表明該病害為非侵染性病害。不同發(fā)病程度的單株坐果量為270 ～ 360，無(wú)明顯差異，說(shuō)明焦枯程度對(duì)坐果量無(wú)顯著影響。其他栽培管理?xiàng)l件保持一致。

1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

依據(jù)文獻(xiàn)[14] 中的分級(jí)方法，按焦枯程度占整片葉的百分比對(duì)核桃樹(shù)進(jìn)行分級(jí)（表1），共設(shè)5 個(gè)級(jí)別。采用隨機(jī)排列設(shè)計(jì)試驗(yàn)。每個(gè)級(jí)別2 株為1 小區(qū)，3 次重復(fù)，共30 株試驗(yàn)樹(shù)。

分別于2021 年的6 月20 日、7 月21 日、8月20 日采集葉片，從每株的東、西、南、北4 個(gè)方向各取2 片葉，采樣部位為結(jié)果枝上發(fā)生焦枯的復(fù)葉頂葉，每小區(qū)各處理分別采集16 片葉。采集后將葉片放入冰盒，迅速返回實(shí)驗(yàn)室，清洗并擦干。將部分樣品保存于-40 ℃冰箱中，用于測(cè)定可溶性蛋白含量及酶活性等指標(biāo)；其余樣品放入信封袋，置于105 ℃烘箱中殺青30 min，隨后在80 ℃下烘干至恒定質(zhì)量并粉碎，用于測(cè)定葉片可溶性糖含量、淀粉含量等。

在果實(shí)成熟期，從每株試驗(yàn)樹(shù)的東、西、南、北4 個(gè)方向各采集5 個(gè)果實(shí)。將采集的果實(shí)放入裝有大量冰袋的保溫箱中，迅速返回實(shí)驗(yàn)室，去青皮，取種仁。將部分種仁保存于-40 ℃冰箱中，用于測(cè)定可溶性蛋白含量及酶活性等；其余種仁置于40 ℃烘箱中烘干，其間經(jīng)常翻動(dòng)，防止發(fā)霉，烘干至恒定質(zhì)量后，用自封袋和紙袋密封，存放于干燥避光處，用于測(cè)定種仁的可溶性糖、淀粉和脂肪含量等。

1.4 測(cè)定方法

1.4.1 滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)及脂肪含量

可溶性糖、淀粉含量采取蒽酮比色法測(cè)定，可溶性蛋白含量采用考馬斯亮藍(lán)G-250 染色法測(cè)定，脯氨酸含量采用磺基水楊酸法測(cè)定，脂肪含量采用改良索氏抽提法測(cè)定[15]。

1.4.2 抗氧化酶活性及MDA 含量

SOD 活性采用NBT（氮藍(lán)四唑）光化學(xué)還原法測(cè)定，POD 活性采用愈創(chuàng)木酚法測(cè)定，CAT 活性釆用紫外吸收法測(cè)定，丙二醛（MDA）含量采用硫代巴比妥酸（TBA）法測(cè)定[16]。

1.4.3 核桃堅(jiān)果經(jīng)濟(jì)性狀

單果質(zhì)量使用電子天平測(cè)定?？v徑、橫徑、側(cè)徑使用游標(biāo)卡尺測(cè)定。果形指數(shù)為堅(jiān)果縱徑與橫徑的比值。

1.5 數(shù)據(jù)分析

使用Microsoft Excel 軟件處理數(shù)據(jù)； 使用SPSS 22.0 軟件分析組間差異顯著性（單因素方差分析），對(duì)各組數(shù)據(jù)平均值進(jìn)行多重比較（Duncan法），并進(jìn)行Pearson 相關(guān)性分析和主成分分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 生理性焦枯對(duì)葉片生理狀況的影響

2.1.1 對(duì)葉片滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的影響

從生理性焦枯對(duì)核桃葉片滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的影響情況（表2）可以看出，隨著焦枯程度的加重，葉片可溶性糖、可溶性蛋白含量的變化情況比較復(fù)雜，大致呈波動(dòng)趨勢(shì)。6、7 月份〇級(jí)葉片的可溶性糖含量顯著高于Ⅳ級(jí)葉片，分別高出81.5%、34.2%；8 月份〇級(jí)葉片的可溶性糖含量與Ⅰ～Ⅳ級(jí)葉片無(wú)顯著差異。6、7 月份Ⅰ～Ⅳ級(jí)葉片的可溶性蛋白含量均顯著高于〇級(jí)葉片，8 月份Ⅰ、Ⅲ級(jí)葉片的可溶性蛋白含量顯著高于〇級(jí)葉片。葉片脯氨酸含量相對(duì)穩(wěn)定，6 月份Ⅳ級(jí)葉片的含量最高，為0.46 μg/g。

隨時(shí)間的推移，葉片可溶性糖含量大致呈逐漸上升的趨勢(shì)，Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ級(jí)葉片的可溶性蛋白含量大致呈先上升后下降的趨勢(shì)，葉片脯氨酸含量大致呈逐漸下降的趨勢(shì)。8 月份〇、Ⅱ、Ⅳ級(jí)葉片的可溶性糖含量顯著高于6 月份，分別高出45.2%、44.7%、151.8%。8 月份〇、Ⅰ、Ⅱ級(jí)葉片的可溶性蛋白含量顯著高于6 月份。6 月份〇～Ⅳ級(jí)葉片的脯氨酸含量均顯著高于8 月份，6 月份Ⅲ級(jí)葉片的脯氨酸含量比8 月份高出115.0%。

2.1.2 對(duì)葉片抗氧化酶活性及MDA 含量的影響

從生理性焦枯對(duì)核桃葉片抗氧化酶活性及MDA 含量的影響情況（表3）可以看出，隨著焦枯程度的加重，葉片SOD、POD 活性呈逐漸上升的趨勢(shì)。6、8 月份Ⅰ～Ⅳ級(jí)葉片的SOD 活性顯著高于〇級(jí)葉片，6 月份Ⅳ級(jí)葉片的SOD 活性最高，為1.31 U/（g·min），較〇級(jí)葉片高出147.2%。各月份Ⅰ～Ⅳ級(jí)葉片的POD 活性顯著高〇級(jí)葉片，8 月份Ⅱ級(jí)葉片的POD 活性最高，為41.56 U/（g·min）。CAT 活性的變化情況比較復(fù)雜，6 月份〇～Ⅳ級(jí)葉片的CAT 活性無(wú)顯著差異，7、8 月份Ⅲ、Ⅳ級(jí)葉片的CAT 活性均顯著高于〇級(jí)葉片。MDA 含量較對(duì)照有所上升，各月份Ⅳ級(jí)葉片的MDA 含量顯著高于〇級(jí)葉片，分別高出39.2%、30.5%、28.8%。

隨時(shí)間的推移，葉片SOD 活性大致呈逐漸下降的趨勢(shì)，POD 活性和MDA 含量大致呈上升、下降、上升的趨勢(shì)，CAT 活性大致呈先上升后下降的趨勢(shì)。6 月份〇～Ⅳ葉片的SOD 活性顯著高于8 月份，8 月份〇～Ⅳ葉片的POD 活性顯著高于6 月份，8 月份Ⅲ級(jí)葉片的POD 活性比6 月份高出192.2%。8 月份Ⅱ、Ⅲ級(jí)葉片的CAT 活性均顯著高于6 月份，分別高出116.4%、147.0%。8月份〇級(jí)葉片MDA含量與6、7 月份的差異顯著，其余均無(wú)顯著差異。

2.1.3 生理性焦枯程度與葉片生理指標(biāo)的相關(guān)性

將病級(jí)〇、Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ分別賦值0、1、2、3、4，與葉片生理指標(biāo)進(jìn)行相關(guān)性分析。結(jié)果表明：葉片焦枯程度與可溶性糖含量、可溶性蛋白含量、脯氨酸含量、POD 活性正相關(guān)，但不顯著，相關(guān)系數(shù)分別為0.087、0.120、0.475、0.164；葉片焦枯程度與SOD 活性、CAT 活性和MDA 含量均極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.851、0.709、0.840。

2.2 生理性焦枯對(duì)堅(jiān)果品質(zhì)的影響

2.2.1 對(duì)堅(jiān)果外在品質(zhì)的影響

生理性焦枯對(duì)核桃堅(jiān)果外在品質(zhì)的影響情況見(jiàn)表4。隨焦枯程度的加重，核桃的縱徑、橫徑、側(cè)徑、單果質(zhì)量和出仁率均呈現(xiàn)下降的趨勢(shì)，最高為〇級(jí)，分別為38.25 cm、33.17 cm、32.89 cm、11.11 g、54.92%?？v徑、側(cè)徑在焦枯程度到達(dá)Ⅱ級(jí)以上時(shí)均與〇級(jí)差異顯著，〇級(jí)縱徑、側(cè)徑比Ⅳ級(jí)分別高出22.1%、18.7%。除果形指數(shù)外，縱徑、橫徑、側(cè)徑、單果質(zhì)量和出仁率均在Ⅳ級(jí)出現(xiàn)最低值， 分別為31.33 cm、27.92 cm、27.72 cm、8.54 g、44.69%， 各指標(biāo)與〇級(jí)相比下降18.7% ～ 30.7%。

2.2.2 對(duì)種仁內(nèi)在品質(zhì)的影響

生理性焦枯對(duì)核桃種仁內(nèi)在品質(zhì)的影響情況見(jiàn)表5。各病級(jí)種仁的可溶性糖、淀粉含量與〇級(jí)無(wú)顯著性差異。〇級(jí)核桃種仁的可溶性蛋白含量顯著高于Ⅰ、Ⅳ級(jí)，分別高出15.2%、32.5%。隨葉片焦枯程度的加重，種仁脂肪含量呈現(xiàn)逐漸下降的趨勢(shì)，且Ⅰ～Ⅳ級(jí)均與〇級(jí)差異顯著，脂肪含量較〇級(jí)下降4.0% ～ 14.0%。

2.2.3 對(duì)種仁抗氧化酶活性及MDA 含量的影響

生理性焦枯對(duì)種仁抗氧化酶活性及MDA 含量的影響情況見(jiàn)表6。隨葉片焦枯程度的加重，種仁的SOD、POD、CAT 活性大體呈現(xiàn)先下降、后上升的趨勢(shì)。〇級(jí)種仁的SOD活性顯著高于Ⅱ、Ⅳ級(jí)，分別高出22.9%、42.6%。POD、CAT 活性均以〇級(jí)最高，分別為10.92、25.52 U/（g·min）。隨葉片焦枯程度的加重，種仁的MDA 含量呈現(xiàn)逐漸上升的趨勢(shì)，Ⅲ、Ⅳ級(jí)與〇級(jí)的差異顯著。

2.2.4 葉片生理性焦枯堅(jiān)果品質(zhì)的綜合評(píng)價(jià)

為了反映各堅(jiān)果品質(zhì)指標(biāo)在綜合評(píng)價(jià)中起到的作用，對(duì)5 種焦枯級(jí)別的核桃堅(jiān)果的14 個(gè)指標(biāo)數(shù)據(jù)進(jìn)行降維處理和主成分分析，不同焦枯程度下各性狀因子載荷矩陣和貢獻(xiàn)率如表7 所示。KMO檢驗(yàn)的統(tǒng)計(jì)量取值0.609，大于0.600，Bartlett 球形檢驗(yàn)P ＜ 0.01，說(shuō)明指標(biāo)組成適合進(jìn)行主成分分析且主成分之間相互獨(dú)立。共提取出4 個(gè)主成分，特征值均大于1，累計(jì)方差貢獻(xiàn)率為86.355%，說(shuō)明可使用所提取的4 個(gè)主成分代表14 個(gè)指標(biāo)對(duì)成熟期核桃果實(shí)品質(zhì)進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)。

第1 主成分特征值為7.323，方差貢獻(xiàn)率為52.305%，其中縱徑、橫徑、側(cè)徑、單果質(zhì)量、出仁率、可溶性糖含量、脂肪含量、SOD 活性、POD 活性在此主成分上有較高的荷載，說(shuō)明這些指標(biāo)是評(píng)價(jià)果實(shí)品質(zhì)的重要指標(biāo)；第2 主成分特征值為2.559，方差貢獻(xiàn)率為18.276%，果形指數(shù)、CAT 活性在此主成分上有較高載荷；第3 主成分特征值為1.208，方差貢獻(xiàn)率為8.631%，淀粉含量和可溶性蛋白含量在此主成分上有較高載荷；第4主成分特征值為1.000，貢獻(xiàn)率7.143%，主要反映來(lái)自MDA 含量的信息。

主成分分析數(shù)學(xué)模型為Y=AX（A 代表因子載荷與特征值平方根的比值，為特征向量），綜合評(píng)價(jià)函數(shù)為F=c1Y1+c2Y2+……+cpYp（c 為主成分貢獻(xiàn)率）。因此，第1 ～ 4 主成分得分的函數(shù)表達(dá)式分別為

Y1=0.352X1+0.361X2+0.360X3+0.165X4+0.306X5+0.341X6+0.088X7-0.070X8+0.168X9+0.324X10+0.279X11+0.247X12+0.101X13-0.289X14；

Y2=0.008X1-0.068X2-0.019X3+0.396X4+0.054X5-0.025X6-0.531X7+0.373X8-0.281X9-0.113X10-0.156X11+0.309X12+0.431X13-0.121X14；

Y3=0.125X1-0.018X2+0.039X3+0.344X4-0.074X5-0.024X6-0.046X7+0.566X8+0.592X9+0.048X10-0.141X11-0.232X12-0.324X13+0.069X14；

Y4=0.242X1+0.089X2+0.175X3+0.388X4+0.407X5-0.177X6+0.148X7-0.326X8+0.041X9-0.310X10-0.322X11-0.202X12+0.203X13+0.426X14。

式中，Y1 ～ Y4 分別為第1 ～ 4 主成分的得分，X1 ～ X14 分別為堅(jiān)果的縱徑、橫徑、側(cè)徑、果形指數(shù)、單果質(zhì)量、出仁率、可溶性糖含量、淀粉含量、可溶性蛋白含量、脂肪含量、SOD 活性、POD 活性、CAT 活性、MDA 含量標(biāo)準(zhǔn)化處理后的值。

主成分綜合得分（F）的函數(shù)表達(dá)式為F=0.523Y1+0.183Y2+0.086Y3+0.071Y4。

各病級(jí)的主成分得分和綜合得分的計(jì)算結(jié)果見(jiàn)表8。由表8 可知：〇級(jí)果實(shí)品質(zhì)的綜合性狀表現(xiàn)最佳，排名第1 位。

3 結(jié)論與討論

經(jīng)綜合分析可知，葉片生理性焦枯破壞了‘綠嶺’核桃葉片細(xì)胞膜的透性，使?fàn)I養(yǎng)物質(zhì)代謝發(fā)生變化，核桃堅(jiān)果的綜合性狀表現(xiàn)隨葉片焦枯程度的加重逐漸變差。

3.1 葉片滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)對(duì)生理性焦枯的響應(yīng)

生理性病害的發(fā)生通常伴隨著植物體內(nèi)一系列的生理變化。通過(guò)研究病害發(fā)生后植物生理指標(biāo)的變化，有助于全面了解植物抵御病害的作用機(jī)制[17]。細(xì)胞膜是植物細(xì)胞與外界進(jìn)行物質(zhì)交換和能量轉(zhuǎn)化的重要場(chǎng)所，其完整性直接影響植物體的生理活動(dòng)。當(dāng)植物受到逆境脅迫時(shí)，細(xì)胞膜系統(tǒng)往往是最主要受到傷害的部位。因此，通過(guò)測(cè)定細(xì)胞膜透性來(lái)評(píng)估植物的受害程度，可作為評(píng)價(jià)植物抗脅迫能力的重要方法之一[18]。

植物的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)主要包括可溶性糖、可溶性蛋白和脯氨酸等。這些物質(zhì)的主要功能是保護(hù)細(xì)胞膜系統(tǒng)免受逆境傷害，其作用機(jī)制是通過(guò)提高自身含量來(lái)降低植物葉片細(xì)胞的滲透勢(shì)，防止細(xì)胞脫水，同時(shí)清除活性氧，保護(hù)細(xì)胞結(jié)構(gòu)[19-20]。在本研究中，隨著葉片焦枯程度的加重，葉片可溶性蛋白、脯氨酸含量相對(duì)于對(duì)照有所增加，焦枯Ⅳ級(jí)的葉片可溶性糖含量下降。焦枯導(dǎo)致核桃葉片形成滲透脅迫，進(jìn)而引起細(xì)胞脫水?？扇苄詽B透調(diào)節(jié)物質(zhì)的積累能夠有效增加細(xì)胞液濃度，降低滲透勢(shì)，從而為維持體內(nèi)的水分平衡提供了基礎(chǔ)。馬曙曉等[21] 通過(guò)對(duì)月季苗進(jìn)行試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，非生物脅迫有利于細(xì)胞滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)（如脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白質(zhì)）含量的提高。熊博等[22]通過(guò)對(duì)雜柑幼苗進(jìn)行試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，葉片黃化抑制了幼苗的正常生長(zhǎng)，黃化苗葉片中脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白質(zhì)含量均顯著增加。這些研究結(jié)果與本研究結(jié)論相似。

3.2 葉片抗氧化酶活性及MDA 含量對(duì)生理性焦枯的響應(yīng)

SOD、POD、CAT 等是植物體內(nèi)重要的抗氧化酶，在植物逆境應(yīng)答和活性氧清除過(guò)程中發(fā)揮著重要作用[23-24]。SOD 是植物抗氧化酶系統(tǒng)的第一道防線，能夠特異性地將超氧陰離子（O2-）歧化為對(duì)植物毒害作用較小的H2O2。POD 和CAT能夠清除由于逆境脅迫而產(chǎn)生的H2O2[25]。SOD 與POD 和CAT 協(xié)同作用，使植物體內(nèi)自由基和活性氧維持在低水平，從而減輕對(duì)細(xì)胞的傷害[26-27]。MDA 含量是反映植物抗逆性的重要指標(biāo)，也是用來(lái)評(píng)價(jià)細(xì)胞膜損傷程度的關(guān)鍵參數(shù)，MDA 含量的增加表明細(xì)胞膜透性的增加[28]。本研究中，與正常葉片相比，發(fā)生生理性焦枯的葉片中SOD 和POD 活性顯著升高?？赡苁侨~片中活性氧的積累導(dǎo)致膜蛋白受損，進(jìn)而破壞了細(xì)胞膜的透性和穩(wěn)定性[29]，這些抗氧化酶的活性升高有助于及時(shí)清除體內(nèi)過(guò)量的活性氧和自由基。隨著焦枯程度的加重，葉片中CAT 活性呈現(xiàn)先上升、后下降的趨勢(shì)，這可能是由于CAT 在初期能夠有效催化H2O2的分解，生成對(duì)植物無(wú)害的水和氧氣。然而，當(dāng)非生物脅迫達(dá)到一定程度時(shí)，細(xì)胞結(jié)構(gòu)遭到破壞，導(dǎo)致膜脂過(guò)氧化作用加劇，CAT 活性下降。MDA是膜脂過(guò)氧化的最終產(chǎn)物[30]，其含量也隨之增加。同時(shí)，細(xì)胞通過(guò)增加可溶性糖和脯氨酸等可溶性溶質(zhì)來(lái)維持滲透平衡，從而調(diào)節(jié)滲透勢(shì)。陳鑫等[31]認(rèn)為，缺素脅迫會(huì)導(dǎo)致軟棗獼猴桃幼苗的MDA 含量以及POD 和SOD 活性顯著增加。邢安琪等[32]認(rèn)為，脅迫條件下茶樹(shù)的MDA 含量增加，同時(shí)伴隨SOD、POD、CAT 等抗氧化酶活性的提高。這些研究結(jié)果與本研究結(jié)論相似。

3.3 果實(shí)品質(zhì)對(duì)生理性焦枯的響應(yīng)

單果質(zhì)量、縱徑、橫徑、側(cè)徑及出仁率是反映核桃堅(jiān)果外在品質(zhì)的重要指標(biāo)，也是影響經(jīng)濟(jì)效益的關(guān)鍵因素[33]。在本研究中，隨著焦枯程度的增加，核桃堅(jiān)果的縱徑、橫徑、側(cè)徑、單果質(zhì)量、出仁率以及脂肪含量均呈現(xiàn)逐漸下降的趨勢(shì)。此外，種仁中SOD、POD 和CAT 活性降低，表明核桃果實(shí)的抗氧化能力下降，而MDA 含量上升，進(jìn)一步說(shuō)明焦枯對(duì)堅(jiān)果品質(zhì)的負(fù)面影響顯著。核桃葉片和堅(jiān)果中可溶性糖等光合產(chǎn)物通常會(huì)被不斷運(yùn)送到果實(shí)中，并轉(zhuǎn)化為脂肪[34]。然而，本研究中種仁的可溶性糖含量隨焦枯程度的增加呈現(xiàn)先下降、后上升、再下降的趨勢(shì)，這與位杰等[35] 對(duì)灰棗的研究結(jié)果相似。這可能是由于非生物脅迫阻礙了核桃果實(shí)發(fā)育過(guò)程中可溶性糖向脂肪的轉(zhuǎn)化，可溶性糖在細(xì)胞內(nèi)積累以維持滲透壓，同時(shí)協(xié)調(diào)體內(nèi)的抗氧化系統(tǒng)，以保證正常的生理活動(dòng)。

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[ 本文編校：聞 麗]

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