獨(dú)腳金內(nèi)酯對冷藏期‘珍珠油杏’果實(shí)品質(zhì)的調(diào)控

摘 要：【目的】探究不同濃度獨(dú)腳金內(nèi)酯（SL）對‘珍珠油杏’果實(shí)品質(zhì)及鉀鈉穩(wěn)態(tài)的影響，并篩選出維持杏果實(shí)品質(zhì)的最適SL 濃度。【方法】分別用0、0.5、1.0、2.0、4.0 μmol/L SL 以及5.0 μmol/L 獨(dú)腳金內(nèi)酯合成抑制劑（Tis-108）對杏果實(shí)進(jìn)行浸果處理后于0 ℃貯藏，測定了不同處理對果實(shí)硬度、相對電導(dǎo)率、亮度和可溶性固形物質(zhì)量分?jǐn)?shù)等杏果實(shí)品質(zhì)指標(biāo)的影響，篩選出適宜杏果實(shí)貯藏的SL 濃度；進(jìn)一步測定了杏果實(shí)腐胺、亞精胺和精胺質(zhì)量比及ATP 質(zhì)量比、H+-ATPase、H+-PPase 活性和鈉、鉀離子質(zhì)量比變化，以探究SL 處理對杏果實(shí)多胺含量、能量代謝和鉀鈉穩(wěn)態(tài)的影響。采用單因素方差分析檢驗(yàn)各處理間差異顯著性?！窘Y(jié)果】與對照處理及其它濃度處理相比，2.0 μmol/L SL 處理通過多途徑協(xié)同作用顯著延緩了采后杏果實(shí)的成熟衰老進(jìn)程。2.0 μmol/L SL 有效抑制了果實(shí)呼吸速率升高、可溶性固形物的積累以及硬度下降，抑制了杏果實(shí)質(zhì)量的減少，同時(shí)抑制杏果實(shí)相對電導(dǎo)率的上升，使相對電導(dǎo)率維持在一個(gè)穩(wěn)定水平。通過抑制ATP 質(zhì)量比下降及延緩H+-ATPase、H+-PPase 活性的降低，2.0 μmol/L SL 處理能保障細(xì)胞膜能量代謝穩(wěn)定。2.0 μmol/L SL 能調(diào)降低冷藏期間杏果實(shí)鈉離子含量、提高鉀離子含量，維持鉀鈉動態(tài)平衡。同時(shí)，2.0 μmol/L SL 提高了杏果實(shí)內(nèi)腐胺、精胺和亞精胺3 種多胺的質(zhì)量比，高水平的多胺有利于保持果蔬采后品質(zhì)和延長貯藏期?！窘Y(jié)論】2.0 μmol/L 的SL浸果處理通過整合能量代謝調(diào)控、離子穩(wěn)態(tài)維持及膜系統(tǒng)保護(hù)機(jī)制，顯著延緩了‘珍珠油杏’果實(shí)在0 ℃低溫貯藏期的品質(zhì)下降，使杏果實(shí)在采后20 d 內(nèi)保持良好的貯藏品質(zhì)。

關(guān)鍵詞：杏果實(shí)；獨(dú)腳金內(nèi)酯；果實(shí)品質(zhì)；鉀鈉穩(wěn)態(tài)；采后冷藏

中圖分類號：S662.2 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號：1003—8981（2025）01—0232—10

‘珍珠油杏’是普通杏Armeniaca vulgaris Lam.中近年來培育出來的著名品種。該品種具有適應(yīng)性廣、豐產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)、果實(shí)多汁香甜、營養(yǎng)和保健價(jià)值高等特點(diǎn)，備受大眾的青睞[1-3]?！渲橛托印谏綎|的果實(shí)成熟期在6 月中下旬，屬于呼吸躍變型果實(shí)。由于成熟期處于高溫高濕的夏季，且杏表皮較薄，呼吸作用非常強(qiáng)，水分含量大，成熟期時(shí)間短暫且比較集中，高溫高濕環(huán)境下杏果實(shí)耐貯性變差，果肉軟化，且貯藏期間極易發(fā)生變質(zhì)及腐爛等現(xiàn)象，使果實(shí)品質(zhì)降低、貨架期縮短。因此尋找有助于維持采后杏果實(shí)品質(zhì)的高效保鮮技術(shù)從而減少經(jīng)濟(jì)損失已經(jīng)成為一個(gè)必須解決的問題[4]。

近年來國內(nèi)外對采后杏果實(shí)的保鮮技術(shù)已有大量的研究，主要包括氣調(diào)保鮮、低溫貯藏、減壓貯藏、化學(xué)保鮮等。盡管這些保鮮技術(shù)在延長采后杏果實(shí)貯藏期方面有顯著作用，但各自也存在著一定的局限性[5]。如冷藏是采后杏果實(shí)的常用保鮮方式，但低溫對于杏果實(shí)也是一種非生物脅迫，易引起杏果實(shí)發(fā)生冷害作用[6-7]。同時(shí)，近些年來隨著人們生活水平的不斷提高，對食品安全和環(huán)境保護(hù)方面的意識也不斷增強(qiáng)，研發(fā)綠色環(huán)保型保鮮技術(shù)已成為果蔬保鮮的一個(gè)重要方面。因此，尋找一種健康無毒的方法對果實(shí)保鮮具有重要的實(shí)踐意義[8]。

獨(dú)腳金內(nèi)酯（strigolactone，SL）是一種最初從棉花中分離出來的新型植物激素，對肝癌、乳腺癌等多種腫瘤具有抑制作用[9]。作為一種類胡蘿卜素衍生物的倍半萜內(nèi)酯，SL 或其代謝產(chǎn)物參與、調(diào)控植物的一些生長發(fā)育過程，可以抑制植物分枝[10]，并協(xié)調(diào)植物與根系寄生植物、根際共生微生物和病原微生物的相互作用[11]。同時(shí)，SL 作為近年來發(fā)現(xiàn)的一種可以促進(jìn)植物內(nèi)源性發(fā)育的信號分子，被稱為調(diào)控植物分枝的第3 種生長調(diào)節(jié)劑，有著抑制植物分枝生長、促進(jìn)植物腋芽萌發(fā)的作用，并且參與滲透調(diào)節(jié)來應(yīng)對環(huán)境脅迫[12-13]。采前噴施SL 能促進(jìn)草莓果實(shí)成熟并提高果實(shí)品質(zhì)[14]，采后SL 浸果處理也調(diào)控了草莓果實(shí)內(nèi)源NO、H2S 和苯丙烷代謝途徑并保持了貯藏品質(zhì)[15]。同時(shí)，SL 也展現(xiàn)出了對荔枝[16]、甜橙[17]、葡萄[18] 等果實(shí)品質(zhì)的積極影響。現(xiàn)有研究表明，鉀鈉離子穩(wěn)態(tài)在維持細(xì)胞功能中發(fā)揮著重要作用[19]，維持鉀鈉離子穩(wěn)態(tài)有助于穩(wěn)定細(xì)胞的滲透平衡，從而提高抗脅迫能力[20]。但SL 對采后杏果實(shí)品質(zhì)及果實(shí)內(nèi)鉀鈉離子穩(wěn)態(tài)的研究鮮有報(bào)道。

本試驗(yàn)采用不同濃度的SL 對‘珍珠油杏’果實(shí)進(jìn)行浸果處理，探究SL 對杏果實(shí)硬度、相對電導(dǎo)率、果皮亮度、可溶性固形物質(zhì)量分?jǐn)?shù)、多胺含量變化及能量代謝和鉀鈉穩(wěn)態(tài)的影響，為杏采后貯藏提供實(shí)驗(yàn)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

‘珍珠油杏’于2023 年6 月18 日采自新泰市蓮花山林場附近果園（117°16′E，35°37′N），屬于北溫帶大陸性季風(fēng)半濕潤氣候，四季分明，雨量充沛。選擇無病蟲害、機(jī)械傷的果實(shí)于5 ℃預(yù)冷過夜以去除田間熱[21]。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 試驗(yàn)處理

從預(yù)冷后的杏果實(shí)中隨機(jī)選取果實(shí)并隨機(jī)分組。每個(gè)處理重復(fù)3 次，每次100 枚杏果實(shí)。參考獨(dú)腳金內(nèi)酯對草莓的試驗(yàn)結(jié)果[15] 和對杏果實(shí)的預(yù)試驗(yàn)結(jié)果，確定獨(dú)腳金內(nèi)酯溶液濃度范圍在0 ～4.0 μmol/L，按照等比數(shù)列設(shè)置本次實(shí)驗(yàn)獨(dú)腳金內(nèi)酯濃度。為了充分驗(yàn)證獨(dú)腳金內(nèi)酯的功能，設(shè)置了1 個(gè)獨(dú)腳金內(nèi)酯抑制劑（6-phenoxy-1-phenyl-2-（1H-1，2，4-triazol-1-yl） hexan-1-one，Tis-108） 處理作為陰性對照。分別用去離子水（作為對照，CK）、獨(dú)腳金內(nèi)酯溶液（0.5、1.0、2.0、4.0 μmol/L）和獨(dú)腳金內(nèi)酯抑制劑（5.0 μmol/L Tis-108），浸泡杏果實(shí)3 min[22-23] 后撈出晾干，于相對濕度95% 及0 ℃條件[24] 下恒溫貯藏。預(yù)試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，對照和多個(gè)處理的‘珍珠油杏’果實(shí)冷藏20 天后品質(zhì)劣變明顯。為研究不同生理生化指標(biāo)的變化，設(shè)置了每4天取1 次樣，即分別在果實(shí)貯藏第0、4、8、12、16、20 天取樣測定其基礎(chǔ)生理指標(biāo)。測定完成后把杏果實(shí)切成小塊放在液氮中冷凍，貯藏在-80 ℃冰箱中。選取最適宜的獨(dú)腳金內(nèi)酯濃度進(jìn)行后續(xù)實(shí)驗(yàn)。

1.2.2 指標(biāo)測定

1）硬度的測定

每組處理隨機(jī)挑選30 枚杏果實(shí)，用果實(shí)硬度計(jì)（GY-4）測定杏果實(shí)的硬度。

2）相對電導(dǎo)率的測定

采用電導(dǎo)率儀（DDS-307）來檢測杏果實(shí)的相對電導(dǎo)率。隨機(jī)選取5 枚杏果實(shí)將其切成小塊后分為3 組放在含有40 mL 去離子水的燒杯中測量其電導(dǎo)率，記為P0。常溫靜置10 min 后重新測定，記為P1。將燒杯放入100 ℃水中煮沸10 min，冷卻后測其電導(dǎo)率記為P2。相對電導(dǎo)率的計(jì)算公式：P=（P1-P0）/（P2-P0）×100%。

3）亮度的測定

用色差儀（CR-10）檢測果皮亮度。每處理選取30 枚杏果實(shí)。

4）可溶性固形物質(zhì)量分?jǐn)?shù)的測定

用手持折光儀（WY015R）測定杏果實(shí)中可溶性固形物質(zhì)量分?jǐn)?shù)。每處理隨機(jī)選取30 個(gè)杏，去掉果皮，只取果肉部位進(jìn)行測定[25]。

5）ATP 質(zhì)量比的測定

參照Ge 等[26] 的方法測定杏果實(shí)中腺嘌呤核苷三磷酸（ATP）質(zhì)量比。用A11 組織粉碎機(jī)（IKA，德國）在液氮條件下將杏果實(shí)研磨成粉末。稱取1 g 杏果實(shí)粉末加入3 mL 0.6 mol/L HClO4，冰浴中勻漿15 min，后在4 ℃ 13 000×g 的條件下離心15 min，取上清3 mL，用100 mmol/L KOH 將最終pH 調(diào)節(jié)至6.5 ～ 6.8。定容到4 mL， 并用0.45 μm 濾膜進(jìn)行過濾。使用配備有反相C18 色譜柱（4.6 mm×250.0 mm）和紫外檢測器的HPLC（島津LC-20AT）在254 nm 波長下進(jìn)行檢測，使用線性梯度程序?qū)崿F(xiàn)分離，其中75% ～ 100% A 相（0.03 mol/L K2HPO4 和0.02 mol/L KH2PO4）和0%～25% B 相（CH3OH）持續(xù)10 min，流速為1.0 mL/s，進(jìn)樣量為20 μL。

6）H+- 泵活性的測定

H+ 泵活性測定：參照汪天等[27] 的方法。所有步驟均在2 ～ 4 ℃下進(jìn)行，5 g 杏果實(shí)粉末在提取介質(zhì)中充分浸提（HEPES-Tris 60 mmol/L，pH=7.5，5.0 mmol/L EDTA，0.5 mol/L EGTA，2.0 mol/L DTT，1.5% PVP）， 用4 層棉紗布過濾后以13 000×g離心20 min。然后將上清液置于不連續(xù)的蔗糖梯度（45%、33%、15%）中，以15 000×g 梯度離心30 min， 在15% ～ 33% 和33% ～ 45% 梯度之間的界面處分別取5.0 mL 離心沉淀物。使用梯度離心緩沖液（20.0 mmol/L HEPES，pH=7.5，5.0 mmol/L EDTA，0.5 mmol/L EGTA）將15% ～33% 梯度稀釋至2 倍體積，將33% ～ 45% 梯度稀釋至3 倍體積。搖勻后，15 000×g 離心1 h，棄上清。用0.5 mL 懸浮液（20.0 mmol/L HEPES-Tris，pH=7.5，300.0 mmol/L 蔗糖，0.5 mmol/L EGTA，1 mmol/L MgCl2·6H2O）來懸浮沉淀物。

考馬斯亮藍(lán)法測定蛋白質(zhì)濃度。

H+-ATPase 活性測定： 在1.0 mL 反應(yīng)體系（2.0 mmol/L MgSO4，50.0 mmol/L KCl，40.0 mmol/LTris，pH=6.5，2.0 mmol/L NaN3，50.0 mmol/LNaNO3，0.1 mmol/L H8MoN2O4，0.1% Triton X-100）中加入膜蛋白。用0.2 mL 3.0 mmol/L ATP-Na2引發(fā)反應(yīng)，并在25 ℃下反應(yīng)30 min，然后加入1.0 mL （NH4）2MoO4-H2SO4 酶反應(yīng)終止溶液來終止反應(yīng)。加入0.2 mL 10% 抗壞血酸顯色，10 min 后測定其在660 nm波長處的吸光度值（即無機(jī)磷釋放量）。

H+-PPase 活性測定： 在1.0 mL 反應(yīng)體系（2.00 mmol/L MgSO4，50.00 mmol/L KCl，40.00 mmol/L Tris，pH=7.0，2.00 mmol/L NaN3，50.00 mmol/L NaNO3，0.05 mmol/L Na3VO4，0.10 mmol/L H8MoN2O4，0.1% TritonX-100） 中加入膜蛋白。用0.2 mL 3 mmol/L Na4P2O7·10H2O引發(fā)反應(yīng)，并在25 ℃下反應(yīng)30 min，然后加入1.0 mL （NH4）2 MoO4-H2SO4 酶反應(yīng)終止溶液來終止反應(yīng)。加入0.2 mL 10% 抗壞血酸顯色，10 min 后測定其在660 nm 波長處的吸光度值。

7）鉀鈉離子含量的測定

采用火焰光度法測定鉀鈉離子含量[28]。將冷凍后的杏放入烘箱中105 ℃烘4 ～ 5 h，取出后研磨成粉末，取粉末0.1 ～ 0.2 g 于消煮管中，加入5 mL 濃H2SO4，搖勻后在瓶口蓋上小漏斗，消煮爐上290 ℃消煮1 h。待溶液呈棕黑色后取下消煮管，分次加入3.0 mL H2O2（每次間隔煮10 min），直至溶液透明無渣，最后消煮30 min 去除殘留H2O2。取消煮液10.0 mL，加入1.0 mL Al2（SO4）3并定容至50.0 mL，通過火焰光度計(jì)測定檢流計(jì)讀數(shù)；同時(shí)將烘干4 ～ 6 h 的KCl 和NaCl 配制成不同濃度梯度的標(biāo)曲溶液，加入1.0 mol/L Al2（SO4）3定容后檢測并繪制標(biāo)準(zhǔn)曲線，用于計(jì)算樣品中鉀鈉含量。

8）腐胺、精胺和亞精胺含量的測定

參照Hu 等[29] 的方法測量腐胺、精胺和亞精胺含量。用液氮將試材研磨成粉末，在冷HClO4（5%，體積比）中均質(zhì)，渦旋并在4 ℃下反應(yīng)1h，然后在4 ℃和15 000×g 下離心30 min，然后取上清液。取20.0 μL 上清液于離心管中，加入10.0 μL C7H5ClO 和1.0 mL 2.0 mol/L NaOH， 在37 ℃烘箱中反應(yīng)20 min，然后加入2.0 mL 飽和NaCl 溶液。渦旋并加入2.0 mL C4H10O 進(jìn)行萃取，然后在4 ℃和1 500×g 下離心5 min，取1.0 mLC4H10O 于離心管中，真空干燥，用1.0 mL CH3OH溶解， 渦旋后使用0.45 μm 濾膜過濾。使用島津LC-20AT 液相色譜儀確定腐胺、精胺和亞精胺的含量。色譜柱為Luna 5u C18（250.00 mm×4.60 mm），流動相為CH3CN 和H2O（44：56，體積比），柱溫30 ℃，流速為0.45 mL/min，等梯度洗脫，檢測波長230 nm，進(jìn)樣量2.0 μL。

1.3 數(shù)據(jù)處理

測得的數(shù)據(jù)用平均值和標(biāo)準(zhǔn)偏差進(jìn)行表示。用ANOVA 法進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析和顯著性檢驗(yàn)（P ＜0.05）。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同處理對杏果實(shí)品質(zhì)指標(biāo)的影響

由圖1 可知，在整個(gè)貯藏期中，杏果實(shí)的硬度呈現(xiàn)不斷下降的趨勢。5.0 μmol/L Tis-108處理的杏果實(shí)硬度一直處于較低的狀態(tài)，2.0 和4.0 μmol/L SL 處理的杏果實(shí)的硬度均大于CK 處理的杏果實(shí)。其中，2.0 μmol/L SL 處理硬度最大。杏果實(shí)的硬度在第12 天時(shí)急劇下降。在第12 天時(shí)，2.0 μmol/L SL 處理的杏果實(shí)的硬度是對照處理的1.75 倍。

在整個(gè)貯藏期中，杏果實(shí)的相對電導(dǎo)率不斷升高。5.0 μmol/L Tis-108 處理的杏果實(shí)電導(dǎo)率最高，細(xì)胞內(nèi)物質(zhì)滲出最多，而2.0 μmol/L SL 處理的杏果實(shí)電導(dǎo)率最低。在第20 天差距最為明顯，與CK 處理相比，SL 處理的杏果實(shí)電導(dǎo)率均減?。惶貏e是2.0 μmol/L SL 處理杏果實(shí)的電導(dǎo)率比CK處理減小了56.35%。與其他濃度SL 處理相比，2.0 μmol/L SL 處理杏果實(shí)電導(dǎo)率最低。

杏果實(shí)在貯藏期間亮度呈不斷下降的趨勢。不同濃度的SL 處理都延緩了杏果實(shí)亮度的減小，2.0 μmol/L SL 處理的杏果實(shí)亮度下降最為緩慢。在第20 天時(shí)，2.0 μmol/L SL 處理的杏果實(shí)亮度最大，比CK 處理高3.57%。

隨著貯藏時(shí)間增長，杏果實(shí)的可溶性固形物質(zhì)量分?jǐn)?shù)逐漸增加。5.0 μmol/L Tis-108 處理的杏果實(shí)質(zhì)量分?jǐn)?shù)最大，而2.0 μmol/L SL 處理杏果實(shí)質(zhì)量分?jǐn)?shù)最小。與CK 處理相比，各濃度SL 處理都抑制果實(shí)可溶性固形物質(zhì)量分?jǐn)?shù)的上升，其中2.0 μmol/L SL 處理的質(zhì)量分?jǐn)?shù)最小。在第20 天時(shí)，可溶性固形物質(zhì)量分?jǐn)?shù)處于較高的狀態(tài)，此時(shí)2.0 μmol/L SL 處理的杏果實(shí)比CK 處理的質(zhì)量分?jǐn)?shù)低5.83%。

各項(xiàng)杏果實(shí)品質(zhì)指標(biāo)的結(jié)果表明，與其他濃度處理相比，2.0 μmol/L SL 處理更好地保持了杏果實(shí)的貯藏品質(zhì)。因此，本研究選擇CK、2.0 μmol/L SL和5.0 μmol/L Tis-108 處理的杏果實(shí)進(jìn)一步開展后續(xù)試驗(yàn)。

2.2 不同處理對杏果實(shí)ATP 質(zhì)量比、H+-ATPase和H+-PPase 活性的影響

由圖2 可知，在杏果實(shí)的整個(gè)貯藏期間，ATP質(zhì)量比整體上呈現(xiàn)下降趨勢。2.0 μmol/L SL 處理的ATP 質(zhì)量比明顯高于CK 處理以及5.0 μmol/LTis-108 處理的杏果實(shí)， 而5.0 μmol/L Tis-108 處理的杏果實(shí)略低于CK 處理。在第20 天時(shí)，2.0 μmol/L SL 處理的ATP 質(zhì)量比分別是CK 處理及5.0 μmol/L Tis-108 處理的1.52 和1.34 倍。

隨著貯藏時(shí)間的增加，H+-ATPase 酶的活性呈現(xiàn)先下降后上升的趨勢，并在第16 天時(shí)達(dá)到最低值。與CK 處理和5.0 μmol/L Tis-108 處理相比，2.0 μmol/L SL 處理的杏果實(shí)H+-ATPase 活性始終高于CK 處理和5.0 μmol/L Tis-108 處理。在第16 天時(shí)，2.0 μmol/L SL 處理的H+-ATPase 酶活性分別是CK 處理及5.0 μmol/L Tis-108 處理的1.06 和1.29 倍。

在整個(gè)貯藏期間，H+-PPase 酶的活性整體上呈現(xiàn)下降的趨勢，在貯藏的第0 ～ 16 天時(shí)，2.0 μmol/L SL 處理的杏果實(shí)的H+-PPase 活性略高于CK 處理及5.0 μmol/L Tis-108 處理的杏果實(shí)。在第20 天時(shí)，酶活性差距比較顯著，2.0 μmol/L SL處理的杏H+-PPase 酶的活性是CK 處理的1.08 倍。

2.3 不同處理對杏果實(shí)采后鉀、鈉離子質(zhì)量比的影響

由圖3 可知，在整個(gè)貯藏期間，果實(shí)中鈉離子質(zhì)量比整體呈現(xiàn)下降的趨勢。2.0 μmol/L SL 處理的杏果實(shí)鈉離子質(zhì)量比明顯低于CK 處理和5.0 μmol/L Tis-108 處理。在第20 天時(shí)，2.0 μmol/L SL處理的杏果實(shí)鈉離子質(zhì)量比是CK 處理的89.77%，是5.0 μmol/L Tis-108 處理的82.76%。

在杏果實(shí)貯藏期間，鉀離子質(zhì)量比整體處于上升狀態(tài)。在第20 天時(shí)，2.0 μmol/L SL 處理的杏果實(shí)鉀離子質(zhì)量比分別是CK 處理和5.0 μmol/LTis-108 處理的1.15 和1.33 倍。

貯藏4 天后，2.0 μmol/L SL 處理杏果實(shí)中鉀鈉質(zhì)量比顯著高于對照和5.0 μmol/L Tis-108 處理；而與對照相比，5.0 μmol/L Tis-108 處理顯著降低了杏果實(shí)的鉀鈉質(zhì)量比。

2.4 不同處理對杏果實(shí)采后腐胺、亞精胺、精胺質(zhì)量比的影響

由圖4 可知， 在整個(gè)貯藏期間， 對照和2.0 μmol/L SL 處理杏果實(shí)中腐胺質(zhì)量比存在先上升后下降再上升的波動，整體呈現(xiàn)上升趨勢；而5.0 μmol/L Tis-108 處理杏果實(shí)中腐胺質(zhì)量比在0 ～ 12 天期間上升，隨后降低。2.0 μmol/L SL 處理的腐胺質(zhì)量比高于CK 及5.0 μmol/L Tis-108 處理的杏果實(shí)。在第20 天時(shí)，2.0 μmol/L SL 處理的杏果實(shí)是CK 處理的1.14 倍。

在杏的整個(gè)貯藏期間，杏果實(shí)中亞精胺質(zhì)量比整體呈現(xiàn)上升趨勢。其中，2.0 μmol/L SL 處理的亞精胺質(zhì)量比最高，5.0 μmol/L Tis-108 處理抑制了杏果實(shí)亞精胺質(zhì)量比的升高。在第12 天時(shí)，2.0 μmol/L SL 處理的杏果實(shí)亞精胺質(zhì)量比分別是CK 以及5.0 μmol/L Tis-108 處理的1.16 和1.34 倍。

在杏果實(shí)的整個(gè)貯藏期間，精胺質(zhì)量比呈現(xiàn)先升高后下降再上升的趨勢。2.0 μmol/L SL 處理的精胺質(zhì)量比明顯高于CK 以及5.0 μmol/L Tis-108 處理的杏果實(shí)。在處理的第8 天和第20 天，2.0 μmol/L SL 的杏果實(shí)精胺質(zhì)量比分別是CK 處理的1.07 和1.08 倍。

3 討 論

本研究發(fā)現(xiàn)獨(dú)腳金內(nèi)酯處理有效延緩了杏果實(shí)硬度和果皮亮度的下降及相對電導(dǎo)率和可溶性固形物質(zhì)量分?jǐn)?shù)的升高，有助于延長杏果實(shí)的貯藏期，而獨(dú)腳金內(nèi)酯對采后果實(shí)品質(zhì)的作用效果受劑量和果實(shí)種類等因素的影響。通常，低劑量SL 不能充分展現(xiàn)其生物學(xué)作用，高劑量時(shí)則顯示出生物學(xué)毒害作用。本研究發(fā)現(xiàn)適于冷藏‘珍珠油杏’的SL 濃度為2.0 μmol/L。而對于室溫貯藏的甜橙來說，獨(dú)腳金內(nèi)酯GR24 提高了采后橙果實(shí)硬度，增加了采后橙果實(shí)可溶性固形物以及可溶性糖含量，適宜的SL 濃度為200 μmol/L[17]，溫度、果實(shí)特性、貯藏時(shí)間和SL 的作用機(jī)制可能導(dǎo)致了‘珍珠油杏’和甜橙所需最適SL濃度的顯著差異。1.0 μmol/L SL 提高了冷藏期間草莓果實(shí)抗氧化能力和內(nèi)源NO、H2S、苯丙烷代謝，從而保持了果實(shí)品質(zhì)[15]。噴施1.0 μmol/L SL 促進(jìn)了去綠期草莓果實(shí)D 成熟并提高了果實(shí)品質(zhì)[14]。而0.5 μmol/LSL 則能很好地保持4 ℃貯藏的鮮切蘋果品質(zhì)[30]。0.1 μmol/L SL 減輕了荔枝的貯藏冷害[16]。這些研究表明，不同種類果實(shí)所需要的適宜SL 劑量不同。也有可能同種類但不同品種所需要的獨(dú)腳金內(nèi)酯的適宜濃度也不同。因此，在應(yīng)用獨(dú)腳金內(nèi)酯時(shí)應(yīng)根據(jù)果實(shí)種類、處理方式和目的等來分別進(jìn)行優(yōu)化。

低溫貯藏雖是一種常見貯藏方式，但易引起果實(shí)冷害[31]。在低溫等脅迫下，細(xì)胞膜完整性被破壞，出現(xiàn)膜破損、電解質(zhì)滲漏的情況，導(dǎo)致植物膜流動性降低和離子穩(wěn)態(tài)失衡[32]。維持細(xì)胞內(nèi)離子的動態(tài)平衡對于提高植物抗脅迫能力具有重要作用[33]。獨(dú)腳金內(nèi)酯處理后杏果實(shí)鉀離子含量上升而鈉離子含量降低，從而提高了鉀鈉比，有助于維持細(xì)胞膜電位。ATP 質(zhì)量比隨著杏果實(shí)貯藏期延長而降低，相似的能量虧缺現(xiàn)象在香蕉冷害中也有報(bào)道[34]。獨(dú)腳金內(nèi)酯處理延緩了杏果實(shí)中ATP 質(zhì)量比的下降，從而可能為鉀鈉離子的跨膜運(yùn)輸提供了能量保障。腐胺、亞精胺、精胺是具有調(diào)節(jié)能力的生物小分子，可以通過調(diào)節(jié)離子通道來緩解脅迫對植物的傷害，通過活性氧清除等能力可以維持膜完整性[35-37]。質(zhì)子梯度對于離子和溶質(zhì)在植物細(xì)胞不同膜上的運(yùn)輸至關(guān)重要。H+-ATPase 和H+-PPase 屬于植物質(zhì)子泵， 利用ATP 作為能量轉(zhuǎn)移離子進(jìn)行跨膜運(yùn)輸，并產(chǎn)生濃度梯度[38-39]。獨(dú)腳金內(nèi)酯提高了H+-ATPase 和H+-PPase 酶活性。H+-ATPase 主要功能是在真核細(xì)胞膜上產(chǎn)生電化學(xué)質(zhì)子梯度，從而為基本細(xì)胞過程提供能量[40]，我們推測可能在保障能量供給的同時(shí)為跨膜運(yùn)輸?shù)鞍滋峁┝藙恿Γ瑥亩岣吡穗x子跨膜運(yùn)輸能力，使得杏果實(shí)中Na+ 含量下降和K+含量增加（圖5），這與前人研究結(jié)果一致[41-44]。外源多胺可以減輕杏果實(shí)的冷害[45]，而其他外源處理，如褪黑素[37] 等，可以誘導(dǎo)內(nèi)源多胺含量增加從而增強(qiáng)杏果實(shí)對冷害的抗性。獨(dú)腳金內(nèi)酯提高了杏果實(shí)內(nèi)腐胺、亞精胺、精胺質(zhì)量比，在維持細(xì)胞膜完整性的同時(shí)對冷害具有緩解作用。環(huán)境脅迫下內(nèi)源多胺含量升高可能是植物對抗K+和Na+ 失衡的一種自我保護(hù)反應(yīng)[46]，而外源多胺處理可以調(diào)控K+/Na+ 動態(tài)平衡來增強(qiáng)黃瓜實(shí)生苗對鹽脅迫的抗性[47]。因此，獨(dú)腳金內(nèi)酯處理杏果實(shí)中內(nèi)源多胺含量的增加，也可能調(diào)控了杏果實(shí)中K+/Na+ 動態(tài)平衡從而提高杏果實(shí)對地位的抗性（圖5）。

本研究優(yōu)化了適于杏果實(shí)貯藏保鮮的獨(dú)腳金內(nèi)酯濃度，并初步報(bào)道了獨(dú)腳金內(nèi)酯對于果實(shí)鉀鈉離子穩(wěn)態(tài)的調(diào)控作用。但對于高劑量獨(dú)腳金內(nèi)酯致毒機(jī)理及獨(dú)腳金內(nèi)酯如何調(diào)控K+/Na+ 動態(tài)平衡來提高冷藏杏果實(shí)的貯藏品質(zhì)也沒有開展深入研究。獨(dú)腳金內(nèi)酯對于采后果實(shí)品質(zhì)的調(diào)控作用已經(jīng)在多種果實(shí)上有報(bào)道。下一步工作應(yīng)充分利用生理生化和分子生物學(xué)等手段從獨(dú)腳金內(nèi)酯對采后果實(shí)離子穩(wěn)態(tài)及膜穩(wěn)定性的調(diào)控作用、對影響果實(shí)貯藏品質(zhì)、呼吸代謝及與其他內(nèi)源激素的相互作用等方面開展深入研究，以充分探討?yīng)毮_金內(nèi)酯對采后果實(shí)貯藏品質(zhì)的調(diào)控作用和機(jī)理。

4 結(jié) 論

獨(dú)腳金內(nèi)酯通過提高果實(shí)中ATP 能量、質(zhì)子泵活性和多胺代謝調(diào)控了果實(shí)中鉀鈉離子含量，從而維持了離子穩(wěn)態(tài)。本研究發(fā)現(xiàn)2.0 μmol/L 是獨(dú)腳金內(nèi)酯處理冷藏‘珍珠油杏’的適宜濃度，可以有效延長杏果實(shí)的貯藏時(shí)間并維持果實(shí)的貯藏品質(zhì)。2.0 μmol/L 的SL 處理可以有效抑制ATP質(zhì)量比下降以及抑制了H+-ATPase 和H+-PPase 活性下降，為跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白提供能量；降低了鈉離子含量的同時(shí)提高了鉀離子含量，因此提高了鉀鈉質(zhì)量比；提高了杏果實(shí)中腐胺、亞精胺和精胺質(zhì)量比，可以積極應(yīng)對逆境響應(yīng)。本研究采用了5.0 μmol/L 的獨(dú)腳金內(nèi)酯抑制劑處理杏果實(shí)，作用效果恰好與SL 處理相反，反面證實(shí)了獨(dú)腳金內(nèi)酯對杏果實(shí)的積極作用。

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[ 本文編校：張雨朦]

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