蛋雞啄羽行為的影響因素與遺傳調(diào)控基礎(chǔ)研究進(jìn)展

摘 要： 啄羽是蛋雞生產(chǎn)中一個(gè)常見的嚴(yán)重破壞行為，會(huì)造成被啄雞羽毛和皮膚受損，甚至相互啄食導(dǎo)致雞只死亡。啄羽不僅對(duì)蛋雞的健康和福祉造成了負(fù)面影響，也進(jìn)一步影響蛋雞養(yǎng)殖效益，因此受到蛋雞產(chǎn)業(yè)和研究的廣泛關(guān)注。本文將綜合已有的研究成果，探討蛋雞啄羽行為的外在影響因素和遺傳調(diào)控機(jī)制，以促進(jìn)對(duì)蛋雞啄羽行為的深入理解，并提出未來(lái)研究方向。為制定可持續(xù)解決方案，進(jìn)一步改善蛋雞福利水平和提高生產(chǎn)效益奠定基礎(chǔ)。

關(guān)鍵詞： 蛋雞；啄羽；動(dòng)物福利；影響因素；行為學(xué)

中圖分類號(hào)：S831.91; S831.2

文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號(hào)： 0366-6964（2024）09-3745-12

Research Progress on Influencing Factors and Genetic Architecture of Feather Pecking

in Laying Hens

ZHANG" Qi1，2， GUO" Jiangpeng3， NI" Aixin1，4， DU" Hongfeng1， CHEN" Jilan1*， SUN" Yanyan1*

（1.State Key Laboratory of Animal Biotech Breeding， Institute of Animal Science，

Chinese Academy of Agricultural Sciences， Beijing 100193，" China;

2.College of

Animal Science and Technology， Qingdao Agricultural University， Qingdao 266109，" China;

3.Beijing Animal Husbandry and Veterinary Station， Beijing 100107，" China;

4.Animal

Breeding and Genomics， Wageningen University and Research， Wageningen 6700AH， Netherlands）

Abstract： "Feather pecking is a common and serious act of destruction in the production of laying hens， which can cause damage to the feathers and skin of the pecked chickens， and even results in mortality. Feather pecking not only does negative impact on the health and well-being of laying hens， but also further affects the benefit of farming layers， therefore received extensive attention from the layer industry and research. This review aims to synthesize the existing research results to explore the external influencing factors and genetic regulatory mechanisms of feather pecking behavior of laying hens， so as to promote the in-depth understanding of feather pecking behavior of laying hens， and put forward future research directions. This provides the basis for developing sustainable solutions， improving the welfare of laying hens， and increasing production efficiency.

Key words： laying hens; feather pecking; animal welfare; factors; ethology

Corresponding authors：" SUN Yanyan， E-mail： yanyansun2014@163.com; CHEN Jilan， E-mail： chen.jilan@163.com

商業(yè)蛋（種）雞的成活率是重要的經(jīng)濟(jì)和福利特征，而成活率下降的一個(gè)重要原因是啄羽以及由啄羽轉(zhuǎn)變的同類相食造成死亡［1-2］，強(qiáng)行去除羽毛和用力啄食皮膚還會(huì)導(dǎo)致被啄雞傷口疼痛和恐懼心理［3-4］。啄羽傳播性很廣，一旦在個(gè)別雞中出現(xiàn)，就會(huì)迅速在整個(gè)雞群中傳播開來(lái)［5］，很難消除，并且發(fā)生頻率會(huì)隨周齡增長(zhǎng)而顯著增加［6-7］。因此，啄羽程度已成為評(píng)估蛋雞福利的五大指標(biāo)之一［8］。且被啄雞只通常覆羽不良，只能通過增加采食量彌補(bǔ)體熱散失，繼而降低飼料轉(zhuǎn)化效率，影響生長(zhǎng)和產(chǎn)蛋性能，導(dǎo)致養(yǎng)殖成本增加。有數(shù)據(jù)表明羽毛不完整的雞需要多采食高達(dá)40%的飼料來(lái)維持體溫；而在雞群淘汰時(shí)，因羽毛覆蓋不全致使出售價(jià)格降低又會(huì)進(jìn)一步降低養(yǎng)殖收益［9］。歐盟理事會(huì)1999/74/歐盟指令，從2012年開始禁止了用傳統(tǒng)籠子飼養(yǎng)蛋雞，許多歐洲國(guó)家已禁止斷喙。在種雞上，隨著人工授精成本不斷提升，越來(lái)越多的蛋種雞采用本交籠養(yǎng)模式。與小籠養(yǎng)殖系統(tǒng)相比，飼養(yǎng)在大籠系統(tǒng)或者非籠養(yǎng)系統(tǒng)中的母雞啄羽和死亡的風(fēng)險(xiǎn)更高［10-12］。因此，解決這個(gè)福利問題變得比以往任何時(shí)候都更加緊迫［1，10］。研究蛋雞啄羽行為有助于深入了解家禽的行為模式、社會(huì)結(jié)構(gòu)和生態(tài)適應(yīng)性［13］，有助于制定有效的管理和預(yù)防策略，以減少啄羽行為對(duì)禽類健康和生產(chǎn)性能的負(fù)面影響。本文將綜合已有的研究成果，探討蛋雞啄羽行為的調(diào)控機(jī)制和影響因素，并展望未來(lái)研究方向，以期為改善蛋雞福利，提高生產(chǎn)效益提供理論基礎(chǔ)。

1 啄羽的定義及其與其他啄斗行為的區(qū)別

啄羽與攻擊性啄食是不同的行為類型（表1）。啄羽一般指雞啄食、拔出和食用同類羽毛的行為。雖然啄羽的傷害性很大，但在大多數(shù)情況下，啄羽是非攻擊性的，與啄肛、啄趾和啄蛋等行為都屬于啄癖行為。而攻擊性啄食通常伴隨威脅行為，是一種正常行為，用于建立或確保雞群的社會(huì)等級(jí)順序［14］。啄羽目標(biāo)是正在安靜采食或正在沙浴的雞，全身都可能被啄。而攻擊性啄食的目標(biāo)是群體中社會(huì)等級(jí)較低的雞，且雞頭和頸是重點(diǎn)攻擊部位。

啄羽一般進(jìn)一步分為兩種類型，即溫和啄羽（gentle feather pecking，GFP）和導(dǎo)致羽毛損傷的嚴(yán)重啄羽（severe feather pecking，SFP）［1］。溫和啄羽大多是一種探索行為，多發(fā)生在育雛期，甚至早在剛出雛時(shí)就會(huì)出現(xiàn)。溫和啄羽一般不會(huì)把羽毛啄掉，并且被啄者也不躲離［14］，所以經(jīng)常被忽視，但是這種行為可能表明啄羽的雞已存在福利問題。嚴(yán)重啄羽是用力地啄和拉扯羽毛，導(dǎo)致被啄雞的背部、泄殖腔和尾部的羽毛脫落。嚴(yán)重啄羽也是目前啄羽研究中主要的目標(biāo)性狀。嚴(yán)重啄羽大多與進(jìn)食和覓食行為有關(guān)，屬于轉(zhuǎn)移式行為，通常在雞只難以應(yīng)對(duì)環(huán)境壓力的情況下發(fā)生［1］，即在簡(jiǎn)單籠養(yǎng)等貧瘠環(huán)境飼養(yǎng)時(shí)，雞的覓食動(dòng)機(jī)無(wú)法實(shí)現(xiàn)，繼而從啄擊物體轉(zhuǎn)移到啄擊同伴羽毛上［15］。

2 啄羽行為的影響因素

整體而言，啄羽具有很多影響因素（圖1）。飼養(yǎng)密度等一系列因素都可能導(dǎo)致雞只處于壓力、沮喪和恐懼等的狀態(tài)，從而造成雞只體內(nèi)激素不平衡，激素不平衡也會(huì)反過來(lái)導(dǎo)致雞只出現(xiàn)這些不良狀態(tài)，上述要素可能是雞只出現(xiàn)刻板行為、社會(huì)探索行為以及群體差別（遺傳調(diào)控機(jī)制）的原因，同時(shí)導(dǎo)致啄羽的眾多因素和機(jī)制［16］。下文將廣泛討論飼養(yǎng)管理、營(yíng)養(yǎng)水平、環(huán)境富集的可用性、生理因素以及腸道微生物對(duì)啄羽行為的影響以及啄羽行為的遺傳調(diào)控機(jī)制。

2.1 飼養(yǎng)管理

飼養(yǎng)密度和群體規(guī)模會(huì)對(duì)蛋雞啄羽行為產(chǎn)生一定影響［17］。育雛期前4周飼養(yǎng)密度過高是育成期和產(chǎn)蛋期啄羽高發(fā)的原因之一［12，18］。Zepp等［19］觀察蛋雞育雛期不同飼養(yǎng)密度對(duì)啄羽的影響，發(fā)現(xiàn)與高密度（22.9只·m-2）飼養(yǎng)相比，較低的飼養(yǎng)密度（19.1只·m-2）可以降低啄羽的發(fā)生率和雞只的死亡率。Bilcik和Keeling［20］研究海塞克斯白雞在4種籠養(yǎng)規(guī)模（每籠15、30、60和120只）的啄羽行為，發(fā)現(xiàn)大多數(shù)啄羽活動(dòng)發(fā)生在群體規(guī)模最大的組。

光照也會(huì)影響蛋雞啄羽行為，一般情況下過度光照會(huì)引發(fā)啄羽［3，21］，而低光強(qiáng)度會(huì)緩解啄羽［22-23］。特別是育雛期的光照對(duì)蛋雞啄羽行為發(fā)生的影響很大［24］。杜永所等［25］選用1日齡京紅1號(hào)父母代蛋雛雞，發(fā)現(xiàn)育雛期光照強(qiáng)度最強(qiáng)的中層籠出現(xiàn)啄羽雞的概率最高。Geng等［26］的研究表明，在自由放養(yǎng)條件下，間歇性照明更有利于提高蛋雞的羽毛覆蓋度，這可能是通過影響母雞的節(jié)律活動(dòng)從而減少啄羽［27］。目前暗環(huán)境育雛已經(jīng)被用來(lái)作為預(yù)防蛋雞啄羽的一個(gè)重要的管理調(diào)控技術(shù)［28-29］。除了光照強(qiáng)度，光的質(zhì)量也影響蛋雞行為。Shi等［30］研究了4種光色LED燈（白、紅、黃橙和藍(lán)綠）對(duì)啄羽行為的影響，結(jié)果表明與其他兩種光色相比，紅光和藍(lán)綠光處理組的母雞的羽毛狀況更好，并且低光照強(qiáng)度（10 lx）紅光處理的母雞表現(xiàn)出更低的嚴(yán)重啄羽頻率，更少的羽毛損傷以及更低的同類相食死亡率。因此，生產(chǎn)中可以使用特定波長(zhǎng)的光，如紅色、藍(lán)色或紫外線，來(lái)控制啄羽［22］。孵化期的光照也可以調(diào)節(jié)蛋雞的啄食傾向。 zkan等［31］的研究評(píng)估了孵化期間光照節(jié)律為16L：8D的綠光和白光對(duì)啄羽的影響，結(jié)果表明從16周開始隨著年齡的增長(zhǎng)，孵化期綠光組母雞表現(xiàn)出更多的溫和啄羽，白光組母雞在16周溫和啄羽頻率最高，而在24和32周時(shí)，溫和啄羽頻率開始降低，但嚴(yán)重啄羽和攻擊性啄羽行為增加。

2.2 營(yíng)養(yǎng)

飼料營(yíng)養(yǎng)水平也可能在影響啄羽行為方面發(fā)揮關(guān)鍵作用。禽類能在短時(shí)間內(nèi)發(fā)現(xiàn)粗蛋白、氨基酸和礦物質(zhì)的缺乏，從而表現(xiàn)出更多的探索行為。這種行為會(huì)將它們的注意力轉(zhuǎn)移到同伴的羽毛上，從而形成啄羽［32］。李夢(mèng)瑤和王長(zhǎng)平［33］選取9～10周齡海蘭白蛋雞分別飼喂蛋白濃度為14%、17%和19%的飼糧，結(jié)果表明隨著蛋白濃度的增加，育成期蛋雞的啄羽行為次數(shù)呈下降趨勢(shì)。色氨酸及其代謝物是調(diào)節(jié)啄羽行為的神經(jīng)遞質(zhì)5-羥色胺（5-hydroxytryptamine，5-HT）生成的底物，色氨酸羥化酶可將色氨酸催化生成5-羥色氨酸，再經(jīng)脫羧酶轉(zhuǎn)化為5-HT［34］，可能對(duì)啄羽行為有不或缺的作用［35］。劉萌等［36］選取64周齡本交籠父母代海蘭褐蛋種雞，采用2×3雙因素試驗(yàn)設(shè)計(jì)，給羽毛完整和羽毛損傷嚴(yán)重雞只分別飼喂色氨酸含量為0.16%、0.24%和0.32%的玉米-豆粕型飼糧，結(jié)果表明隨著周齡的增加，0.24%色氨酸水平組的雞啄地、啄物、盯物、啄羽行為發(fā)生次數(shù)逐漸減少，采食行為發(fā)生次數(shù)逐漸增加，推測(cè)適當(dāng)提高飼糧色氨酸水平可通過增強(qiáng)血漿5-HT代謝途徑緩解啄羽發(fā)生。此外，其他氨基酸含量對(duì)啄羽行為也有一定影響，如適當(dāng)提高飼糧中賴氨酸、蛋氨酸和胱氨酸等的含量可以緩解啄羽行為［32］。不溶性纖維可以刺激腸道發(fā)育，也可能對(duì)啄羽行為和同類相食有一定的預(yù)防作用［37］。Patt等［38］研究代謝能相同但不溶性膳食纖維比例不同的三種飼糧（3%、6%和9%）對(duì)羅曼母雞啄羽行為的影響，結(jié)果表明，隨著纖維含量的增加，每只雞每30 min的嚴(yán)重啄羽次數(shù)減少（3%：0.78次，6%：0.31次，9%：0.12次）。Van Krimpen等［39］研究了日糧能量水平、非淀粉多糖濃度和添加非淀粉多糖源的粒徑對(duì)蛋雞進(jìn)食行為和啄羽行為的影響，結(jié)果表明，通過喂食能量水平低、粗磨不溶性非淀粉多糖含量高或兩者兼而有之的日糧，會(huì)增加雞群進(jìn)食時(shí)間，減少啄羽行為。此外，日糧中干物質(zhì)和磷含量偏低也會(huì)成為啄羽行為的危險(xiǎn)關(guān)鍵因素［40］。

2.3 環(huán)境富集

環(huán)境富集是指圈養(yǎng)動(dòng)物的生物功能由于環(huán)境的改變而得到改善［41］。通過養(yǎng)殖環(huán)境富集，給予雞只發(fā)揮動(dòng)物本能的條件可能是減少啄羽發(fā)生的重要途徑［42］。這其中也包括結(jié)構(gòu)復(fù)雜的飼養(yǎng)系統(tǒng)，通過添加物理、感官和刺激性物質(zhì)來(lái)豐富飼養(yǎng)環(huán)境，優(yōu)化福利［43］。對(duì)蛋雞來(lái)說(shuō)，用來(lái)覓食的落葉、用來(lái)?xiàng)⒌臈竞陀脕?lái)產(chǎn)蛋的巢箱都被視為養(yǎng)殖環(huán)境中的“富集”［44-45］。

雞只在出雛后第1周就開始輕啄并覓食，用喙探索周圍的環(huán)境［46-47］。所以在早期的飼養(yǎng)環(huán)境中添加富集基質(zhì)來(lái)刺激覓食對(duì)于防止啄羽是很重要的［48-49］。Gilani等［50］通過建立對(duì)雛雞后期啄羽影響的3個(gè)模型，發(fā)現(xiàn)在與富集有關(guān)的模型中，飼養(yǎng)后期嚴(yán)重啄羽的問題均得到一定改善。De Jong等［51］通過對(duì)雛雞的飼養(yǎng)環(huán)境進(jìn)行不同處理（木屑?jí)|料和鐵絲網(wǎng)）來(lái)探究幼年富集是否減少成年期的啄羽，發(fā)現(xiàn)蛋雞在啄食行為方面可以表現(xiàn)出相當(dāng)大的靈活性，盡管木屑組蛋雞表現(xiàn)出更多溫和啄羽行為，但早期飼養(yǎng)環(huán)境中缺乏墊料并不會(huì)增加成年后發(fā)生嚴(yán)重羽毛啄食行為的風(fēng)險(xiǎn)。Dixon等［52］將14周齡蛋雞分別飼養(yǎng)于草料、新穎物品、沙浴墊料處理組和無(wú)墊料富集對(duì)照組，結(jié)果顯示，無(wú)富集組的啄羽頻率顯著高于三個(gè)墊料富集組。此外在禽舍中放置可供啄食的白繩［53］或者石頭［54-55］都能夠避免蛋雞將啄食目標(biāo)轉(zhuǎn)為同伴羽毛。但是也有研究并未發(fā)現(xiàn)環(huán)境富集對(duì)蛋雞啄羽和羽毛狀況有顯著影響。例如Son等［56］發(fā)現(xiàn)，浮石和苜蓿干草富集對(duì)海蘭褐蛋雞的啄羽狀況沒有顯著影響。

聲音刺激作為一種潛在的環(huán)境富集方法被越來(lái)越多的人用于減少圈養(yǎng)動(dòng)物的異常行為，改善動(dòng)物的身體健康等。曹詩(shī)文［57］的研究表明，馬路噪聲顯著提高了綠殼蛋雞的應(yīng)激水平，增加啄羽行為，而器樂則可以增加蛋雞修飾行為，減少啄羽發(fā)生。Zhao等［58］對(duì)育成期羅曼白蛋雞進(jìn)行音樂刺激，發(fā)現(xiàn)短期的古典音樂刺激能夠有效減少啄羽行為和攻擊性啄羽，增加雞只舒適和修飾行為，這可能是由于適宜的音樂轉(zhuǎn)移了對(duì)其他雞只的注意力。

Van Staaveren等［59］通過薈萃分析證實(shí)了環(huán)境富集在減少啄羽行為方面的有效性，不過環(huán)境富集對(duì)減少羽毛損傷的程度畢竟有限，這種有效性有時(shí)也具有時(shí)效性或者品種特異性［60］，提倡環(huán)境富集應(yīng)當(dāng)與其他管理策略相結(jié)合。

2.4 生理因素

一些神經(jīng)遞質(zhì)，包括5-HT和多巴胺，對(duì)啄羽行為有一定影響［61-62］。Kops等［63］分別測(cè)定33周齡嚴(yán)重啄羽雞、嚴(yán)重啄羽接收雞和非啄羽雞不同腦區(qū)的單胺代謝，結(jié)果表明，與非啄羽雞相比，嚴(yán)重啄羽雞具有更高水平的5-羥基吲哚乙酸和更高的丘腦背側(cè)5-HT周轉(zhuǎn)率，非啄羽雞的內(nèi)側(cè)紋狀體中5-HT水平高于嚴(yán)重啄羽雞。Van Hierden等［64］研究了高啄羽和低啄羽雛雞在出生后8周內(nèi)腎上腺皮質(zhì)活性以及28日齡高啄羽和低啄羽雞腦內(nèi)多巴胺和5-羥色胺的轉(zhuǎn)換，發(fā)現(xiàn)高啄羽雛雞的血漿皮質(zhì)酮水平較低，5-HT和多巴胺的周轉(zhuǎn)率也較低。Huang等［65］發(fā)現(xiàn)高啄羽雞的血清中色氨酸和5-HT水平低于低啄羽雞。Huang等［66］通過向11日齡胚胎中注射不同劑量5-HT（生理鹽水對(duì)照、5μg低劑量組和15μg高劑量組），發(fā)現(xiàn)高劑量組雛雞的攻擊性啄食顯著低于對(duì)照組。因此，腦組織合成5-HT不足或者5-HT受體等缺陷可能會(huì)導(dǎo)致啄羽的發(fā)生。

2.5 腸道微生物組菌群

有研究表明，腸道微生物可以調(diào)節(jié)大腦功能、影響心理和情緒穩(wěn)定性，微生物組-腸-腦軸即腸道微生物群在腸道和大腦之間的雙向相互作用中發(fā)揮著重要作用［67］，它與哺乳動(dòng)物行為障礙有關(guān)，可能對(duì)雞的啄羽行為也有著潛在作用［68］。雞腸道微生物群有大量的擬桿菌門（Bacteroides）和厚壁菌門（Firmicutes），其中包括大多數(shù)產(chǎn)生短鏈脂肪酸（short chain fatty acids，SCFAs）的細(xì)菌。SCFAs和5-HT等腸道微生物代謝產(chǎn)物是微生物組-腸-腦軸的重要介質(zhì)，例如，SCFAs影響外周和中樞5-羥色胺能系統(tǒng)，腸嗜鉻細(xì)胞分泌的5-HT可以通過迷走神經(jīng)刺激中樞神經(jīng)系統(tǒng)，與啄羽行為產(chǎn)生潛在聯(lián)系［69］（圖2）。Van Der Eijk等［70］檢測(cè)啄羽性狀雙選系的腸道微生物區(qū)別，發(fā)現(xiàn)與低啄羽系雞相比，高啄羽系雞腸道中的梭菌（Clostridiales）的相對(duì)豐度較高，但乳酸桿菌（Lactobacillus）的相對(duì)豐度較低，并且高啄羽系雞微生物群具有更高的多樣性和均勻性。Van Der Eijk等［71］通過對(duì)2周齡高啄羽和低啄羽雛雞進(jìn)行微生物菌群移植，發(fā)現(xiàn)移植雖然對(duì)微生物群組成、生理應(yīng)激反應(yīng)（皮質(zhì)酮）和育成期啄羽的影響有限，但因其影響與啄羽相關(guān)的生理特征的變化，包括天然抗體水平等免疫特征和外周5-HT激素水平等，因此它可能影響啄羽行為在飼養(yǎng)后期的發(fā)展。Wang等［72］研究了12周齡啄羽雞和非啄羽雞盲腸微生物的差異，發(fā)現(xiàn)啄羽雞的芽殖菌（Gemmiger）和擬桿菌（Bacteroides）豐度高，而羅氏菌（Roseburia）、瘤胃球菌（Ruminococcus）、糞厭氧棒桿菌（Anaerostipes）、毛螺菌（Lachnospiracea incertae sedis）和甲烷短桿菌（Methanobrevibacter）豐度低，血漿L-色氨酸（L-tryptophan）、β-酪氨酸（Beta-tyrosine）和L-組氨酸（L-histidine）水平顯著升高，進(jìn)而推測(cè)腸道微生物群通過改變色氨酸、組氨酸和酪氨酸的代謝來(lái)調(diào)節(jié)中樞谷氨酸神經(jīng)系統(tǒng)，繼而對(duì)啄羽行為產(chǎn)生一定影響。Huang等［65］檢測(cè)60周齡高啄羽和低啄羽蛋種雞之間的微生物群多樣性、腸道微生物代謝物以及炎癥反應(yīng)的差異，結(jié)果表明與低啄羽雞相比，高啄羽雞的腸道微生物群的厚壁菌門（Firmicutes）和乳酸桿菌（Lactobacillus）的豐度降低，且與啄羽表型相關(guān)的腸道差異代謝物也主要富集于色氨酸代謝途徑，與低啄羽雞相比，高啄羽雞有更高的色氨酸代謝物和更靈敏的免疫系統(tǒng)，推測(cè)啄羽行為與影響宿主情緒和社會(huì)行為的微生物組-腸-腦軸功能的改變有關(guān)。

因此，微生物組-腸-腦軸對(duì)蛋雞啄羽行為可能有一定影響，微生物群可能是通過其代謝物影響宿主精神健康。然而，對(duì)于蛋雞啄羽行為和腸道微生物組之間的關(guān)系還需要更多的研究來(lái)深入理解和驗(yàn)證。

3 啄羽行為的遺傳調(diào)控機(jī)制

3.1 遺傳參數(shù)估計(jì)

遺傳學(xué)研究表明，蛋雞啄羽是一個(gè)多因素調(diào)控的復(fù)雜數(shù)量性狀，遺傳力在0.01到0.38之間，屬于中低等遺傳力。具體數(shù)值則取決于性狀的定義、雞群周齡、性狀觀測(cè)時(shí)間的長(zhǎng)短以及遺傳參數(shù)估計(jì)的模型等（表2）。這說(shuō)明啄羽一定程度上受到遺傳變異的調(diào)控，可以通過選擇進(jìn)行性狀的改良。與斷喙和光照調(diào)控等管理技術(shù)相比，更有利于從根本上減少啄羽行為發(fā)生。

3.2 相關(guān)調(diào)控基因及機(jī)制通路

很多遺傳學(xué)研究發(fā)現(xiàn)了與啄羽性狀相關(guān)的基因。Kjaer等［73］在1996年就在白來(lái)航雞中構(gòu)建了啄羽行為的雙向選擇試驗(yàn)群體，選育性狀是39周齡前后每小時(shí)的啄羽次數(shù)。一次啄羽是指對(duì)同一只雞同一身體部位的數(shù)次連續(xù)啄食。每個(gè)世代根據(jù)啄羽次數(shù)育種值從200只母雞和60只公雞的后備群體中分別選留高啄羽和低啄羽的30只母雞和10只公雞進(jìn)行繼代繁育。選育第二世代，雙選系即表現(xiàn)出顯著的表型差異（3.10次vs.1.37次）。該群體后續(xù)也一直被用于啄羽性狀的遺傳學(xué)研究。Grams等［74］對(duì)啄羽雙選系第11世代的41只高啄羽和34只低啄羽的母雞進(jìn)行全基因組測(cè)序和選擇信號(hào)分析，發(fā)現(xiàn)了位于3號(hào)和4號(hào)染色體上的17個(gè)SNPs可能與啄羽相關(guān)。Iffland等［75］對(duì)第15世代的高啄羽系和低啄羽系雞進(jìn)行選擇性清除分析和全基因組關(guān)聯(lián)分析，

雖然基于種群內(nèi)單倍型的綜合單倍型評(píng)分（integrated haplotype score，iHs）和基于種群間單倍型的FST指數(shù)等指標(biāo)均未鑒定到與啄羽性狀相關(guān)聯(lián)的選擇性清除基因組區(qū)域，但GWAS鑒定到1號(hào)染色體上的一個(gè)QTL，該區(qū)間的候選基因GABRA5、GABRB3和GABRBG3分別編碼亞基α5、β3和γ3，它們都是γ-氨基丁酸能（γ-aminobutyric acid，GABAergic）系統(tǒng)的重要組成部分。γ-氨基丁酸是神經(jīng)遞質(zhì)的主要抑制劑，與5-HT緊密關(guān)聯(lián)，這兩者均被報(bào)道與啄羽性狀形成相關(guān)［27，76］。覆羽狀況與蛋雞的啄羽行為密切相關(guān)，既受到自身對(duì)啄羽的接受度的直接遺傳效應(yīng)，也受到同籠飼養(yǎng)雞只的啄羽行為的間接遺傳效應(yīng)的影響。

Biscarini等［77］對(duì)9個(gè)蛋雞品系進(jìn)行覆羽狀況評(píng)分，通過全基因組關(guān)聯(lián)分析共鑒定出81個(gè)與覆羽狀況相關(guān)的SNPs，其中4號(hào)染色體上5-HT受體2C基因被發(fā)現(xiàn)在關(guān)聯(lián)區(qū)間，這一結(jié)果支持了5-HT在蛋雞啄羽行為形成中的重要作用；此外與免疫相關(guān)的白細(xì)胞介素-9（interleukin 9，IL-9）、白細(xì)胞介素-4（interleukin 4，IL-4）、趨化因子C-C-基元配體4（C-C motif chemokine ligand 4，CCL4）和核因子-κB（nuclear factor kappa-B，NF-κB）等基因也被發(fā)現(xiàn)與羽毛狀況有關(guān)，揭示了免疫系統(tǒng)和啄羽行為之間的關(guān)系。Falker-Gieske等［78］對(duì)選育了15個(gè)世代的高啄羽系雞和低啄羽系雞的腦組織轉(zhuǎn)錄組進(jìn)行了比較分析，發(fā)現(xiàn)了423個(gè)差異表達(dá)基因，廣泛參與膽堿能信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)和免疫系統(tǒng)等，推測(cè)是膽堿能信號(hào)傳導(dǎo)直接或通過γ-氨基丁酸或谷氨酸信號(hào)傳導(dǎo)影響單胺信號(hào)傳導(dǎo)，并提出啄羽行為是中樞神經(jīng)系統(tǒng)中的膽

堿能、單胺能和γ-氨基丁酸能信號(hào)相互作用結(jié)果的新思路。Mott等［79］利用167只雞腦組織轉(zhuǎn)錄組學(xué)和表型數(shù)據(jù)繪制了數(shù)量性狀基因座的表達(dá)圖譜，并利用關(guān)聯(lián)權(quán)重矩陣方法鑒定對(duì)啄羽行為有顯著影響的調(diào)控基因，結(jié)果顯示高啄羽和低啄羽的雞群之間的差異表達(dá)基因與Kruppel樣因子14（krueppel-like factor 14，KLF14）附近的遺傳變異顯著相關(guān)，推斷KLF14基因可能是啄羽的關(guān)鍵調(diào)控因子，這些差異表達(dá)基因大多與自然殺傷細(xì)胞（natural killer cell，NKC）有關(guān)，其主要功能障礙與精神和情感障礙相關(guān)（如抑郁癥和精神癥等）。Falker-Gieske等［80］基于F2群體和半同胞家系群體的填充全基因組序列，除了SNPs外，進(jìn)一步挖掘結(jié)構(gòu)變異（structural variation，SVs）、串聯(lián)重復(fù)序列（tandem repeats，TRs）和小片段序列插入缺失變異（insertions and deletions，InDels）等基因組變異，進(jìn)行全基因組關(guān)聯(lián)分析，發(fā)現(xiàn)了啄羽與影響GABAergic系統(tǒng)的多種變異關(guān)聯(lián)，包括GABA受體亞基β-3（GABA receptor subunit beta-3，GABRB3）基因、靶向GABA受體基因的兩個(gè)miRNAs以及直接調(diào)控GABA受體簇的抗肌萎縮蛋白（dystrophin，DMD）；對(duì)半同胞家系群體構(gòu)建關(guān)聯(lián)權(quán)重矩陣開展eQTL分析，找到了轉(zhuǎn)錄因子Ets變異體1（ets variant 1，ETV1），轉(zhuǎn)錄因子結(jié)合位點(diǎn)富集分析發(fā)現(xiàn)SMAD家族成員4（SMAD family member 4，SMAD4）和KLF14等差異表達(dá)基因附近的ETV1結(jié)合位點(diǎn)顯著富集，進(jìn)一步說(shuō)明他們?cè)谧挠鹦袨樾纬芍袇f(xié)同發(fā)揮作用。Falker-Gieske等［81］通過薈萃分析鑒定到與啄羽相關(guān)的基因組變異，這些變異主要影響精神和神經(jīng)疾病相關(guān)的基因，如SPATS2樣蛋白（SPATS2-like protein，SPATS2L）、鋅指E-box結(jié)合同源盒2（zinc finger E-box binding homeobox 2，ZEB2）和成纖維細(xì)胞生長(zhǎng)因子18（fibroblast growth factor 18，F(xiàn)GF18）等，另外作者基于基因聚類分析和蛋白質(zhì)相互作用聚類的結(jié)果還提出磷脂酰肌醇信號(hào)通路、高爾基體的干擾和大腦結(jié)構(gòu)異?？赡苁怯绊懽挠鹦袨榈囊蛩亍?/p>

上述研究結(jié)果表明，大量基因可能對(duì)啄羽表型有貢獻(xiàn)。因此，啄羽是一種典型的數(shù)量性狀，通過選育可以顯著降低啄羽行為［82］。但是如何在群體飼養(yǎng)時(shí)高通量、準(zhǔn)確和長(zhǎng)期跟蹤測(cè)定啄羽性狀，以及開發(fā)遺傳評(píng)估模型也是這一類行為性狀改良的難點(diǎn)［83］。

4 小結(jié)與展望

蛋雞啄羽行為是廣泛存在的問題，不僅對(duì)雞只的生產(chǎn)性能造成了負(fù)面影響，還對(duì)其健康和福利構(gòu)成了威脅。尤其是在福利散養(yǎng)和本交籠養(yǎng)趨勢(shì)的背景下，啄羽的控制對(duì)于提高養(yǎng)殖整體效益尤為重要。從環(huán)境控制、營(yíng)養(yǎng)調(diào)控、富集等養(yǎng)殖工藝改進(jìn)和遺傳選育等方面都可以降低啄羽的發(fā)生。后續(xù)可以進(jìn)一步加強(qiáng)該行為的基礎(chǔ)研究，包括γ-氨基丁酸、谷氨酸和5-羥色胺如何具體作用于蛋雞啄羽行為；利用交叉學(xué)科優(yōu)勢(shì)加快研究進(jìn)展，包括開發(fā)性狀監(jiān)測(cè)和智能識(shí)別技術(shù)，在生產(chǎn)上有助于更早地識(shí)別啄羽行為個(gè)體，及早采取干預(yù)措施，在研究上可以更加批量和準(zhǔn)確地進(jìn)行性狀測(cè)定。這些新思路和未來(lái)前景有望為減少蛋雞啄羽行為提供更多的解決方案，提高生產(chǎn)效率，同時(shí)也有助于滿足消費(fèi)者對(duì)動(dòng)物福祉的日益增長(zhǎng)的需求。

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（編輯 郭云雁）