干旱脅迫對甘草幼苗光合特性及根系吸水的影響

常樂樂，范子晗，梁昊楓，李 哲，張歲岐，李玉萍

（1.西北農(nóng)林科技大學(xué)黃土高原土壤侵蝕與旱地農(nóng)業(yè)國家重點實驗室, 陜西 楊凌 712100；2.西北農(nóng)林科技大學(xué)資源環(huán)境學(xué)院,陜西 楊凌 712100；3.廣東省應(yīng)用植物學(xué)重點實驗室 / 中國科學(xué)院華南植物園，廣東 廣州 510650）

干旱嚴重限制農(nóng)牧業(yè)生產(chǎn)并極大地影響著野生植被的生存發(fā)展，是最具破壞性的非生物脅迫之一，影響作物生長、品質(zhì)形成并最終影響產(chǎn)量，同時還會引發(fā)一系列環(huán)境問題如草原退化、土地荒漠化、水土流失等[1-3]。葉片光合作用是調(diào)節(jié)植物生長發(fā)育最重要的代謝過程，但對環(huán)境脅迫非常敏感，尤其是干旱脅迫[4]。干旱條件導(dǎo)致的植物氣孔調(diào)節(jié)能力降低、必需酶和光合色素的合成減少和活性改變、腺苷三磷酸(adenosine triphosphate, ATP)合成受損和光合機構(gòu)的破壞是降低光合作用的關(guān)鍵因素[5]。氣孔關(guān)閉通常是對干旱脅迫的第一反應(yīng)，植物通過氣孔來調(diào)節(jié)光合作用的CO2吸收和蒸騰作用的水分損失[6]。在輕度至中度干旱脅迫下，氣孔關(guān)閉降低了光合速率導(dǎo)致能量過剩，加強活性氧(reactive oxygen species, ROS)的積累和膜脂質(zhì)過氧化程度對光系統(tǒng)Ⅱ(PSⅡ)功能造成嚴重損害[7]。關(guān)于干旱脅迫對PSⅡ活性的影響，有相互矛盾的報道，一些研究認為PSⅡ損傷只發(fā)生在嚴重干旱脅迫條件下。他們提出PSⅡ活性的下調(diào)、光合電子傳遞速率ETR 的下降甚至PSⅡ的光抑制都是應(yīng)對干旱脅迫的潛在保護機制[8]。因此，評估光合系統(tǒng)的功能有助于預(yù)測作物抵御干旱脅迫的能力。植物進行光合作用的同時伴隨著水分蒸散，維持植物體內(nèi)水分的平衡需要根系和/或冠層感受到環(huán)境刺激并通過兩者間信號的傳遞啟動整體性的行為才能完成[9-10]。植物的水分運輸與調(diào)控是保證其生命活動正常進行的重要生理過程，土壤－植物－大氣連續(xù)體(soil－plant－atmosphere continuum, SPAC)的水流途徑是：土壤水分向植物根系移動，由根表面穿過表皮皮層內(nèi)皮層進入根木質(zhì)部，沿根莖木質(zhì)部導(dǎo)管輸送到葉片，在葉片胞間空隙汽化，水汽由氣孔和角質(zhì)層擴散到與葉面接觸的靜空氣層，最后通過湍流轉(zhuǎn)移到外界大氣[11]。

作為植物水分的吸收器官，根系的數(shù)量、大小、干物質(zhì)和生理狀況等可直接影響作物抗旱性的強弱，當干旱脅迫發(fā)生時根系迅速反應(yīng)通過調(diào)整自身形態(tài)、結(jié)構(gòu)以減少水分損失適應(yīng)環(huán)境變化，同時根系直接接觸土壤可以及時感知外界環(huán)境變化并向地上部傳導(dǎo)逆境根源信號，促使葉片調(diào)節(jié)氣孔從而降低蒸騰作用帶來的水分損失[12]。植物在自然選擇過程中進化出了多種逆境適應(yīng)機制，其中根系結(jié)構(gòu)的改變是干旱條件下獲取充足水分和養(yǎng)分的關(guān)鍵因素之一[13-14]。干旱脅迫刺激側(cè)根和根毛的形成，并誘導(dǎo)根系的可塑性，增加根系分支的數(shù)量，減少側(cè)根直徑，改變根系生物量[15-16]。根系水力學(xué)導(dǎo)度對干旱敏感，可能控制著整個植物的水力導(dǎo)度和植物活力[17]。前人研究發(fā)現(xiàn)干旱脅迫在脅迫初期通過降低紫花苜蓿(Medicago sativa)和高粱(Sorghum bicolor)根系水力學(xué)導(dǎo)度和根系活力繼而調(diào)控其地上部反應(yīng)，引起光合作用的下降[18]。對小麥(Triticum aestivum)關(guān)鍵生育期進行輕度控水處理可以達到有效提高水分利用效率(water use efficiency, WUE)且不降低產(chǎn)量的目的，同時抗旱性強的小麥品種根系水力學(xué)導(dǎo)度優(yōu)于抗旱性較弱的[19]。忽雪琦等[20]發(fā)現(xiàn)玉米(Zea mays)的根系吸水能力的增強能夠緩解干旱脅迫造成的葉片水分含量的下降和水勢的降低，從而提高玉米幼苗的抗旱性。

此外，研究表明植物基因型對于耐旱性有極大影響[21]，且不同品種對干旱脅迫的響應(yīng)可能存在不同的機理[22]。兩類新疆狗牙根(Cynodon dactylon)抗旱基因型對比發(fā)現(xiàn)，不抗旱基因型的脂質(zhì)過氧化高于抗旱基因型，而抗氧化酶活性低于抗旱基因型，同時抗旱基因型中的抗氧化基因表達水平高于不抗旱基因型[23]。趙小強[24]等推測抗旱型玉米株型結(jié)構(gòu)與氣孔形態(tài)、生理代謝及光合特性相互調(diào)節(jié)共同構(gòu)成玉米株型相關(guān)耐旱響應(yīng)機制。

甘草(Glycyrrhiza uralensis)為豆科多年生草本植物，是我國常用的大宗藥材之一[25]，具有“十方九草”的美稱，可見其應(yīng)用廣泛。甘草主要分布在我國干旱及半干旱地區(qū)，具有很高的固沙能力，同時還具有耐旱、耐寒、耐鹽堿等優(yōu)良特性，是我國干旱、半干旱地區(qū)進行防風固沙、改善土壤結(jié)構(gòu)的重要植物資源[26-27]?！吨袊幍洹肥珍浀母什轂闉趵瓲柛什?G.uralensis)、脹果甘草(G.inflata)和光果甘草(G.glabra)根和根莖的干制品。前人研究發(fā)現(xiàn)干旱脅迫顯著抑制甘草種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢及萌發(fā)指數(shù)[26,28]。輕度干旱脅迫提高甘草抗氧化酶類活性減輕膜損傷，同時通過積累滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)來提高植株的吸水和保水能力[29-30]；然而重度脅迫造成活性氧代謝平衡破壞加劇膜脂過氧化[30]。關(guān)思靜等[31]通過轉(zhuǎn)錄組分析得出干旱會導(dǎo)致甘草凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率降低，葉片和根部通過誘導(dǎo)保護酶基因的表達以調(diào)節(jié)抗氧化酶活性的方式來清除ROS。劉長樂等[32]研究發(fā)現(xiàn)適宜的外源植物激素預(yù)處理可促進野生烏拉爾甘草的種子發(fā)芽。

目前對甘草的抗旱性相關(guān)研究主要集中于單一品種的形態(tài)建成和抗氧化代謝，而尚未有關(guān)于根系吸水能力變化的研究。本研究以兩種不同甘草為材料，通過研究葉片凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、葉片水勢、根系形態(tài)特征與根系吸水能力的關(guān)系，探討干旱脅迫下甘草根系吸水的變化機制，為進一步補充完善甘草耐旱性理論提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料及試驗設(shè)計

試驗為雙因素試驗設(shè)計，主區(qū)為2 個甘草品種：脹果甘草和烏拉爾甘草；副區(qū)為2 個處理：對照組[CK，未添加聚乙二醇(polyethylene glycol 6000,PEG-6000)的Hoagland 營養(yǎng)液] 和處理組[15%，Hoagland 營養(yǎng)液中添加終濃度為15%的PEG-6000]。各處理均設(shè)3 個獨立重復(fù)。

挑選健康、飽滿的種子用98%濃硫酸浸泡30 min，期間不斷攪拌，清水反復(fù)沖洗后浸泡在體積比為1 ? 3的30%過氧化氫 ? 純凈水溶液中消毒30 min，用去離子水洗凈后，純水浸泡24 h 使種子吸脹，待種子萌發(fā)后播種至育苗盤中進行育苗。待甘草苗長出五六片葉子后篩選長勢基本一致的植株轉(zhuǎn)移至塑料水培盆中，以純凈水澆灌緩苗培養(yǎng)24 h，更換后采用Hoagland 全營養(yǎng)液水培20 d，隨后進行干旱脅迫處理。處理組用Hoagland 全營養(yǎng)液配制15% PEG-6000 溶液模擬干旱脅迫[31]，以不加PEG-6000 的Hoagland 全營養(yǎng)液培養(yǎng)的幼苗為對照組。處理時間均為7 d。待處理時間達到7 d 時測定其光合指標，并立即在實驗室進行鮮樣指標的測定。

1.2 測定項目及方法

1.2.1 根系生長及形態(tài)特征的測定

將甘草植株取樣后，使用去離子水沖洗干凈，并用剪刀分成地上部莖葉和地下部根系兩部分，吸水紙吸干水分，稱取各部分鮮重；將烘箱溫度設(shè)置為105 ℃，放入樣品殺青30 min；接著將溫度調(diào)至85 ℃，烘干至恒重，稱取干重，進一步計算生物量和根冠比。

形態(tài)特征的測定：取甘草完整根系，沖洗根部，用吸水紙吸干幼苗根系的表面水分，均勻鋪開，經(jīng)Epson Perfection V700 掃描儀(Seiko Epson, 日本)掃描后，用WinRHIZO PRO STD4800 型(Regent, 加拿大)根系圖象處理軟件分析得出根長、根系表面積、根體積及根平均直徑。

1.2.2 光合指標和熒光參數(shù)測定

處理7 d 后，在09:00－11:00 選取各處理植株中部葉片，用Li-6400 光合儀測定葉片凈光合速率(net photosynthetic rate, Pn)、蒸騰速率(transpiration rate,Tr)、氣孔導(dǎo)度(stomatal conductance, Gs)、胞間CO2濃度(intercellular CO2concentration, Ci)，葉室CO2濃度約為380 μmol·mol-1，光合有效輻射約為1 100μmol·(m2·s)-1，重復(fù)3 次。植物暗適應(yīng)30 min 后使用Imaging-PAM (Walz, Effeltrich, Germany)熒光儀測定每個處理植株中部葉片，獲取熒光參數(shù)指標，重復(fù)3 次。

1.2.3 葉片相對含水量測定

取0.2 g 待測鮮葉，流水沖洗，去離子水清洗后濾紙吸干表面浮水，稱鮮重。浸入裝有蒸餾水的燒杯，使組織吸水至恒重，稱飽和重量；后置于105 ℃烘箱內(nèi)烘15～20 min，殺死組織，再于80 ℃下烘6～8 h，待達到恒重時，取出冷卻，稱其干重，計算相對含水量。

相對含水量 = (組織鮮重 - 組織干重)／(組織水分飽和重量 - 組織干重) × 100%。

1.2.4 葉片水勢的測定

于上午10:00 取各處理從上數(shù)第3 片完全展開葉，用3005 型壓力室(Soil Moisture Equipment Crop.,Santa Barbara, USA)法[33]測定其葉中部水勢。

1.2.5 水力學(xué)導(dǎo)度的測定

整株根系水力學(xué)導(dǎo)度的測定采用壓力室法[33-34]。將一條完整獨立的甘草幼苗種子根剪斷于根基部，露出約1 cm 的中胚軸，根系用硅膠塞密封在鋼瓶中，然后塞入壓力室中。擰緊之后，以0.1 MPa·s-1的速度緩慢加壓至0.2 MPa，徑流達到穩(wěn)定狀態(tài)后(約1 min)，直接以0.9 mm 的毛細管吸收徑流1 min。之后依次測定在0.3 及0.4 MPa 時的水流量，并轉(zhuǎn)化為體積。各壓力下根系吸水能力用單位時間內(nèi)單位根表面積出水量來表示，計算公式為：

式中：Lp為根系水流導(dǎo)度[m·(s·MPa)-1]；V為t(s)時間內(nèi)通過測試根的水流總體積(m3)；S為測試根段的表面積(m2)；P為達到出流穩(wěn)態(tài)時的平衡壓(即外界所加壓力，MPa)。根系水力學(xué)導(dǎo)度(root hydraulic conductivity)用單位面積下出水量與所對應(yīng)的壓力關(guān)系直線的斜率來表示。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析

使用Excel 2010 和Origin 2022 進行數(shù)據(jù)整理和圖形繪制，使用SPSS 27.0 軟件對數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析，進行LSD 雙因素方差分析和鄧肯差異顯著性檢驗，比較品種及干旱脅迫及其交互作用對甘草生長、光合熒光特性及整株根系水導(dǎo)的影響，用平均值和標準差表示測定結(jié)果。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱脅迫下甘草幼苗的生長響應(yīng)及根系構(gòu)型變化

如表1 所列，在正常供水條件下(CK)，烏拉爾甘草幼苗生物量顯著高于脹果甘草幼苗。在15%PEG 脅迫條件下，甘草幼苗生長受到抑制，總干重較CK 顯著降低，其中脹果和烏拉爾甘草幼苗根干重較CK 分別降低16.67% 和28.57%，但差異不顯著(P> 0.05)，地上部干重分別顯著降低56.10%和62.50% (P< 0.05)。同時，干旱脅迫導(dǎo)致甘草幼苗的根冠比有所增加。

表1 干旱脅迫對甘草生物量和根冠比的影響Table 1 Effects of drought stress on biomass and root-shoot ratio of Glycyrrhiza inflata and G.uralensis

干旱脅迫抑制甘草幼苗根系生長，對總根長和單株總根表面積均有顯著影響(P< 0.05) (表2)。干旱脅迫下脹果甘草和烏拉爾甘草幼苗總根長顯著升高(P< 0.05)，與CK 相比分別增加25.22%和19.97%；在干旱脅迫下甘草幼苗單株總根表面積均降低，其中脹果甘草顯著降低21.33% (P< 0.05)，烏拉爾甘草幼苗顯著降低24.04% (P< 0.05)。同時，干旱脅迫抑制脹果甘草與烏拉爾甘草幼苗根系的增粗生長，平均直徑降低，與CK 相比分別顯著降低15.69% 和 16.13%(P< 0.05)，根系體積分別降低8.85%和8.15%，無顯著差異(P> 0.05)。

表2 干旱脅迫對兩種甘草根系構(gòu)型的影響Table 2 Effects of drought stress on total root length, total root surface area, root volume,and mean root diameter of Glycyrrhiza inflata and G.uralensis

2.2 干旱脅迫對甘草幼苗葉水勢和相對含水量的影響

正常水分條件下甘草幼苗葉片相對含水量為80%～95%，葉水勢維持在-0.3 MPa 左右，其中脹果甘草幼苗葉水勢和相對含水量均高于烏拉爾甘草幼苗；15% PEG 脅迫處理下，兩種甘草幼苗的葉片相對含水量和葉水勢均降低，但下降幅度有所不同(圖1)。其中脹果甘草幼苗葉片相對含水量顯著降低11.07% (P< 0.05)，葉水勢降低19.54% (P> 0.05)；烏拉爾甘草幼苗葉片相對含水量顯著降低13.91%(P< 0.05)，葉水勢顯著降低62.56% (P< 0.05)，此時兩種甘草幼苗處于失水的狀態(tài)。

圖1 干旱脅迫下甘草葉片相對含水量和葉水勢Figure 1 Influence of leaf relative water content and water potential of Glycyrrhiza inflata and G.uralensis on drought stress

2.3 干旱脅迫對甘草幼苗光合特性的影響

正常水分處理條件下，脹果甘草和烏拉爾甘草幼苗的Pn分別為3.81 和4.33 μmol·(m2·s)-1，干旱脅迫下葉片Pn較CK 分別顯著下降了41.73%、67.22% (P<0.05) (圖2)。干旱脅迫下，甘草幼苗葉片Gs和Tr與Pn呈同步變化，較CK 顯著降低(P< 0.05)，且烏拉爾甘草的降低幅度高于脹果甘草。脹果甘草和烏拉爾甘草幼苗葉片的Ci在干旱脅迫處理下也表現(xiàn)出顯著降低(P< 0.05)，分別降低4.43%、19.81%。

圖2 干旱脅迫下甘草光合參數(shù)Figure 2 Effects of photosynthetic characteristics of Glycyrrhiza inflata and G.uralensis on drought stress

干旱脅迫條件下脹果甘草和烏拉爾甘草幼苗的WUE 均提高，但是差異不顯著(P> 0.05)，分別達到CK 的1.57 和1.36 倍，說明干旱脅迫引起了甘草幼苗WUE 在一定程度上的提高，同時脹果甘草WUE 相比于烏拉爾甘草在干旱脅迫下增幅較大，保持較高值(圖2)。

2.4 干旱脅迫對甘草幼苗葉綠素熒光學(xué)參數(shù)的影響

干旱脅迫顯著抑制甘草幼苗熒光特性(P<0.05) (表3)。干旱脅迫下脹果甘草幼苗初始熒光(minimal fluorescence, Fo)升高且最大熒光(maximum fluorescence, Fm)降低，無顯著差異(P> 0.05)，而烏拉爾甘草幼苗的Fo較CK 顯著升高11.11%，F(xiàn)m顯著降低18.42% (P< 0.05)。正常供水條件下，脹果甘草和烏拉爾甘草幼苗的最大光能轉(zhuǎn)換效率(maximal photochemical efficiency, Fv/Fm)均在0.70 左右。在15%PEG 脅迫處理下，甘草幼苗的光系統(tǒng)Ⅱ潛在活性(potential efficiency of PSⅡ, Fv/Fo)和Fv/Fm均顯著下降(P< 0.05)，其中脹果甘草幼苗的Fv/Fo和Fv/Fm分別比CK 降低21.94%和9.09%，烏拉爾甘草幼苗的Fv/Fo和Fv/Fm分別比CK降低35.10%和10.39%。與CK 相比，干旱脅迫下脹果甘草和烏拉爾甘草幼苗的光化學(xué)淬滅系數(shù)(photochemical quenching coefficient,qP)均顯著降低(P< 0.05)，分別降低17.65%和27.27%。

2.5 干旱脅迫對甘草幼苗整株根系水力學(xué)導(dǎo)度的影響

正常水分條件下，脹果甘草和烏拉爾甘草幼苗的整株根系水力學(xué)導(dǎo)度分別為0.94 × 10-8和0.88 ×10-8m·(s·MPa)-1(圖3)。干旱脅迫下脹果甘草和烏拉爾甘草幼苗的根系水力學(xué)導(dǎo)度分別為0.48 × 10-8、0.43 × 10-8m·(s·MPa)-1，顯著降低48.94% 和51.14%(P< 0.05)；可見與正常水分條件相比，干旱脅迫均顯著降低了兩個甘草品種的根系水力學(xué)導(dǎo)度(P<0.05)，但脹果甘草的根系水力學(xué)導(dǎo)度仍高于烏拉爾甘草，且脹果甘草幼苗根系水力學(xué)導(dǎo)度下降幅度小于烏拉爾甘草。

圖3 干旱脅迫下甘草根系水力學(xué)導(dǎo)度Figure 3 Effects of root hydraulic conductivity of G.inflata and G.uralensis on drought stress

3 討論

3.1 干旱脅迫對甘草幼苗光合特性和生長的影響

干旱是限制植物生長的重要因素，本研究中干旱脅迫降低了甘草的Pn，且與Tr、Gs呈同步變化，限制其地上部光合作用，造成植物整體干物質(zhì)累積受限[35-36]，這與前人對白楊(Populus przewalskii)[36]、老芒麥(Elymus sibiricus)[37]等的研究結(jié)果一致，而WUE 在干旱脅迫下增加的原因可能是由于水分蒸騰散失對氣孔的依賴大于光合對氣孔的依賴，因此Pn降幅小于水分消耗的比率，使甘草WUE 提高。干旱脅迫導(dǎo)致光合作用降低的原因分為氣孔因素和非氣孔因素[38]，研究認為干旱脅迫下植物的第一反應(yīng)是關(guān)閉氣孔，減少蒸騰作用以維持葉片水分平衡，這也是輕度及中度干旱脅迫早期光合作用下降的主要限制因素[39]，隨著干旱程度加劇或干旱時間的延長，光合作用的限制因子會發(fā)生改變，Ci升高，非氣孔因素成為限制光合作用的主要因素，在沙棘(Hippophae rhamnoides)[40]、金銀花(Lonicera japonica)[41]等植物中均發(fā)現(xiàn)這種規(guī)律。本研究中，與CK 相比，15% PEG 脅迫7 d 后甘草葉片Ci下降，與項雯慧等[38]的研究結(jié)果一致，說明Pn降低是由氣孔因素引起的，氣孔作為葉片內(nèi)部與外界進行氣體和水分交流的通道，適度關(guān)閉氣孔減少蒸騰損失有助于植物在干旱脅迫下保持水分，這是植物對干旱脅迫的主動適應(yīng)性反應(yīng)。干旱脅迫下，脹果甘草可以保持較強的光合作用并降低蒸騰速率，有助于更多光合產(chǎn)物的形成和更強的蒸騰拉力促進根部吸收更多的水分。這可能是由于脹果甘草幼苗葉片氣孔可以進行規(guī)律性的開合振蕩[42]，減少氣孔阻力和水分蒸發(fā)損失的同時保持較高的水分利用效率，增強脹果甘草的抗逆性。Fv/Fm表示PSⅡ反應(yīng)中心利用光能的能力，被用來監(jiān)測植株在逆境中的受脅迫程度[43]，本研究中甘草幼苗Fv/Fm、光化學(xué)淬滅系數(shù)qP 在脅迫下均降低，這與Gao 等[44]的研究結(jié)果一致，說明此時PSⅡ反應(yīng)中心受到了抑制或損傷，PSⅡ天線色素吸收的光能用于光反應(yīng)的份額減少，PSⅡ反應(yīng)中心的光能過剩[45]，致使其光合效率降低[46]。在干旱脅迫下，脹果甘草的Fv/Fm和qP 相對降低幅度較小，說明干旱脅迫對其葉片的損傷程度較輕，在PSⅡ部分關(guān)閉時具有較高的光化學(xué)效率[47]，因此脹果甘草具有較高光合作用優(yōu)勢。

3.2 干旱脅迫對甘草幼苗根系吸水的影響

在植物生長過程中，根系水分吸收和葉片水分流失之間存在動態(tài)平衡[48]。本研究干旱脅迫下甘草幼苗葉片相對含水量和葉水勢均降低，其中脹果甘草的降幅小于烏拉爾甘草，與Zhang 等[49]的研究結(jié)果一致，這是由于植物根系吸收水分向莖干以及葉片運移受到抑制[50]。前人研究發(fā)現(xiàn)，抗旱性強的小麥品種具有較強的根系水力學(xué)導(dǎo)度[19]，本研究中兩種甘草干旱脅迫下整株根系水力學(xué)導(dǎo)度均顯著降低，且脹果甘草下降幅度小于烏拉爾甘草并保持較高值。蒸騰拉力是植物根系吸水的主要驅(qū)動力，蒸騰作用的強弱直接影響植物的蒸騰拉力，而干旱脅迫下脹果甘草具有更高的蒸騰速率，且脹果甘草葉片氣孔有規(guī)律的開合可以減弱氣孔阻力，有效提升根系的蒸騰拉力，因此與烏拉爾甘草相比脹果甘草具有更強的水分吸收能力，表明脹果甘草具有較強的抗旱性，與王常貴[51]對甘草屬植物解剖學(xué)研究的結(jié)論一致。

干旱脅迫下甘草幼苗根系增粗受到抑制但總根長顯著增加，這是因為植物響應(yīng)干旱脅迫的策略為先適應(yīng)后迫害，較長的根系有利于拓寬水分吸收面積，提高水分利用率[52]。普遍認為根系越龐大的作物獲得的水分和養(yǎng)分越多，Hill 等[53]認為抗旱性強的馬鈴薯(Solanum tuberosum)具有更深的生根系統(tǒng)或高根密度。但也有研究表明在一定范圍內(nèi)根系的差異并不一定引起地上部的差異[54]。干旱脅迫對植物生長的抑制作用具有組織特異性，研究發(fā)現(xiàn)干旱脅迫對甘草冠層生長抑制程度大于根系，根冠比增加，促進干物質(zhì)向根系分配[55-56]。植物的根冠關(guān)系受遺傳和環(huán)境因素耦合影響，根冠生長比例協(xié)調(diào)時具有較高的資源利用效率[57]。馬富舉等[58]認為干旱條件下耐旱型品種可以維持較高的根系生長量是維持根系水分吸收能力的重要基礎(chǔ)。而本研究中脹果甘草的根長、根表面積和根平均直徑均小于烏拉爾甘草，但其具有更強的抗旱能力，這是由于超過50%的光合產(chǎn)物通過根呼吸損失，較小的根系具有更高的根系效率，通過更強的根系吸水能力提高了作物水分利用效率[59]。

4 結(jié)論

干旱脅迫下，甘草幼苗光合作用被抑制，PSⅡ部分失活，整株根系水力學(xué)導(dǎo)度降低，但甘草幼苗可通過促進根系伸長拓寬水分吸收面積、降低葉片蒸騰作用提高水分利用效率，以增強抗旱性。兩個甘草品種中，脹果甘草具有較高光合作用優(yōu)勢，同時其相比烏拉爾甘草根系較小，具有更高的根系效率可維持較高的根系吸水能力。因此，品種間脹果甘草幼苗抗旱能力較強。