施鈣量對(duì)花生莢果不同發(fā)育時(shí)期光合產(chǎn)物分配的影響

曹議丹，鞏 玉，錢麟君，趙亞飛，司 彤，鄒曉霞

（青島農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院 / 山東省旱作農(nóng)業(yè)技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，山東青島 266109）

花生是我國(guó)重要的油料作物、經(jīng)濟(jì)作物和出口創(chuàng)匯作物，在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中具有重要地位[1]?；ㄉ测}且對(duì)鈣極其敏感，其鈣需求量?jī)H次于氮，高于磷[2]，當(dāng)土壤缺鈣時(shí)，易導(dǎo)致花生莢果發(fā)育減退或籽仁敗育，造成爛果、空果、秕果，限制花生產(chǎn)量和品質(zhì)的提升[3]。因此，適量增施鈣肥對(duì)花生產(chǎn)量和綠色持續(xù)發(fā)展具有重要意義。

鈣不僅是一種營(yíng)養(yǎng)元素，還作為胞內(nèi)信號(hào)分子調(diào)控植物代謝和發(fā)育[4]。前人研究已證實(shí)，施鈣肥可提高花生葉片葉綠素含量增加凈光合速率，促進(jìn)光合產(chǎn)物的積累，協(xié)調(diào)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)向生殖器官轉(zhuǎn)運(yùn)，進(jìn)而提高莢果產(chǎn)量[5-6]。但當(dāng)土壤缺鈣時(shí)，花生葉片衰老加速，葉綠素含量下降，光合生產(chǎn)能力降低[7]。另外，鈣調(diào)控的光合產(chǎn)物轉(zhuǎn)運(yùn)對(duì)籽仁發(fā)育有重要影響，王建國(guó)等[8]研究發(fā)現(xiàn)增施鈣肥有利于提高生殖器官光合產(chǎn)物分配率；Coskun 等[9]發(fā)現(xiàn)土壤供鈣不足時(shí)，花生光合產(chǎn)物轉(zhuǎn)運(yùn)失調(diào)，對(duì)籽仁正常生理代謝及胚細(xì)胞形態(tài)發(fā)育產(chǎn)生不利影響。光合產(chǎn)物的積累和向籽仁/粒的轉(zhuǎn)運(yùn)是作物產(chǎn)量形成的基礎(chǔ)，權(quán)寶全等[10]研究表明適當(dāng)摘除花生果針(含幼果)，可促進(jìn)花生植株生長(zhǎng)發(fā)育，提高干物質(zhì)積累量和莢果產(chǎn)量；王海琪等[11]發(fā)現(xiàn)，適量減氮能改善小麥光合性能，在增加干物質(zhì)累積的基礎(chǔ)上促進(jìn)光合產(chǎn)物向籽粒分配轉(zhuǎn)運(yùn)，從而利于作物產(chǎn)量形成。目前，13C 脈沖標(biāo)記技術(shù)在作物光合產(chǎn)物積累、分配特征方面已有廣泛應(yīng)用，張川等[12]利用13C 脈沖標(biāo)記技術(shù)探究高溫脅迫對(duì)玉米生產(chǎn)性能及產(chǎn)量的影響；孫昭安等[13]用13C 脈沖標(biāo)記法定量標(biāo)記冬小麥光合碳分配及其向地下輸入比例。由于花生獨(dú)特的生長(zhǎng)特性及光合產(chǎn)物“就近供應(yīng)”的特點(diǎn)[14-15]，利用該技術(shù)明確鈣調(diào)控下光合產(chǎn)物在花生植株中的積累與分配特征，對(duì)解析鈣調(diào)控花生籽仁發(fā)育的機(jī)制有積極意義。

因此，本研究設(shè)置CaO 0、75、150 和300 kg/hm24 個(gè)施鈣量，基于盆栽試驗(yàn)，在不同花生莢果發(fā)育時(shí)期進(jìn)行13C 脈沖標(biāo)記，探究不同施鈣量對(duì)光合產(chǎn)物在花生植株中積累與分配的影響，以期為探明鈣調(diào)控光合產(chǎn)物積累轉(zhuǎn)運(yùn)影響花生籽仁發(fā)育的機(jī)制奠定基礎(chǔ)，為優(yōu)化花生鈣肥管理、提高花生產(chǎn)量和品質(zhì)提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況和供試材料

盆栽試驗(yàn)于青島農(nóng)業(yè)大學(xué)萊陽(yáng)試驗(yàn)站(120°74′E，36°99′N)進(jìn)行，供試土壤采集于山東省榮成市虎山鎮(zhèn)(122°27′E，36°96′N)，為前期種植過(guò)程中發(fā)現(xiàn)的低鈣土壤，其上種植花生出現(xiàn)空莢現(xiàn)象。供試花生品種為‘湘花55 號(hào)’。供試土壤為砂質(zhì)壤土，試驗(yàn)期間0—20 cm 土層土壤化學(xué)性質(zhì)如下：有機(jī)質(zhì)10.28 g/kg，堿解氮70.76 mg/kg，有效磷6.33 mg/kg，速效鉀120.19 mg/kg，交換性鈣0.89 g/kg，pH 6.1。供試鈣肥為CaO 試劑(國(guó)藥，分析純)，供試肥料為金正大牌復(fù)合肥(N–P2O5–K2O 為15–15–15)，標(biāo)記材料為13C-Na2CO3(Cambridge Isotope Laboratorics, Inc，99.0 atom%)。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

盆栽試驗(yàn)設(shè)4 個(gè)CaO 施用水平：0、75、150 和300 kg/hm2，分別標(biāo)記為Ca0、Ca75、Ca150 和Ca300 處理。試驗(yàn)所用花盆為PVC 材質(zhì)，高43 cm，直徑30 cm。以20 cm 為1 個(gè)土層，采集田間0—40 cm土層土壤，分層風(fēng)干，過(guò)5 mm 篩。首先將20—40 cm 土層土壤裝填至花盆20 cm 高度處，自然沉實(shí)3 天后，再將0—20 cm 土層土壤與肥料充分混勻后裝填至花盆40 cm 高度處，每盆按照750 kg/hm2的施肥量施入復(fù)合肥5.3 g，Ca0、Ca75、Ca150 和Ca300處理分別施入CaO 0、1.0、2.0 和4.0 g，保持所有盆裝土重量一致(37 kg)，每處理36 盆。為減少盆栽環(huán)境條件的影響，將花盆埋入土中，只露出距盆沿3 cm 高度。土壤裝盆自然沉實(shí)1 周后，于5 月8 日播種，9 月17 日收獲，每盆播種3 穴，每穴2 粒，出苗后每穴選留1 株健壯苗；其他管理同常規(guī)大田生產(chǎn)。

1.3 13C 脈沖標(biāo)記處理

標(biāo)記試驗(yàn)同步設(shè)計(jì)非標(biāo)記處理，每處理種植16 盆，參考前人研究的花生莢果發(fā)育時(shí)期[16]，共設(shè)4 次標(biāo)記，標(biāo)記時(shí)間如表1，每次標(biāo)記每個(gè)處理用4 盆。選擇晴好天氣，于9:00—15:00 時(shí)進(jìn)行13C 標(biāo)記，標(biāo)記箱用水將底部密封，保證密閉性。標(biāo)記前，通過(guò)氣泵和NaOH 溶液吸收掉背景的CO2，13CCO2通過(guò)13C-Na2CO3和H2SO4溶液(1 mol/L)自動(dòng)反應(yīng)獲得，根據(jù)標(biāo)記箱內(nèi)CO2濃度來(lái)確定是否加入硫酸，并通過(guò)控制H2SO4添加量使標(biāo)記箱中13C-CO2濃度維持在300～350 mg/kg。標(biāo)記結(jié)束后，標(biāo)記箱內(nèi)剩余的13C-CO2氣體通過(guò)真空循環(huán)泵和NaOH 溶液回收(回收 0.5 h)。花生繼續(xù)培養(yǎng)至收獲，標(biāo)記與未標(biāo)記植株間隔10 m 以上，花生標(biāo)記結(jié)束后繼續(xù)培養(yǎng)至收獲。

表1 13C 脈沖標(biāo)記時(shí)期Table 1 Period for 13C pulse labeling

1.4 樣品采集與分析

于花生收獲期，從各處理PVC 盆中取出完整植株，按照根、莖(包括下胚軸)、葉、果針、果殼、籽仁分開，于烘箱105℃殺青30 min，75℃烘干至恒重，用于測(cè)定植株干物質(zhì)積累量；其中，標(biāo)記處理按上述部位分開后，先用自來(lái)水沖洗，再用0.5 mol/L CaCl2(pH 6.2)浸泡3～5 min 后，用去離子水沖洗并去除吸附在植株表面的土壤及雜質(zhì)，烘干至恒重后，磨碎過(guò)0.15 mm 篩(100 目)，用于13C 豐度測(cè)定。花生莢果自然曬干入庫(kù)，平衡30 天后，用于測(cè)產(chǎn)和考種。

植株13C 豐度委托中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)環(huán)境穩(wěn)定同位素實(shí)驗(yàn)室(AESIL，CAAS)測(cè)定，以國(guó)際標(biāo)準(zhǔn)的V-PDB 為基準(zhǔn)進(jìn)行校正。相關(guān)指標(biāo)計(jì)算公式如下：

1) 花生植株各部位(根、莖、葉、果針、果殼、籽仁)13C 含量的測(cè)定由標(biāo)記樣和非標(biāo)記樣中13C 的豐度來(lái)確定，樣品δ13C (‰)計(jì)算方法如下[17]：

式中：RS表示樣品的同位素比值，RPDB表示標(biāo)準(zhǔn)物質(zhì)(pee dee belemnite，PDB)的同位素比值。

2) 花生植株各器官13C 積累量(mg) 計(jì)算方法如下[18]：

式中：13CS為樣品中的13C 量，mg；(atom13C%)l和(atom13C%)ul分別表示標(biāo)記和非標(biāo)記樣品的13C 豐度，TCS表示植株的總碳量，mg。

3) 花生植株各器官13C 的分配比例(%)計(jì)算方法如下：

式中，Crecovery為花生植株13C 總回收量(mg)，即，13Crecovery=13C根+13C莖+13C葉+13C果殼+13C籽仁+13C果針

1.5 數(shù)據(jù)處理和統(tǒng)計(jì)分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用Microsoft Excel 2021 計(jì)算，利用SPSS 19.0 軟件統(tǒng)計(jì)分析數(shù)據(jù)，利用origin 2022 軟件進(jìn)行作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同施鈣量對(duì)花生植株干物質(zhì)積累的影響

各施鈣處理下，植株干物質(zhì)積累較不施鈣(Ca0)均有不同程度提升(表2)。其中，Ca75 處理下，花生根、莖、果針、籽仁和全株干物質(zhì)積累量均顯著高于Ca0，分別提升12.36%、12.33%、20.00%、11.17%和5.22%，但果殼干物質(zhì)積累量較Ca0 顯著降低7.21%；Ca150 處理下，除莖干物質(zhì)積累量與Ca0 無(wú)明顯差異外，其余各部位均顯著高于Ca0，其中葉、果針、籽仁、果殼和全株干物質(zhì)積累量分別較Ca0 顯著增加12.43%、33.60%、34.35%、11.91%和14.82%，且以籽仁提升率最高；Ca300 處理下，僅果針和籽仁干物質(zhì)積累量顯著高于Ca0，較之分別提升12.80%和22.34%。除莖部外，花生植株其他部位干物質(zhì)積累量隨施鈣量增加均呈現(xiàn)先增高后降低的趨勢(shì)，在Ca150 處理達(dá)到最大值，說(shuō)明當(dāng)施鈣量增加到一定水平時(shí)，花生干物質(zhì)積累將不再隨施鈣量的增加而增加。

表2 不同施鈣量下花生收獲期植株各器官干物質(zhì)積累量(g/plant)Table 2 Dry matter accumulation in different peanut organs at harvesting stage as affected by calcium application rate

2.2 不同施鈣量對(duì)花生產(chǎn)量的影響

各施鈣處理均可顯著提高花生產(chǎn)量(表3)，呈Ca150>Ca75>Ca300 的趨勢(shì)，三者莢果產(chǎn)量較Ca0處理分別提升10.51%、7.07% 和5.71%，Ca75 和Ca300 處理間無(wú)明顯差異，但二者均顯著低于Ca150處理；各施鈣處理花生千克果數(shù)均顯著低于Ca0 處理，較之降低8.04%～13.93%；各施鈣處理花生出仁率和飽果率均顯著高于Ca0 處理，且均以Ca150處理最高，較Ca0 分別提升4.15～11.13 和9.38～20.94 個(gè)百分點(diǎn)；施鈣量對(duì)花生雙仁果率無(wú)明顯影響。

表3 施鈣量對(duì)花生產(chǎn)量及產(chǎn)量性狀的影響Table 3 Effects of calcium application on peanut yield and its characteristics

2.3 光合13C 在花生植株中的積累與分配

施鈣量影響莢果發(fā)育不同時(shí)期光合產(chǎn)物在花生各部位的分配(圖1)。雞咀幼果期(YFS)，Ca300 處理下植株葉、莖、根和果殼δ13C 豐度均顯著高于其余處理，分別較Ca0 處理顯著提升72.27%、70.77%、116.88%和387.43%；莢果膨大期(PBS)，Ca150 處理下籽仁和果殼的δ13C 豐度顯著高于其余處理，分別較Ca75 處理增加68.16%和34.20%，而Ca300 處理下葉和Ca75 處理下莖和果針的δ13C 豐度均最高，其中，Ca300 處理下葉中δ13C 豐度較Ca150 處理顯著提升11.01%；莢果定型期(PSS)，除Ca75 處理的果針外，其余各器官均以Ca0 處理δ13C 豐度最高，Ca0 處理下葉和根的δ13C 豐度較Ca300 處理分別顯著提升79.88%和97.83%，Ca0 處理下莖、籽仁和果殼的δ13C 豐度較Ca75 處理分別顯著增加25.74%、75.29%和24.09%；籽仁充實(shí)期(KFS)，Ca75 處理下籽仁的δ13C 豐度顯著高于其他處理且較Ca150 處理顯著增加146.32%，Ca150 處理下莖的δ13C 豐度和Ca0 處理下葉的δ13C 豐度均顯著高于其余處理，二者較Ca300 處理分別對(duì)應(yīng)提高42.53% 和29.40%。雞咀幼果期和莢果膨大期標(biāo)記，花生各器官δ13C 豐度均較高，且Ca150 處理更有利于提高果殼和籽仁δ13C 豐度。

圖1 不同施鈣量下花生莢果發(fā)育時(shí)期各器官δ13C 豐度Fig.1 Abundance of δ13C in peanut organs at different periods of pod development stage as affected by calcium application rate

在雞咀幼果期標(biāo)記，花生整株13C 積累量隨著施鈣量的增加呈增加趨勢(shì)，且Ca150 和Ca300 處理均顯著高于Ca0 和Ca75 處理，較Ca0 提升62.19%～68.19%，較Ca75 提升31.48%～36.35%；在莢果膨大期、莢果定型期和籽仁充實(shí)期標(biāo)記，花生整株13C 積累量隨施鈣量的增加呈先增加后降低趨勢(shì)，Ca150 處理植株13C 積累量最高，且顯著高于Ca0 和Ca75 處理，較之分別提升19.81%～28.95%、9.51%～10.03%和15.18%～20.63%，但在莢果定型期和籽仁充實(shí)期Ca150 與Ca300 處理無(wú)明顯差異。各處理植株13C 積累量均在莢果膨大期達(dá)到最高，且顯著高于其余各標(biāo)記時(shí)期，較雞咀幼果期、莢果定型期和籽仁充實(shí)期標(biāo)記分別提升16.89%～93.12%、81.02%～119.09%和64.32%～104.45%；除Ca0 處理外，各施鈣處理植株13C 積累量在雞咀幼果期均顯著高于莢果定型期和籽仁充實(shí)期標(biāo)記，但在莢果定型期和籽仁充實(shí)期標(biāo)記，相同處理下植株13C 積累量均無(wú)明顯差異。在籽仁充實(shí)期，Ca150 和Ca300 處理植株13C積累量差異不顯著，但二者較Ca75、Ca0 分別顯著增加15.18%、20.63% (Ca150)和12.36%、17.68%(Ca300)。綜上，各處理花生植株13C 積累量均在莢果膨大期達(dá)到峰值，在各花生莢果發(fā)育時(shí)期，Ca150、Ca300 處理均可提高花生植株13C 積累量，并顯著高于Ca0、Ca75 處理(圖2)。

圖2 施鈣處理下不同花生莢果發(fā)育時(shí)期各器官13C 積累量Fig.2 13C accumulation in each peanut organ at different periods of pod development stage under different calcium application

隨著莢果發(fā)育進(jìn)程的推進(jìn)，各施鈣處理下13C 在花生籽仁中的分配比例均呈增加趨勢(shì)(圖3)，其中在籽仁發(fā)育的關(guān)鍵時(shí)期(即籽仁充實(shí)期)，13C 的分配比例可高達(dá)41.0% (Ca0)～48.3% (Ca75)；在莢果定型期和籽仁充實(shí)期，均以Ca75 處理下13C 在花生籽仁中的分配比例最高，雞咀幼果期和莢果膨大期則分別以Ca150 (19.0%)和Ca300 (27.3%)處理最高。整個(gè)莢果發(fā)育時(shí)期13C 在花生葉片中的分配比例均較高，在雞咀幼果期，Ca0 和Ca75 處理相當(dāng)(33.9%～34.8%) 且顯著高于Ca150 和Ca300 處理，其中Ca75 處理較Ca150、Ca300 分別提高5.2、7.3 個(gè)百分點(diǎn)；在莢果膨大期，以Ca75 處理最高(37.7%)，較Ca0、Ca150、Ca300 處理分別高出6.8、3.0、6.4個(gè)百分點(diǎn)；在籽仁充實(shí)期，各處理下13C 在葉片中的分配比例均顯著低于莢果發(fā)育時(shí)期。隨著莢果發(fā)育進(jìn)程的推進(jìn)，各施鈣處理下13C 在花生莖和果殼中的分配比例總體亦呈下降趨勢(shì)，分別由雞咀幼果期的平均22.8%和24.2%下降到籽仁充實(shí)期的平均17.6%和11.7%；在莢果定型期Ca0 和Ca300 處理13C 在花生果殼中分配比例較Ca75、Ca150 分別提高6.1、6.7 個(gè)百分點(diǎn)(Ca0)和6.7、7.4 個(gè)百分點(diǎn)(Ca300)。不同時(shí)期、不同處理下根部13C 分配比例均較低(0.3%～2.5%)。綜上，在雞咀幼果期和莢果膨大期Ca150、Ca300 處理可提高籽仁中13C 分配比例；各處理花生籽仁13C 分配比例隨莢果發(fā)育進(jìn)程的推進(jìn)逐漸升高，其他部位均呈降低趨勢(shì)。

圖3 施鈣處理對(duì)不同莢果發(fā)育時(shí)期下花生植株各器官13C 分配的影響Fig.3 Effects of calcium application on 13C distribution in organs of peanut plants at different periods of pod development stage

2.4 莢果發(fā)育時(shí)期對(duì)花生各器官13C 積累影響的主成分分析

基于對(duì)不同施鈣處理下花生各莢果發(fā)育時(shí)期植株13C 積累的主成分分析發(fā)現(xiàn)(圖4)，第1 主成分(PC1)占總變化的51.7%，第2 主成分(PC2)占總變化的23.9%；不同莢果發(fā)育時(shí)期對(duì)植株13C 積累有明顯影響，其中，雞咀幼果期對(duì)莖、根和果針13C 積累量表現(xiàn)出較高影響，莢果膨大期對(duì)花生葉、籽仁、果殼和全株的13C 積累量均表現(xiàn)出較高影響。

圖4 莢果發(fā)育時(shí)期對(duì)花生-土壤系統(tǒng)13C 積累量影響的主成分分析Fig.4 Principal component analysis of pod development stages on 13C accumulation in peanut-soil system

2.5 施鈣量與花生各部位13C 分配比例的擬合分析

對(duì)鈣肥施用量與花生各部位13C 分配比例分別進(jìn)行多項(xiàng)式擬合發(fā)現(xiàn)(圖5)，除莖部外，鈣肥施用量與花生各部位13C 分配比例均有較好的擬合關(guān)系(P<0.05)，其中，根和果針13C 分配比例隨施鈣量的增加呈先降低后升高趨勢(shì)，葉部13C 分配比例隨施鈣量的增加呈先升高后降低趨勢(shì)，而果殼和籽仁13C 分配比例隨施鈣量的增加分別逐漸降低和逐漸升高。據(jù)此我們推測(cè)，中低量的施鈣量(75～150 kg/hm2)有利于協(xié)調(diào)根和果針的13C 向籽仁轉(zhuǎn)運(yùn)，但高量施鈣(300 kg/hm2)有利于協(xié)調(diào)葉片和果殼中的13C 向籽仁轉(zhuǎn)運(yùn)，對(duì)花生產(chǎn)量的貢獻(xiàn)更高。

圖5 施鈣量與花生各部位13C 分配比例的多項(xiàng)式擬合Fig.5 Polynomial fitting of calcium application amount with the rate of 13C distribution in peanut organs

3 討論

光合作用是作物產(chǎn)量形成的根本途徑，研究光合碳的分配對(duì)作物產(chǎn)量形成具有重要意義[19]，而鈣作為重要的營(yíng)養(yǎng)及信號(hào)物質(zhì)，影響著植物體內(nèi)的物質(zhì)積累與轉(zhuǎn)運(yùn)[20-21]，眾多學(xué)者普遍認(rèn)為合理施用鈣肥可有效促進(jìn)作物生長(zhǎng)發(fā)育，具有豐產(chǎn)、提質(zhì)、增效的調(diào)控效果[22]?；ㄉ窍测}作物，需鈣量大，僅次于氮、鉀，居第三位。但近年來(lái)，隨著花生產(chǎn)量水平持續(xù)提高及施肥結(jié)構(gòu)的改變，土壤鈣素入不敷出；加之，隨著土壤酸化加劇，有效鈣含量大幅降低[23-25]，由土壤缺鈣導(dǎo)致的花生空秕現(xiàn)象越來(lái)越多[26]，土壤鈣脅迫已成為限制花生產(chǎn)量和品質(zhì)的主要因素之一。

葉片是進(jìn)行光合作用的直接場(chǎng)所，本研究發(fā)現(xiàn)，施鈣對(duì)花生葉片光合碳轉(zhuǎn)運(yùn)有影響，中低施鈣量更有利于葉片自身光合碳積累，中高施鈣量可調(diào)控根、果針和果殼等器官的光合產(chǎn)物向籽仁轉(zhuǎn)運(yùn)，從而促進(jìn)籽仁發(fā)育。這可能是由于光合產(chǎn)物具有“就近供應(yīng)”特點(diǎn)[14-15]，而花生的根、果針和果殼等器官的光合產(chǎn)物向籽仁轉(zhuǎn)運(yùn)更具“距離”優(yōu)勢(shì)；前人研究也表明，施鈣是促進(jìn)花生干物質(zhì)積累及莢果發(fā)育的重要措施[27]，適量鈣肥能夠調(diào)控花生光合產(chǎn)物的轉(zhuǎn)運(yùn)分配，減少花生空、秕果數(shù)，提高莢果產(chǎn)量[28-29]。Yang 等[6]基于RNA-seq 基因表達(dá)譜分析也證實(shí)，鈣充足和不足條件下，花生果針和莢果的大量基因在轉(zhuǎn)錄水平上發(fā)生了顯著變化；但也有研究認(rèn)為，施用氧化鈣會(huì)提高土壤pH，緩解酸脅迫，提高土壤微生物多樣性和豐度，從而促進(jìn)作物的生長(zhǎng)和產(chǎn)量提升[30-31]。雖然鈣肥施用對(duì)花生莢果產(chǎn)量提升的調(diào)控機(jī)制還有待于進(jìn)一步研究，但本研究從光合碳產(chǎn)物轉(zhuǎn)運(yùn)角度證實(shí)，適宜施鈣量可調(diào)控根、果針和果殼等“就近”器官的光合產(chǎn)物向籽仁轉(zhuǎn)運(yùn)，促進(jìn)籽仁發(fā)育和莢果產(chǎn)量的提升，為從光合產(chǎn)物轉(zhuǎn)運(yùn)角度揭示鈣調(diào)控花生籽仁發(fā)育的機(jī)制提供了科學(xué)依據(jù)。

眾多學(xué)者開展了花生適宜施鈣量研究，但所推薦的施鈣量(CaO)有較大差異，在150～750 kg/hm2不等[3,8,29]，如修俊杰等[32]認(rèn)為花生飽果數(shù)、單株干重、出仁率及莢果產(chǎn)量等均隨施鈣量增加而增加，但當(dāng)施鈣量超過(guò)150 kg/hm2時(shí)，繼續(xù)增加施鈣量后花生產(chǎn)量及干物質(zhì)積累量反而下降；李岳等[33]研究也表明，施鈣肥可影響花生飽果率，導(dǎo)致花生莢果產(chǎn)量隨施鈣量的增加呈先增高后降低趨勢(shì)，在施鈣量為150 kg/hm2時(shí)達(dá)到最大；但周錄英等[34]基于大田試驗(yàn)認(rèn)為施鈣量為300 kg/hm2時(shí)花生產(chǎn)量最高、籽仁品質(zhì)最好；王建國(guó)等[35]發(fā)現(xiàn)施鈣量為750 kg/hm2時(shí)可有效促進(jìn)花生籽仁養(yǎng)分積累與分配，提高收獲指數(shù)，進(jìn)而增加莢果產(chǎn)量。在本研究條件下，施鈣量為150 kg/hm2(Ca150)時(shí)明顯提升了花生的莢果產(chǎn)量，適宜施鈣量更接近于前人研究的低限，同時(shí)也發(fā)現(xiàn)施鈣量持續(xù)增加對(duì)花生產(chǎn)量表現(xiàn)出一定抑制作用。鈣肥的施用效果受多種因素影響：一是，土壤條件的差異，包括土壤本身含鈣量、土壤理化性質(zhì)及土壤肥力等方面[36]，其中土壤pH 是影響土壤鈣流失的重要原因之一[37]，研究表明，低pH 土壤環(huán)境下土壤有效鈣含量大幅降低，造成花生莢果發(fā)育受阻，極易出現(xiàn)秕果或爛果，導(dǎo)致減產(chǎn)[38]；二是，品種特性的差異，由于不同品種鈣吸收利用效率不同，導(dǎo)致鈣肥施用效果存在差異[38]，如于天一等[39]研究表明不同花生品種間對(duì)鈣肥敏感性不同，低鈣脅迫下花生莢果飽滿的品種存在顯著差異性；三是栽培管理方式不同，種植模式與施鈣量間存在互作關(guān)系[40]，林松明等[41]發(fā)現(xiàn)玉米–花生間作系統(tǒng)下，施用適量鈣肥可提高靠近玉米邊行的花生單株碳代謝產(chǎn)物的積累，提高單株飽果數(shù)和百果重，顯著提高間作花生產(chǎn)量?？梢?，實(shí)際生產(chǎn)過(guò)程鈣肥管理不能盲從，應(yīng)依據(jù)花生品種特性因地制宜確定適宜的鈣肥用量。

4 結(jié)論

在缺鈣土壤上，施鈣量(CaO)對(duì)花生干物質(zhì)積累和產(chǎn)量均有顯著影響，在施鈣量為150 kg/hm2時(shí)達(dá)到最大值；施鈣量為150 kg/hm2時(shí)，可提高雞咀幼果期和莢果膨大期果殼和籽仁δ13C 豐度和各花生莢果發(fā)育時(shí)期花生植株13C 積累量；施鈣能調(diào)控光合13C 在花生植株中的分配，中低量的施鈣量(75～150 kg/hm2)有利于協(xié)調(diào)根和果針的13C 向籽仁轉(zhuǎn)運(yùn)，但高量施鈣量(300 kg/hm2)更有利于協(xié)調(diào)葉片和果殼中的13C 向籽仁轉(zhuǎn)運(yùn)；綜合考慮施肥效益、莢果產(chǎn)量和光合產(chǎn)物轉(zhuǎn)運(yùn)分配，本研究條件下推薦的適宜CaO 施用量為150 kg/hm2。