夏玉米光合產物分配及生物量的動態(tài)模擬研究

豆靜靜 鄭志偉 王義坤 張妮

關鍵詞：夏玉米；光合產物；分配系數；分配指數；水分脅迫；動態(tài)模擬

人口的激增和水資源的不合理使用導致可利用的灌溉水資源大幅度下降，農業(yè)在可喂養(yǎng)人口上面臨著巨大壓力。我國農業(yè)可持續(xù)發(fā)展和糧食安全問題成為公眾關注熱點。近年，全國玉米種植面積和總產量分別占糧食作物的33.6%和36.1%，因此，在我國糧食安全戰(zhàn)略問題上，玉米起著至關重要的作用。隨著計算機技術的發(fā)展，學者們借助新手段對作物生長過程中的生長因子及各種狀態(tài)量等因素進行數字化模擬，形成一系列的數學模型，以便深刻理解作物生長生理過程。例如：Grant等研發(fā)出一個以1h為時間步長的玉米物候模擬程序，作為玉米生長模型的子程序；Karlen等根據玉米生長期營養(yǎng)器官重量的峰值積累率發(fā)現，協(xié)調水分、養(yǎng)分等管理措施可為玉米高產提供最低限度的脅迫生產環(huán)境：尹紅征等在考慮重要生理過程基礎上建立了玉米群體生產動態(tài)模擬模型和產量模擬模型。

國內外對玉米干物質積累、分配與轉移進行過多角度研究，某種程度上揭示了其內在生物學規(guī)律。目前，植物光合產物分配與轉移的模擬主要有兩種方法，即分配系數法和分配指數法。分配系數法是對某段時間的光合產物進行分配，由此求出各器官的累積重量。分配系數是驅動作物生長模型的關鍵性參數，通過計算各器官的分配系數值可定量推測出光合產物向各儲存器官的分配與轉移情況，對其進行深入研究十分必要。分配指數是指某個時刻莖、葉、籽粒、根的累積重量與總重的比值。李昊等根據發(fā)育進程選用分段式非線性模型建立了夏玉米莖、葉、穗的干物質分配系數模型，但是各器官分配系數值始終為正，在夏玉米生長中后期不能直觀體現其它器官向中心器官轉移的規(guī)律。目前，國內單獨選用分配系數法或分配指數法進行夏玉米光合產物分配模擬的研究較多，但缺少同時運用兩種方法進行的模擬研究。對此，本研究引入作物生長相關性建立分配系數模型，借助相對生長速率建立分配指數模型，根據試驗獲取的夏玉米生長動態(tài)、田間管理數據及氣象資料，采用數學統(tǒng)計方法確定兩種模型的相關參數，以日為時段進行模擬研究，以期為精確揭示夏玉米干物質積累、分配與轉移的規(guī)律提供理論參考。

1材料與方法

1.1研究區(qū)概況

2018、2019年連續(xù)在山西霍泉灌區(qū)灌溉試驗站（36°17'N，111°46'E）進行夏玉米試驗研究。該站海拔529m，面積0.45hm2。該地屬暖溫帶大陸性氣候，全生育期內多年平均降雨量290.9mm、氣溫22.7℃、蒸散量455.9mm、累計日照時數694.3h。土壤質地為輕壤土，土壤容重1.46g/cm3，地面坡度1/300，孔隙率46%。

1.2試驗設計

試驗每年按灌溉定額設置3個水平，即高水、低水、零水，灌溉定額分別為150mm（T1）、75mm（T2）和0mm（ T3），具體見表1。每處理重復3次，隨機區(qū)組排列。小區(qū)長17.6m，寬3.78m，面積為66.53m2。選取2018年試驗數據用于模型參數率定，2019年試驗數據用于模型驗證。夏玉米品種為縱橫836。播種及收獲時間分別為2018年6月12日和2018年10月8日，2019年6月16日和2019年10月1日。

1.3測定項目與方法

測定項目由三部分組成，分別為夏玉米生長動態(tài)、田間管理及氣象數據。生長動態(tài)數據分為地上部和地下部干物質重兩部分，前者包括莖、葉、穗、籽粒，后者為根。測試方法為：隨機選取1株玉米，整株取下，帶回實驗室，器官分離，110℃殺青30min后再60℃烘干至恒重，稱重記錄。地上部各器官干物質重全生育期共測試7次，分別為苗期、抽穗期各1次，拔節(jié)期2次，灌漿期3次；根重全生育期共測試3次，即拔節(jié)期、抽穗期、灌漿期各1次。田間管理數據包括灌水方式、灌水時間、灌水定額及田間操作管理方法。井水灌溉，按試驗設計要求灌水，用水表測量，人工記錄灌水時間及田間操作管理方法。播種前耕地1次，2018年播種方式為鋤頭開溝、人工擺籽，2019年采用手動式播種機播種。種植密度6萬株/hm2。氣象數據由當地氣象站提供。

1.4分配系數與分配指數模型的建立方法

1.4.1分配系數模型以夏玉米田間試驗獲得的生物量數據為基礎，分析修正后得到各器官干物質重，依次計算莖葉比、穗莖比和根冠比等玉米生長相關性參數。鑒于玉米生長相關性參數實測值個數有限，需通過觀察其隨生長天數變化呈現的規(guī)律擬合方程，求取逐日的莖葉比、穗莖比與根冠比及其增量。根據夏玉米植株總重，利用拋物線插值法確定日光合產物量。分配系數需計算單位時間內各器官增量，測試過程中需選擇合適的時長，選取時段過長不能精確反映其變化趨勢，時段過短試驗誤差大、成本高。針對此問題，本研究引入莖葉比、穗莖比、根冠比3個參數，推導出光合產物分配系數計算公式，以便逐日模擬各器官的分配系數，見式（1）至式（4）。

1.4.2分配指數模型各器官的分配指數分別為各器官干物質重與地上部干物質重之比，地上部分配指數為地上部干物質重與總重之比。根據夏玉米田間試驗得到的生物量數據計算各器官的分配指數。以氣象數據為基礎，逐日計算相對生長速率RDS，即自播種日至計算日的日平均氣溫之和與自播種至收獲日的日平均氣溫之和的比值。觀察各器官分配指數隨RDS變化呈現的規(guī)律，擬合方程，逐日求取各器官的分配指數。利用分配指數模型進行各器官干物質重模擬時，需先利用根冠比推求出地上部分配指數，進行地上部干物質重的分配，再進行各器官干物質重的分配。莖、葉、穗、地上部分配指數分別用PIST、PILVG、PISP、PIS來表示。

1.5數據處理與分析

參數主要指擬合方程中的相關參數，采用規(guī)劃求解、回歸分析等方法求得。光合產物轉化效率以收獲時生物量實測值與模擬值誤差最小為原則確定。采用Microsoft Excel 2021進行數據整理及分析，采用Origin 2018軟件繪圖。

2結果與分析

2.1玉米生長相關性分析

不同處理下玉米莖葉比、穗莖比、根冠比隨生長天數的變化規(guī)律見圖1?？芍?，水分脅迫對玉米生長相關性影響不明顯，因此，不考慮水分脅迫對其影響，將全部處理數值整合，擬合方程。莖葉比與生長天數的關系可用S形曲線擬合：穗莖比與生長天數的關系可用分段函數擬合，先常數函數后指數函數：根冠比與生長天數的關系可用指數函數擬合。擬合方程見式（5）至式（7），模型參數見表2。可知，莖葉比、穗莖比實測值與模擬值的R2均在0.98以上，其中，穗莖比>莖葉比，根冠比最小，但也在0.94以上。

2.2玉米各器官的分配系數分析

玉米各器官分配系數模擬值的變化規(guī)律見圖2。莖、葉、穗、根的分配系數隨生育進程呈波浪形變化，其中，莖、葉、根的分配系數總體呈減小的變化趨勢，其值由正變?yōu)樨?，表明生長后期該器官光合產物向其它器官發(fā)生轉移：穗的分配系數總體呈增大的變化趨勢，其值始終為正，前期接近于零，中后期快速增加，收獲時高水、低水、零水處理下穗的分配系數分別為1.57、1.88和1.39。

2.3玉米各器官的分配指數分析

玉米各器官分配指數實測值隨RDS的變化規(guī)律見圖3?？梢?，水分脅迫對莖、葉、穗的分配指數影響不明顯，因此，不考慮水分脅迫對其影響，將全部處理數值整合，擬合方程，求取以日為時段的各器官分配指數模擬值。莖的分配指數（PIST）可用分段函數擬合，先S形曲線后三次函數，葉的分配指數（PILVG）用倒S形曲線、穗的分配指數（PISP）用S形曲線擬合，具體結果見式（8）至式（10）。

2.4不同模型下玉米光合產物積累對比分析

玉米光合產物積累規(guī)律見圖4。隨著生育時間延長，地上部干物質重、穗重實測值均呈現逐漸增加的變化趨勢；高水、低水處理下的莖重、葉重實測值呈先增大后趨于穩(wěn)定的變化趨勢，零水處理下的實測值呈先增加后減小的變化趨勢。模擬地上部干物質重時，實測值與兩種模型模擬結果最接近；模擬穗重時，實測值與兩種模型模擬結果較為接近；模擬莖重時，分配系數模型模擬結果呈先增加后減小的變化趨勢，分配指數模型模擬結果呈逐漸增加的變化趨勢，27天至80天期間，兩種模型模擬結果差異較小，80天之后，兩種模型模擬結果差異較大，收獲時分配指數模擬值高出分配系數模擬值約21.31%：模擬葉重時，60天以前，兩種模型模擬結果差異很小，60天之后，兩種模型模擬結果有一定的差異，分配系數模擬值高于分配指數模擬值，收獲時前者高出后者約7.72%。

2.5兩種模型精度比較

兩種模型精度比較結果見圖5。評價指標包括確定性系數（R2）和標準化均方根誤差（nRMSE），前者與模型模擬誤差成反比，后者成正比。對于地上部干物質重、穗重而言，兩種模型模擬結果差異不明顯，地上部干物質重實測值與模擬值的R2>0.99，nRMSE<5%，而穗重實測值與模擬值的R2略小，但高于0.98，nRMSE約為15%：對于莖重、葉重而言，其實測值與模擬值的R2分別在0.97、0.96以上，10%

2.6兩種模型下光合產物轉移率比較

于夏玉米生長后期，選取10天（9月17日至27日），計算期間的光合產物轉移率，結果見表4。與高水處理相比，輕度水分脅迫條件下，莖、葉光合產物轉移率增加，穗光合產物轉移率略微降低。與低水處理相比，嚴重水分脅迫條件下，莖光合產物轉移率持續(xù)增加，葉光合產物轉移率降低，穗光合產物轉移率略微增加。

3討論與結論

夏玉米生長期間，在環(huán)境適宜條件下其干物質積累符合經典的Logistic生長曲線，但在水分脅迫條件下會出現不規(guī)則的多峰值變化。本研究中穗光合產物積累較好地符合Logistic生長曲線，莖、葉光合產物積累在嚴重水分脅迫條件下出現峰值，說明生長后期夏玉米需消耗之前通過光合作用儲存的干物質來維持其自身呼吸作用的消耗：生長后期，夏玉米各器官物質分配受水分脅迫的影響要大于前期，說明穗等生殖器官的形成對環(huán)境反應更為敏感。這與前人研究結果基本一致。模擬莖、葉光合產物分配時，分配系數模型模擬效果優(yōu)于分配指數模型：模擬穗光合產物分配規(guī)律時，兩種模型模擬效果差異不明顯：分配系數模型整體優(yōu)于分配指數模型。

玉米生長前期，水分脅迫對各器官分配系數的影響不明顯；生長中期，輕度水分脅迫使莖、葉、根的分配系數減小，穗的分配系數增大，嚴重水分脅迫時各器官變化趨勢與輕度水分脅迫的趨勢相同、幅度增大；生長后期，輕度水分脅迫使莖、葉、根的分配系數先增加后減小，穗的分配系數先減小后增大，嚴重水分脅迫使莖、葉、根的分配系數先小幅度減小后增加，穗的分配系數先小幅度增加后減小。這表明在不同生育期內，水分脅迫對分配系數有不同的影響。但是，全生育期內，水分脅迫對各器官分配指數的影響不明顯。兩種模型在模擬各器官光合產物轉移時，分配指數模型不能模擬出輕度及嚴重水分脅迫條件下莖、葉光合產物轉移率的變化趨勢，主要是因為分配指數模型建立方法相對簡單，水分脅迫對各器官分配指數的影響不明顯：分配系數模型計算得出的各器官光合產物轉移率與實際較為一致，除嚴重水分脅迫條件下莖的轉移率偏高外，莖、葉的轉移率均在3%左右。

本研究表明分配系數模型、分配指數模型在模擬夏玉米光合產物再分配規(guī)律時，精度均較高且操作實用性均較強，前者機理性強，后者直觀易懂、計算簡單，總體上分配系數模型優(yōu)于分配指數模型。