云龍?zhí)斐貒壹壉Ｗo(hù)區(qū)云南松種群年齡結(jié)構(gòu)及動態(tài)分析

張錦堂, 潘志立, 田云海, 侯佳藍(lán), 彭明春, 段禾祥, 李云芳, 李永萍,*

1 云南大學(xué)資源植物研究院,昆明 650091

2 云南大學(xué)生態(tài)與環(huán)境學(xué)院,昆明 650091

3 云南省環(huán)境科學(xué)研究院,昆明 650034

4 云南云龍?zhí)斐貒壹壸匀槐Ｗo(hù)區(qū)管護(hù)局,云龍 672700

云南松(Pinusyunnanensis)是松科(Pinaceae)松屬的裸子植物,是我國西南地區(qū)特有的樹種,也是西南地區(qū)荒山造林的先鋒樹種,具有重要的經(jīng)濟(jì)、生態(tài)和社會效益[1—3]。云南松林是暖溫性針葉林的典型代表,在滇中高原分布極廣?，F(xiàn)存的云南松天然林大都是在地帶性亞熱帶半濕潤常綠闊葉林遭受破壞后,在跡地上更新起來的天然次生林,人工林較少[4]。云南松林是否會被常綠闊葉林所替代是群落演替研究的核心問題。明晰云南松天然林在無人為干擾的自然狀態(tài)下的種群結(jié)構(gòu)和動態(tài)是探究云南松天然林能否實現(xiàn)自我更新的關(guān)鍵,對探究該地區(qū)的森林群落的演替具有重要意義。

目前已有較多的研究關(guān)注云南松的種群結(jié)構(gòu)。王磊等[5]的綜述認(rèn)為云南松天然林群落結(jié)構(gòu)單一,退化的云南松種群缺乏大徑級個體,出現(xiàn)低齡化特征。還有研究也認(rèn)為云南松林下無小苗、小樹不能實現(xiàn)種群更新和維系,是衰退的種群,將會被常綠闊葉林所替代[6—7]。而黃小波等[8]和Tang等[9]的研究都認(rèn)為云南松種群是能夠自我更新的種群。何斌等[10]對黔西北地區(qū)云南松種群結(jié)構(gòu)及動態(tài)進(jìn)行了研究,但黔西北地區(qū)位于云南松分布的東界,其研究結(jié)果不能確切全面反映云南松種群的發(fā)展趨勢。因此,有必要對未受干擾自然狀態(tài)下的云南松種群的結(jié)構(gòu)和動態(tài)進(jìn)行研究,從而明晰云南松天然林的發(fā)展趨勢。

云南云龍?zhí)斐貒壹壸匀槐Ｗo(hù)區(qū)位于大理州云龍縣,是云南松種質(zhì)資源保護(hù)基地。研究認(rèn)為該保護(hù)區(qū)內(nèi)的云南松林是目前留存下來較為原始的云南松森林群落[9],區(qū)內(nèi)分布有樹齡100年以上的云南松個體。該保護(hù)區(qū)為研究未受人為干擾下云南松的種群結(jié)構(gòu)和動態(tài)提供了最佳的試驗場所。

本文以云龍?zhí)斐貒壹壸匀槐Ｗo(hù)區(qū)云南松天然種群為研究對象,采用靜態(tài)生命表、存活曲線、生存分析和譜分析等方法研究云南松種群結(jié)構(gòu)和動態(tài)特征,旨在闡明云南松天然林的種群發(fā)展動態(tài),為研究該地區(qū)的云南松群落可持續(xù)發(fā)展提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

調(diào)查區(qū)域位于云南省大理州云龍?zhí)斐貒壹壸匀槐Ｗo(hù)區(qū)(25°49′48″—26°14′16″N,99°11′36″—99°20′34″E)(以下簡稱“云龍?zhí)斐乇Ｗo(hù)區(qū)”)。全區(qū)干濕季分明,年均氣溫13.2℃左右,年均降水量為815.5 mm左右,海拔為2100.0—3638.9 m,土壤以棕壤為主。該保護(hù)區(qū)內(nèi)的云南松林還伴生少量的其他喬木和灌木,如：華山松(Pinusarmandii)、銳齒槲櫟(Quercusaliena)、大白杜鵑(Rhododendrondecorum)、南燭(Vacciniumbracteatum)、水紅木(Viburnumcylindricum)、銀木荷(Schimaargentea)、山楊(Populusdavidiana)、散毛櫻桃(Cerasuspatentipila)、烏鴉果(Vacciniumfragile)、西南栒子(Cotoneasterfranchetii)、金絲桃(Hypericummonogynum)、野拔子(Elsholtziarugulosa)、小檗(Berberisamurensis)等,草本植物主要有草血竭(Polygonumpaleaceum)、剪股穎(Agrostisclavata)、一把傘南星(Arisaemaerubescens)、藎草(Arthraxonhispidus)、藏象牙參(Roscoeatibetica)、大花夏枯草(Prunellagrandiflora)、大戟(Euphorbiapekinensis)、云南兔兒風(fēng)(Ainsliaeayunnanensis)、狼毒(Stellerachamaejasme)、瓦韋(Lepisorusthunbergianus)、木藍(lán)(Indigoferatinctoria)等。

1.2 樣地設(shè)置與種群調(diào)查

對云龍?zhí)斐乇Ｗo(hù)區(qū)進(jìn)行踏查后,選擇具有代表性的云南松中齡林、近熟林、成熟林和過熟林,分別布設(shè)1個20 m × 50 m的樣方。記錄每個樣方的經(jīng)緯度、海拔、坡度、坡向、坡位、坡面等信息,4個樣方的基本情況見表1。對每個樣方內(nèi)的樹高 > 1.3 m的云南松,記錄其胸徑(diameter at breast height,DBH)、樹高；對于樹高<1.3 m的云南松,劃分為幼苗(5 cm≤H<50 cm)和幼樹(50 cm≤H<130 cm)分別記錄株數(shù)、樹高[9]。

表1 云南松林樣方的基本情況

1.3 齡級劃分及種群年齡結(jié)構(gòu)動態(tài)量化

本研究用種群胸徑代替年齡,繪制種群年齡結(jié)構(gòu)圖。胸徑級的劃分標(biāo)準(zhǔn)參考Tang等[9],每間隔5 cm為1級,即DBH<5 cm(包括樹高小于1.3 m的植株),為第Ⅰ齡級；5 cm≤DBH<10 cm,為第Ⅱ齡級；依此類推,75 cm≤DBH<80 cm,為第XVI齡級,共16級。以齡級作為橫坐標(biāo),樣方中活立木的株數(shù)作為縱坐標(biāo),繪制云南松的齡級結(jié)構(gòu)圖。

1.4 靜態(tài)生命表的編制及種群的生存分析

靜態(tài)生命表的編制參考“珍稀瀕危植物長苞鐵杉種群生命表分析”[12],齡級劃分同1.3。表中參數(shù)主要有：ax是x齡級內(nèi)樹木現(xiàn)存?zhèn)€體數(shù)；lx是標(biāo)準(zhǔn)化存活個體數(shù)(一般最小齡級標(biāo)準(zhǔn)化成1000)；dx、qx分別是相鄰齡級間隔期內(nèi)樹木標(biāo)準(zhǔn)化死亡數(shù)和相應(yīng)的死亡率；Lx是從x進(jìn)入x+1齡級間隔期間還存活的樹木個體數(shù)(區(qū)間壽命)；Tx是x齡級到超過x齡級的樹木個體總數(shù)(總壽命)；ex是進(jìn)入x齡級后樹木個體的平均期望壽命(生命期望)；Kx是各年齡組致死力,即消失率；Sx為存活率。

在編制靜態(tài)生命表的過程中,當(dāng)出現(xiàn)種群的死亡率為負(fù)值的情況時采用分段勻滑技術(shù)對種群個體的存活數(shù)據(jù)進(jìn)行處理[13],x齡級現(xiàn)有的存活數(shù)ax經(jīng)過勻滑修正處理后可以得到ax*值。繪制云南松的存活曲線,橫坐標(biāo)為與徑級對應(yīng)的齡級,縱坐標(biāo)為lnlx。分別采用指數(shù)函數(shù)Nx=N0e-bx和冪函數(shù)Nx=N0x-b模型檢驗云南松種群的存活曲線類型[12, 14—15]。

計算云南松的種群生存率(S(i))、累計死亡率(F(i))、死亡密度(f(ti))、危險率(λ(ti)),并繪制生存率、累計死亡率、死亡密度和危險率曲線[16—18],公式如下：

S(i)=S1×S2× … ×Si；

F(i)=1-S(i)；

f(ti)=(S(i-1)-S(i))/hi；

λ(ti)=2(1-S(i))/[hi(1+S(i))]

式中,Si為存活率,hi為齡級寬度,ti表示第i齡級。

1.5 譜分析

譜分析是傅里葉級數(shù)(Fourier series)的展開式,Fourier證明過復(fù)雜的周期現(xiàn)象可以由不同振幅和相應(yīng)的諧波組成[19—21],寫成正弦波形式為：

從單反相機(jī)鏡頭群方面考慮，全畫幅系統(tǒng)通常擁有更多的選擇，因為這些鏡頭很多都是來自膠片時代。不過，反過來說，這些膠片時代的“老兵”是否還能應(yīng)對數(shù)碼時代高像素機(jī)身的沖擊，鏡頭群是否只有數(shù)量卻沒有質(zhì)量，就需要另外討論了。反觀APS-C單反的鏡頭群，由于一直被全畫幅壓制，所以豐富程度無法與全畫幅單反相抗衡。再看APS-C和M4/3無反系統(tǒng)，無論機(jī)身還是鏡頭群都是21世紀(jì)的產(chǎn)品，性價比以及可用性在設(shè)計層面都考慮得更多。

式中,Nt為t時刻種群的大?。籄0為周期變化的平均值；Ak為各諧波的振幅(k=1,2,3,…,p),Ak的大小標(biāo)志著各周期作用的大小差別；A1為基波的振幅,A2,A3,…,Ap為諧波的振幅,p=n/2是諧波的個數(shù),n為時間系列總長度(齡級總數(shù))；ωk和θk分別是諧波頻率和相角；T為正弦波的基本周期(時間系列t的最長周期)；每個諧波的周期分別是基本周期的1/2,1/3,…,1/p。

在編制生命表時,云南松種群共劃分為16個齡級,所以諧波的個數(shù)p=n/2=8。將靜態(tài)生命表的齡級作為譜分析的級差,譜分析方法涉及到的參數(shù)的計算參照“闊葉紅松林紅松種群動態(tài)的譜分析”[19]。

1.6 數(shù)據(jù)分析

使用Microsoft Excel 2010完成數(shù)據(jù)的統(tǒng)計整理、制圖,使用SPSS 25完成模型擬合及統(tǒng)計檢驗。

2 結(jié)果與分析

2.1 年齡結(jié)構(gòu)及動態(tài)量化

云南松種群年齡結(jié)構(gòu)為增長型(倒J型)(圖1),隨著齡級的增大,云南松個體數(shù)逐漸減少。第Ⅰ—Ⅶ齡級個體占調(diào)查總數(shù)的91.79%,第Ⅱ齡級和Ⅲ齡級的云南松數(shù)目最多,分別占所有云南松數(shù)目的33.05%和23.37%。第Ⅳ齡級(46株)和第Ⅴ齡級(45株)、第Ⅵ齡級(24株)和第Ⅶ齡級(23株)的云南松數(shù)目幾乎相同。第Ⅸ—XVI齡級的云南松數(shù)目較少,僅占6.11%。

圖1 云南松種群齡級結(jié)構(gòu)

表2 云南松種群動態(tài)變化指數(shù)

2.2 靜態(tài)生命表

隨齡級的增加,云南松勻滑處理后的存活數(shù)(ax*)和標(biāo)準(zhǔn)化存活數(shù)(lx)逐漸減小(表3)。云南松種群的死亡率(qx)和消失率(Kx)反映了該種群隨齡級增加的動態(tài)特征。死亡率和消失率在第Ⅰ—Ⅷ齡級存在較大的波動性,第Ⅱ、第Ⅴ、第Ⅶ齡級均出現(xiàn)了峰值。死亡率和消失率從第Ⅸ齡級開始,隨著齡級的增加逐漸增長,在第XVI齡級處出現(xiàn)最大值。生命期望(ex)反映x齡級內(nèi)植株個體的平均生存能力,云南松種群生命期望最高的3個齡級依次為第Ⅵ、第Ⅸ和第Ⅲ齡級,從第Ⅷ—XVI齡級的生命期望逐漸降低,第XVI齡級生命期望值最低。存活率(Sx)在第Ⅱ、第Ⅴ和第Ⅶ齡級較低,分別為0.576、0.533和0.435,在第Ⅸ—XV齡級期間,存活率隨著齡級的增大逐漸減小。

表3 云南松種群靜態(tài)生命表

2.3 存活曲線

圖2 云南松種群存活曲線

存活曲線擬合模型結(jié)果顯示,指數(shù)函數(shù)的F值(264.547)及相關(guān)系數(shù)R(0.975)均大于冪函數(shù)的F值(48.326)及相關(guān)系數(shù)R(0.881)(表4)。因此,云龍?zhí)斐乇Ｗo(hù)區(qū)的云南松種群更趨向于Deevey-Ⅱ型(對角線型)。Deevey-Ⅱ型有三個亞型(B1,B2和B3亞型),結(jié)合圖2可以看出,該存活曲線屬于其中的B1亞型,表明各齡級的存活數(shù)圍繞對角線產(chǎn)生波動,并且各個齡級的存活數(shù)相差較大。

表4 存活曲線擬合模型

2.4 生存分析

云南松的生存率隨齡級增大而降低,累計死亡率隨齡級增大逐漸增大(圖3)。在Ⅰ—Ⅶ齡級,種群生存率和累計死亡率變化較大,Ⅶ—XVI齡級生存率和死亡率趨于穩(wěn)定(圖3)。第Ⅰ齡級的生存率為0.702,第Ⅶ齡級迅速降低至0.071；第Ⅰ齡級的累計死亡率為0.298,到第Ⅶ齡級迅速增加為0.929。第Ⅶ—XVI齡級云南松種群的生存率和累計死亡率的增減變緩,大量個體由于到達(dá)生理年齡而死亡,種群呈現(xiàn)衰退特征,說明該階段云南松種群進(jìn)入生理衰老階段。

圖3 云南松種群生存率函數(shù)S(i)和累計死亡率函數(shù)F(i)曲線

由圖4可知,云南松種群的死亡密度在第Ⅰ—Ⅶ齡級存在波動,之后較平穩(wěn)降低。危險率呈遞增狀態(tài),第Ⅰ—Ⅶ齡級增長較快,第Ⅷ—XVI齡級增長緩慢。綜上,云南松種群第Ⅰ—Ⅶ齡級生命狀態(tài)不穩(wěn)定,死亡可能性較大,種群個體數(shù)量減少,第Ⅷ—XVI齡級表現(xiàn)出衰退的特點(diǎn)。這與靜態(tài)生命表、存活曲線的分析結(jié)果是相符的。

圖4 云南松種群死亡密度f(ti)和危險率λ(ti)曲線

2.5 譜分析

譜分析結(jié)果顯示,振幅值呈現(xiàn)逐漸減小的趨勢,其中基波A1最大,說明云南松種群的具有明顯的大周期(表5)?；镜闹芷陂L度為種群本身所固有,表明云南松種群數(shù)量動態(tài)變化主要受生物學(xué)特征所控制。

表5 云南松種群的周期性波動

此外,云南松種群除了受基波的影響外,也表現(xiàn)出了其中迭加了明顯的小周期波動,即A6和A8。A6對應(yīng)的周期為基本周期的1/6,胸徑為5 × 16/6=13.3 cm,對應(yīng)第Ⅲ齡級；A8對應(yīng)的周期為基本周期的1/8,胸徑為5 × 16/8=10 cm,也對應(yīng)第Ⅲ齡級?？梢?第Ⅲ齡級(胸徑10—15 cm)是影響云南松種群波動的重要階段。

3 討論

云龍?zhí)斐刈匀槐Ｗo(hù)區(qū)云南松種群也表現(xiàn)出低齡級的個體數(shù)量波動大,死亡率高的特點(diǎn)。結(jié)合靜態(tài)生命表、存活曲線和生存分析函數(shù)也表明云南松種群在第Ⅰ—Ⅶ齡級有較為明顯的波動。通過譜分析進(jìn)一步確認(rèn),低齡級的胸徑10—15 cm云南松個體之間存在強(qiáng)烈的競爭。之所以出現(xiàn)這樣的現(xiàn)象是因為云南松中幼林密度較大且處于生長旺盛的階段,對資源與空間的需求較大[26]。云南松是喜光樹種,光照是其競爭的主要資源。金振洲等[4]認(rèn)為,隨著云南松的生長及林分的郁閉,缺乏光照會使得長勢較差的個體枯死。云南松幼齡林的數(shù)量波動是種群通過自疏剔除冗余的過程,也是種群維系的重要方式[27]。

云南松林是暖溫性針葉林的典型代表,主要分布于滇中高原山地。本研究選擇在云南云龍?zhí)斐刈匀槐Ｗo(hù)區(qū)進(jìn)行,該保護(hù)區(qū)的保護(hù)對象是云南松種群,為進(jìn)行云南松種群結(jié)構(gòu)研究提供了典型試驗場所。對長壽命的木本植物的種群數(shù)量動態(tài)研究主要以“空間推時間”的方法,編制靜態(tài)生命表進(jìn)行[13, 28—32]。樹木靜態(tài)生命表的編制需要提供樹木的確切年齡,生長錐鉆取胸高部位的樹芯和WinDENDRO年輪分析系統(tǒng)分析樹輪[33]是常用的測定樹木的準(zhǔn)確年齡的方法。但是這些方法操作復(fù)雜,在野外調(diào)查中制約了工作效率提高。樹木的年齡和胸徑、地徑及樹高存在正相關(guān)關(guān)系[34],實際工作中常常用胸徑、地徑及樹高代替樹木年齡[35]。Tang等[9]對該保護(hù)區(qū)內(nèi)云南松的年齡和胸徑進(jìn)行擬合后發(fā)現(xiàn)該區(qū)域云南松的年齡和胸徑存在顯著的線性相關(guān)關(guān)系。因此,本研究用云南松的胸徑代替年齡進(jìn)行種群年齡結(jié)構(gòu)的研究是可行的。

4 結(jié)論

云南云龍?zhí)斐刈匀槐Ｗo(hù)區(qū)云南松種群是能夠自我更新的種群,種群動態(tài)呈現(xiàn)出低齡級個體數(shù)量波動大,高齡級衰退的特點(diǎn)。建議在云南松林的幼齡林和中齡林適當(dāng)采取撫育間伐措施促進(jìn)其種群的生長發(fā)育及更新,維持種群的穩(wěn)定性。

致謝：感謝云南云龍?zhí)斐貒壹壸匀槐Ｗo(hù)區(qū)管護(hù)局的支持，感謝楊桂天對野外調(diào)查采樣的幫助。