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    山西龐泉溝自然保護(hù)區(qū)遼東櫟種群生命表研究

    2019-05-27 12:24:52郝少英
    山西林業(yè)科技 2019年1期
    關(guān)鍵詞:生命表齡級遼東

    郝少英

    (山西省林業(yè)調(diào)查規(guī)劃院,山西 太原 030012)

    種群生態(tài)學(xué)研究中生命表是揭示種群動(dòng)態(tài)和數(shù)量特征的重要手段,生命表的類型多樣,包括靜態(tài)生命表、動(dòng)態(tài)生命表等。遼東櫟(QuercusLiaotungensisKoidz.)廣泛分布于我國暖溫帶地區(qū),以遼東櫟為建群種形成的森林群落是華北各山地的優(yōu)勢植被類型。在山西,遼東櫟林廣泛分布于恒山以南的太岳山、呂梁山、中條山、太行山,是山西暖溫帶落葉闊葉林的地帶性植被,也是山西的優(yōu)勢植被類型,在山西植被組成中占有重要地位。關(guān)于遼東櫟群落生態(tài)學(xué)的研究已有大量報(bào)道,但關(guān)于呂梁山遼東櫟生態(tài)學(xué)的研究報(bào)道仍然較少。筆者在野外調(diào)查的基礎(chǔ)上,編制了山西龐泉溝國家級自然保護(hù)區(qū)遼東櫟林優(yōu)勢種群靜態(tài)生命表,以期了解該地區(qū)遼東櫟的年齡結(jié)構(gòu)、動(dòng)態(tài)變化及生存狀況,為龐泉溝遼東櫟群落的資源保護(hù)和管理提供科學(xué)依據(jù)。

    1 自然地理環(huán)境

    山西龐泉溝國家級自然保護(hù)區(qū)地處呂梁山脈中段,位于山西省交城縣西北部和方山縣東北部。地理位置111°22′~111°33′E,37°45′~37°55′N,總面積10 443.5 hm2,最高峰孝文山海拔2 831 m.年均溫4.3 ℃,1月份均溫-10.2 ℃,7月份均溫17.5 ℃.無霜期100 d~125 d,年平均降水量822.6 mm.主要植被類型包括華北落葉松(Larixprincipis-rupprechtii)林、云杉(Piceaspp.)林、油松(Pinustabuliformis)林、遼東櫟林、山楊(Populusdavidana)林、鬼箭錦雞兒(Caraganajubata)灌叢、虎榛子(Ostryopsisdavidiana)灌叢、黃刺玫(Rosaxanthina)灌叢、沙棘(Hippophaerhamnoides)灌叢、鐵桿蒿(Artemisiasacrorum)草叢、嵩草(Kobresiaspp.)草甸、苔草(Carexspp. )草甸等。土壤類型包括黃綿土、山地褐土、山地淋溶褐土、山地棕壤、黑氈土和草甸土。

    筆者研究的遼東櫟林位于龐泉溝自然保護(hù)區(qū)流水溝,地理位置111°27′20.24″~111°27′23.20″E,37°52′3.23″~37°52′7.86″N,海拔1 928 m~2 007 m.

    2 研究方法

    2.1 野外調(diào)查

    在龐泉溝自然保護(hù)區(qū)流水溝設(shè)立遼東櫟種群的調(diào)查樣地2塊,每塊面積50 m×50 m.將每個(gè)樣地劃分為25個(gè)10 m×10 m的小樣方,對遼東櫟進(jìn)行每木檢尺。在每個(gè)小樣方內(nèi)設(shè)置1個(gè)5 m×5 m的小樣方記錄灌木層,在每個(gè)灌木小樣方內(nèi)設(shè)置1個(gè)1 m×1 m的小樣方記錄草本層。同時(shí)記錄海拔、坡度、坡向、坡位、枯枝落葉層、人類活動(dòng)干擾情況等。

    2.2 數(shù)據(jù)分析

    2.2.1 年齡結(jié)構(gòu)劃分方法

    各個(gè)種群劃分第1徑級的標(biāo)準(zhǔn)是 DBH<5 cm,徑級間隔5 cm,第1齡級與第1徑級相對應(yīng),以此類推,并記錄各齡級對應(yīng)的植株數(shù)目。2個(gè)樣地遼東櫟種群均劃分為9個(gè)齡級。以遼東櫟林喬木層各優(yōu)勢種群個(gè)體在每個(gè)齡級中的數(shù)目為依據(jù),編寫靜態(tài)生命表。

    2.2.2 生命表編制

    根據(jù)龐泉溝遼東櫟林優(yōu)勢種群不同齡級個(gè)體數(shù),編制靜態(tài)生命表。生命表相關(guān)參數(shù)lx,dx,qx,Lx,Tx,ex和Kx計(jì)算公式如下:

    lx=ax/a0×1 000,

    dx=lx-lx+1,

    qx=dx/lx×100%,

    Lx=(lx+lx+1)/2,

    Tx=∑Lx,

    ex=Tx/lx,

    Kx=lnlx-lnlx+1.

    式中:x——年齡級;

    ax——第x齡級存活數(shù);

    lx——第x齡級開始時(shí)標(biāo)準(zhǔn)化的存活數(shù)(一般轉(zhuǎn)換為1 000);

    dx——從第x到第x+1齡級內(nèi)標(biāo)準(zhǔn)化死亡數(shù);

    qx——第x到第x+1齡級的死亡率;

    Lx——第x到第x+1齡級存活的個(gè)體數(shù)(或區(qū)間壽命);

    Tx——第x齡級到超過第x齡級的總數(shù)(或總壽命);

    ex——進(jìn)入第x齡級的個(gè)體平均生存力,即進(jìn)入第x齡級的個(gè)體生命期望(平均期望壽命);

    Kx——消失率(損失度)。

    靜態(tài)生命表的死亡率值可能會(huì)出現(xiàn)負(fù)值,這是因?yàn)殪o態(tài)生命表反映了某一特定時(shí)段年齡動(dòng)態(tài),且系統(tǒng)誤差也會(huì)對死亡率產(chǎn)生影響。為此,對靜態(tài)生命表負(fù)值要采用勻滑技術(shù)進(jìn)行修正,以便滿足分析的需求。依據(jù)龐泉溝自然保護(hù)區(qū)遼東櫟群落野外調(diào)查數(shù)據(jù),ax進(jìn)行勻滑后得ax′,用ax′編制靜態(tài)生命表。

    2.2.3 生存分析方法

    生存分析方法包括種群生存率函數(shù)S(i),積累死亡率函數(shù)F(i),死亡密度函數(shù)f(ti)和危險(xiǎn)率函數(shù)λ(ti),具體計(jì)算公式如下:

    S(i)=P1P2…Pi,

    F(i)=1-Si,

    f(ti)=(Si-qi)/hi,

    λ(ti)=2qi/[hi(1+Pi)].

    式中:Pi——存活頻率;

    hi——區(qū)間長度;

    qi——死亡頻率。

    2.2.4 種群年齡結(jié)構(gòu)分布類型分析

    應(yīng)用偏度系數(shù)Sk來判斷遼東櫟種群年齡結(jié)構(gòu)的分布類型。若Sk=0,Ku=0,則說明呈正態(tài)分布;如果Sk>0,則呈正偏態(tài)分布;如果Sk<0時(shí),則呈負(fù)偏態(tài)分布。

    3 結(jié)果與討論

    3.1 齡級分析

    遼東櫟的齡級結(jié)構(gòu)見圖1.

    圖1 遼東櫟年齡結(jié)構(gòu)

    由圖1可以看出,樣地1遼東櫟種群齡級結(jié)構(gòu)呈中部膨大型,多數(shù)個(gè)體處于生理成熟階段。經(jīng)正態(tài)分布檢驗(yàn),偏度系數(shù)Sk=0.367>0,呈正偏態(tài)分布。遼東櫟種群第1齡級至第3齡級數(shù)量變化較??;第4齡級至第6齡級種群數(shù)量處于高峰。其中,第6齡級個(gè)體數(shù)量最多,占總數(shù)的23.08%;其次為第5齡級,占總數(shù)的19.23%;自第7齡級種群數(shù)量開始下降,至第9齡級種群數(shù)量最少,僅占總數(shù)的0.77%.遼東櫟種群立木的最大胸徑為42.6 cm,胸徑>35 cm的有8株,占總數(shù)的 6.15%.

    樣地2遼東櫟種群齡級結(jié)構(gòu)圖為中下部膨大,說明多數(shù)個(gè)體處于幼苗、幼樹和成熟階段。經(jīng)正態(tài)分布檢驗(yàn),偏度系數(shù)Sk=0.371>0,呈正偏態(tài)分布。從第3齡級到第5齡級個(gè)體數(shù)量達(dá)到高峰值,第6齡級后個(gè)體數(shù)量急劇減少。其中,第3齡級的個(gè)體數(shù)量最多,占總數(shù)的26.92%;第7齡級和第9齡級僅有1株遼東櫟立木分布,而第8齡級則沒有遼東櫟立木分布。

    3.2 生命表分析

    2個(gè)樣地遼東櫟種群的靜態(tài)生命表見表1和第4頁表2.

    由表1可以看出,樣地1遼東櫟種群中期階段個(gè)體數(shù)量最多,幼年階段次之,成年個(gè)體數(shù)量最少。ex整體的變化趨勢是隨著齡級的增加而減小,僅在第8齡級出現(xiàn)1次波動(dòng)。遼東櫟在第1齡級表現(xiàn)出最高的生命期望,值為3.833,說明遼東櫟種群生理活動(dòng)旺盛期,生理活性最高,生存狀況最好。第2齡級至第5齡級的ex值均較大,說明這一階段生境資源較為豐富,個(gè)體之間的競爭較小,適于遼東櫟種群生存和發(fā)育。在第8齡級ex值出現(xiàn)波動(dòng),較第7齡級高,這可能是遼東櫟在第7齡級(20世紀(jì)60年代至70年代)采伐的干擾,導(dǎo)致個(gè)體數(shù)量大大減少。

    表1 樣地1遼東櫟種群靜態(tài)生命表

    由個(gè)體表2可以看出,樣地2遼東櫟種群幼年和中期階段個(gè)體數(shù)量較多,而成年個(gè)體數(shù)則較少。期望壽命值ex總體隨著齡級的增加而下降,僅在第6齡級出現(xiàn)波動(dòng)。原因可能是第5齡級遼東櫟種間競爭較為激烈,使得個(gè)體數(shù)量減少,為第6齡級遼東櫟的生長提供了較多的資源環(huán)境。從第7齡級到第9齡級,ex值不斷下降至0.5,說明此階段遼東櫟種群已進(jìn)入衰退階段。

    表2 樣地2遼東櫟種群靜態(tài)生命表

    3.3 存活曲線分析

    依據(jù)特定年齡組遼東櫟個(gè)體數(shù)量繪制其存活曲線,見圖2,以便了解個(gè)體在不同齡級的存活狀況。

    圖2 喬木層優(yōu)勢種群存活曲線

    由圖2可以看出,樣地1遼東櫟存活曲線基本趨于Deevey-Ⅱ型,各齡級間成活率下降趨勢基本保持一致。由于第1到第7齡級的死亡率近似相等,使得遼東櫟種群存活曲線的前半段基本呈直線。第8齡級的存活率急劇下降,死亡率驟然升高,表明此階段環(huán)境的選擇強(qiáng)度較大,僅有大約33.5%的第7齡級遼東櫟可以通過此篩選進(jìn)入第8齡級。

    樣地2遼東櫟存活曲線基本趨于Deevey-Ⅱ型,曲線變化幾乎呈直線,只在第5齡級到第6齡級,第8齡級到第9齡級發(fā)生變動(dòng),這2個(gè)階段遼東櫟個(gè)體數(shù)量下降趨勢比其它齡級明顯加快。

    3.4 死亡率和消失率曲線

    繪制遼東櫟死亡率和消失率曲線,見圖3.

    圖3 遼東櫟死亡率和消失率曲線

    由圖3可以看出,樣地1遼東櫟種群死亡率和消失率總體上均隨著齡級的增加而增加,兩曲線呈相似的變化趨勢,二者僅在第8齡級出現(xiàn)波動(dòng),呈下降趨勢,死亡率和消失率突然降至為0.兩曲線均出現(xiàn)了2個(gè)峰值,第1個(gè)峰值都出現(xiàn)在第7齡級,此時(shí)的死亡率較高,為0.667,這與該階段種內(nèi)和種間競爭加劇有關(guān),此時(shí)環(huán)境壓力也較大(Kx=1.099);第2個(gè)峰值出現(xiàn)在第9齡級,這是由于此階段遼東櫟種群進(jìn)入生理死亡年齡,種群個(gè)體迅速消亡。

    樣地2遼東櫟種群死亡率和消失率曲線變化規(guī)律與樣地1相似。死亡率和消失率均在第6齡級出現(xiàn)波動(dòng),此齡級的死亡率和消失率均比相鄰2齡級低??傮w上看,隨著齡級的增加,遼東櫟種群的死亡率和消失率呈增加趨勢,在第5齡級出現(xiàn)峰值,死亡率較高。是由于此階段多為遼東櫟的青壯年個(gè)體,而此時(shí)林內(nèi)資源條件已不能滿足其不斷增大的生長需求,種內(nèi)競爭加劇。

    3.5 生存分析

    根據(jù)遼東櫟林優(yōu)勢種群4 個(gè)生存函數(shù)的估計(jì)值,以齡級為橫坐標(biāo),以函數(shù)值為縱坐標(biāo),繪制龐泉溝遼東櫟林優(yōu)勢種群的生存率函數(shù)曲線、積累死亡率函數(shù)曲線、死亡密度函數(shù)曲線和危險(xiǎn)率函數(shù)曲線,見圖4,第5頁圖5.

    3.5.1 樣地1優(yōu)勢種群生存分析

    圖4 樣地1遼東櫟種群生存函數(shù)曲線

    由4-a可以看出,隨齡級增大,樣地1遼東櫟種群的生存率逐漸減少,積累死亡率逐步增大。僅在第8齡級,生存率與積累死亡率與第7齡級持平。曲線下降或上升的幅度,前7個(gè)齡級均高于第9個(gè)齡級。

    由4-b可以看出,遼東櫟種群的死亡密度函數(shù)曲線基本持平,均在3.0%以下。除第8齡級為最小值0.0%,第9齡級為1.3%以外,剩余齡級的值都保持2.7%不變。危險(xiǎn)率曲線在第7齡級和第9齡級出現(xiàn)峰值??赡苁且?yàn)樵诘?齡級,遼東櫟種群密度較大,使得個(gè)體對資源的競爭加劇,危險(xiǎn)率達(dá)到峰值。

    3.5.2 樣地2優(yōu)勢種群生存分析

    圖5 樣地2遼東櫟種群生存函數(shù)曲線

    由5-a可以看出,樣地2遼東櫟種群的生存率和積累死亡率隨齡級的增加均發(fā)生遞變,前者遞減,后者遞增。第1齡級至第5齡級變化幅度大于第5齡級至第9齡級。

    由5-b可以看出,遼東櫟種群的死亡密度曲線變化較為平緩,第1至第5齡級函數(shù)值均為3.3%,第6至第8齡級均為1.0%,只在第9齡級為0.5%.遼東櫟種群的危險(xiǎn)率曲線,在第5齡級產(chǎn)生第1個(gè)峰值,由此可知在第5齡級,遼東櫟死亡率高,消失率大,危險(xiǎn)率也大。主要原因是遼東櫟種內(nèi)生態(tài)位重疊,對各種資源的競爭加劇,導(dǎo)致自疏發(fā)生,致使個(gè)體死亡。

    綜合各優(yōu)勢種群的生存函數(shù)進(jìn)行分析,樣地1遼東櫟種群具有前期和中期相對穩(wěn)定,后期衰退的特點(diǎn);樣地2遼東櫟種群與樣地1相似,存活曲線、死亡率曲線和消失率曲線分析出的結(jié)果與生存函數(shù)表現(xiàn)基本一致。

    4 討論

    龐泉溝自然保護(hù)區(qū)遼東櫟2個(gè)樣地年齡結(jié)構(gòu)的共同特質(zhì)之一是低齡級(1齡級~2齡級)種群數(shù)量明顯小于中齡級(3齡級~5齡級),表現(xiàn)出倒金字塔形狀,表明遼東櫟種群年齡結(jié)構(gòu)的衰退趨勢。這是因?yàn)辇嬋獪献匀槐Wo(hù)區(qū)自1980年建立以來,經(jīng)過科學(xué)管理,森林資源得到有效保護(hù),林分郁閉度達(dá)0.95以上,特別是大多數(shù)地段草本層蓋度達(dá)100%.極高的草本層蓋度對遼東櫟種子的萌發(fā)極為不利,阻隔了遼東櫟種子到達(dá)地表,妨礙了遼東櫟種子的萌發(fā);即使遼東櫟種子能夠萌發(fā),幼苗在郁閉度極高的林下,缺乏光照,存活率也大大降低,從而使龐泉溝遼東櫟低齡級個(gè)體得不到及時(shí)補(bǔ)充,遼東櫟種群進(jìn)入高齡級的個(gè)體數(shù)量不斷下降。

    樣地2遼東櫟種群數(shù)量在第8齡級出現(xiàn)空缺,這主要是歷史上(龐泉溝自然保護(hù)區(qū)建立之前)本區(qū)曾經(jīng)歷過大面積的采伐。野外調(diào)查發(fā)現(xiàn),樣地2內(nèi)有24個(gè)伐樁,這表明影響遼東櫟種群數(shù)量的因素除了生態(tài)位重疊、種內(nèi)競爭導(dǎo)致自疏外,人類生產(chǎn)活動(dòng)干擾也是主要因素之一。

    龐泉溝自然保護(hù)區(qū)2個(gè)樣地遼東櫟種群死亡率(qx)的總趨勢是,隨著齡級不斷增加,遼東櫟種群的死亡率持續(xù)增加,在最高齡級達(dá)到最大。這主要是由于隨著遼東櫟齡級的增加,在密度制約效應(yīng)和自疏作用的雙重作用下,加之種群內(nèi)個(gè)體間生態(tài)位重疊,導(dǎo)致的對光照、營養(yǎng)等資源的競爭加劇,使遼東櫟種群死亡率隨齡級增加持續(xù)增加。這與大多數(shù)喬木種群死亡率的趨勢基本一致。

    與北京東靈山遼東櫟種群生態(tài)學(xué)研究結(jié)果相比,東靈山遼東櫟種群低齡級個(gè)體數(shù)量明顯高于龐泉溝自然保護(hù)區(qū)。因此,東靈山遼東櫟種群存活曲線表現(xiàn)為Deevey Ⅰ型曲線,即凸型曲線,表明東靈山遼東櫟種群年齡結(jié)構(gòu)屬于穩(wěn)定增長型。這主要得益于東靈山遼東櫟種子有較高的萌發(fā)率,進(jìn)而保證了低齡級個(gè)體源源不斷地進(jìn)入下一齡級,從而保持東靈山遼東櫟種群的持續(xù)穩(wěn)定增長。

    致謝:山西大學(xué)張峰教授對本文提出了寶貴意見,在此表示誠摯的謝意!

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