太行山南麓不同齡級(jí)荊條光合特性及光響應(yīng)研究

劉雅辰， 趙琛迪， 楊子， 胡啟立， 趙勇

(河南農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，河南 鄭州 450002)

荊條(Vitexnegundo)是落葉灌木或小喬木，分布于中國(guó)河北、山西、山東、河南、陜西、甘肅等地，多生長(zhǎng)于山地陽(yáng)坡及林緣，抗旱耐寒，為中旱生灌叢的優(yōu)勢(shì)種。因其生命力頑強(qiáng)，耐旱性較高，被用來進(jìn)行干旱半干旱地區(qū)的生態(tài)恢復(fù)。受到地理因素以及氣候因素的限制，太行山南麓水資源缺乏，生態(tài)環(huán)境脆弱，荊條作為優(yōu)勢(shì)灌木在此廣泛存在，并在太行山地區(qū)的生態(tài)恢復(fù)中占有重要地位。目前已經(jīng)有許多學(xué)者對(duì)荊條灌叢進(jìn)行了研究。趙河等[1-2]對(duì)荊條土壤養(yǎng)分的吸收、根系結(jié)構(gòu)與生物量、養(yǎng)分變化以及微生物種類進(jìn)行了研究，袁曉柯等[3]對(duì)荊條灌叢下不同林木幼苗根系周圍土壤顆粒分形特征進(jìn)行了研究，而對(duì)荊條的光合特征研究較少。光合作用是自然界中植物將太陽(yáng)能轉(zhuǎn)化成化學(xué)能，將無(wú)機(jī)物轉(zhuǎn)變成有機(jī)物的重要過程[4]，同時(shí)也對(duì)實(shí)現(xiàn)自然界的能量轉(zhuǎn)換、維持大氣的碳氧平衡具有重要意義[5]。光合是植物生長(zhǎng)發(fā)育的基礎(chǔ)，光合參數(shù)則直接反映了植物的生長(zhǎng)特征[6-7]。因此，研究不同齡級(jí)荊條光合指標(biāo)的差異對(duì)太行山南麓地區(qū)生態(tài)恢復(fù)有重要意義。本研究以太行山南麓地區(qū)荊條為研究對(duì)象，分析了不同齡級(jí)荊條的光合生理生態(tài)特征，探索其光合、蒸騰速率以及水分利用效率的變化規(guī)律，比較不同齡級(jí)的荊條光合參數(shù)指標(biāo)、光合速率的光響應(yīng)差異，從而分析其環(huán)境適應(yīng)性之間的關(guān)系，為太行山南麓地區(qū)荊條灌叢的生態(tài)恢復(fù)提供理論依據(jù)。

1 研究地區(qū)概況及試驗(yàn)方法

1.1 研究地概況

試驗(yàn)地位于河南省濟(jì)源市國(guó)家林業(yè)局小浪底生態(tài)站，屬太行山南麓地區(qū)，試驗(yàn)地坐標(biāo)范圍為E112°24′～ 112°32′，N34°58′～35°04′，年平均降水量400 mm，海拔300～400 m，氣候?yàn)闇貛Т箨懶约撅L(fēng)氣候，屬干旱半干旱地貌特征。植被類型主要有裸露地、草本植物、灌木和喬木，草本植物主要有魁蒿(Artemisiaprinceps)、牛筋草(Eleusineindica)和狗尾草(Setariaviridis)等；灌木主要有荊條(Vitexnegundo)、鼠李(Rhamnusbungeana)、胡枝子(Lespedezabicolor)和酸棗(Ziziphusjujube)等，喬木主要有栓皮櫟(Quercusvariabilis)、刺槐(Robiniapseudoacacia)、側(cè)柏(Platycladusorientalis)等[8]。

本試驗(yàn)參照MUDRAK等[9]對(duì)灌木齡級(jí)的劃分方法，測(cè)定生長(zhǎng)于土壤養(yǎng)分異質(zhì)空間內(nèi)的荊條在不同生長(zhǎng)階段的特征，對(duì)荊條進(jìn)行齡級(jí)劃分，確定試驗(yàn)對(duì)象。本試驗(yàn)根據(jù)數(shù)據(jù)模型公式共設(shè)置5個(gè)荊條齡級(jí)，齡級(jí)1以Vshrub<0.87 m3為形態(tài)最小型的幼年荊條，齡級(jí)2以0.87 m37.68 m3為形態(tài)最大的中老年荊條，每個(gè)齡級(jí)選取3個(gè)重復(fù)。具體劃分方法如圖1所示。

圖1 荊條齡級(jí)劃分模型示意圖Fig.1 Schematic diagram of age classification model of Vitex negundo

ttop=0.25πD1D2

Abase=0.25π1B1B2

Astem=0.25πS1S2

式中：D1為灌木頂部長(zhǎng)度；D2為灌木頂部寬度；B1為灌木底部長(zhǎng)度；B2為灌木底部寬度；S1為灌木主莖長(zhǎng)度；S2為灌木主莖寬度；Atop為灌木頂部面積；Abase為灌木底部面積；Astem為灌木主莖面積；Vshrub為灌木整體體積。按照實(shí)際測(cè)定，計(jì)算灌木體積大小。

1.2 試驗(yàn)方法

荊條葉片邊緣有刻缺狀鋸齒，淺裂以至深裂，2019年5月，在天氣晴朗的上午(9：00—11：00)選取5個(gè)齡級(jí)中相對(duì)獨(dú)立生長(zhǎng)的荊條，每個(gè)齡級(jí)3個(gè)重復(fù)，使用CIRAS3便攜式光合儀選取1 mm×3 mm葉室，避開葉脈，測(cè)定葉片的光合生理生態(tài)指標(biāo)，包括凈光合速率(Pn)、胞間二氧化碳濃度(Ci)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、蒸騰速率(E)、飽和水蒸氣壓虧缺(VPD)以及水分利用效率(WUE)。不同齡級(jí)荊條光合指標(biāo)日變化的測(cè)定選取2019-05-24—2019-05-27的7：00—17：00，每隔2 h監(jiān)測(cè)一次。光響應(yīng)曲線測(cè)定時(shí)利用儀器自帶光曲線與CO2曲線測(cè)定程序進(jìn)行測(cè)定。取光合有效輻射(RAP)梯度為0、50、100、200、400、600、800、1 000 μmol·m-2·s-1進(jìn)行測(cè)定。使用直角雙曲線修正模型[10]：

式中：α為光響應(yīng)曲線的初始斜率，β和γ為系數(shù)，I為光合有效輻射，Rd為暗呼吸速率。

飽和光照強(qiáng)度Isat為：

最大凈光合速率Pnmax為：

葉片含水率的測(cè)定：從測(cè)定光合的荊條上摘下20 g成熟健康的鮮葉，放入105 ℃烘箱中殺青1 h，70 ℃烘至恒重，計(jì)算

葉片含水率=(葉片鮮重-葉片干重)/

葉片鮮重×100%

1.3 數(shù)據(jù)處理

應(yīng)用Excel 2010和SPSS 25.0統(tǒng)計(jì)分析軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同齡級(jí)荊條光響應(yīng)曲線的變化規(guī)律

從圖2可以看出，不同齡級(jí)荊條Pn對(duì)光照強(qiáng)度變化的響應(yīng)趨勢(shì)基本一致，但光合能力有所不同，當(dāng)PAR小于400 μmol·m-2·s-1時(shí)，各齡級(jí)荊條Pn基本呈直線上升趨勢(shì)，PAR大于400 μmol·m-2·s-1后各齡級(jí)荊條Pn增加明顯變緩，各齡級(jí)在PAR達(dá)到800 μmol·m-2·s-1時(shí)趨于平緩，達(dá)到光飽和點(diǎn)。從圖2可以看出，齡級(jí)3表現(xiàn)出更強(qiáng)的光合能力，在PAR的變化過程中，中齡級(jí)植株葉片Pn明顯高于低齡級(jí)與高齡級(jí)植株葉片Pn?？傮w來說，中齡級(jí)荊條葉片處于生長(zhǎng)旺盛階段，光合效率更高，對(duì)光的利用能力較其他齡級(jí)效率更高。

2.2 不同齡級(jí)荊條光合生理生態(tài)因子的比較

2.2.1 不同齡級(jí)荊條Pn與光合生理生態(tài)因子的

相關(guān)分析 葉片的Pn是各種生理生態(tài)因子綜合作用的結(jié)果，不同生長(zhǎng)階段的光合生理生態(tài)因子對(duì)其Pn的影響是不同的。通過對(duì)不同齡級(jí)荊條的Pn與相關(guān)生理生態(tài)因子相關(guān)分析(表1)得知，齡級(jí)1荊條Pn與Ci呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，與VPD呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系；齡級(jí)3荊條Pn與Gs、E呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，與VPD呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系；齡級(jí)4荊條Pn與Gs、E、WUE呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，與VPD呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系；齡級(jí)2和齡級(jí)5并沒有表現(xiàn)出與光合生理生態(tài)因子的顯著相關(guān)關(guān)系，各齡級(jí)荊條Pn與葉片含水率也沒有表現(xiàn)出明顯的相關(guān)關(guān)系。這說明不同齡級(jí)荊條的Pn受生理生態(tài)因子的影響不同，荊條Pn是其本身性質(zhì)與各種因子的共同作用的復(fù)雜生理過程[11-12]，其中Gs、E和VPD是影響各齡級(jí)荊條Pn的相對(duì)穩(wěn)定因子。

圖2 不同齡級(jí)荊條葉片光響應(yīng)曲線的變化Fig.2 Light response curves of leaves ofVitex negundo of different age classes

表1 不同齡級(jí)荊條Pn與光合生理生態(tài)因子的相關(guān)關(guān)系

注：**,在0.01水平(雙側(cè))上顯著相關(guān)； *,在 0.05 水平(雙側(cè))上顯著相關(guān)。

Note: ** means significant correlation at 0.01 level (bilateral) and * means significant correlation at 0.05 level (bilateral).

2.2.2 不同齡級(jí)荊條光合因子的差異分析 由表2可知，齡級(jí)1的Ci顯著高于齡級(jí)3；Pn方面呈現(xiàn)明顯的變化規(guī)律：齡級(jí)3顯著高于齡級(jí)1、2、4、5；齡級(jí)3的Gs顯著高于齡級(jí)1、5；齡級(jí)3 的E顯著高于齡級(jí)1、2、5；齡級(jí)5的VPD顯著高于齡級(jí)1；齡級(jí)3 的WUE顯著高于齡級(jí)2、5。綜合來看，齡級(jí)3的荊條光合能力更強(qiáng)，處于生長(zhǎng)的旺盛期，齡級(jí)4荊條光合能力較齡級(jí)3略弱，齡級(jí)1、2、5光合能力更弱。

表2 不同齡級(jí)荊條的光合因子分析Table 2 Photosynthetic parameters analysis of Vitex negundo of different age classes

注：同行不同小寫字母表示不同齡級(jí)具有顯著性差異(P<0.05)。

Note: Different lower case letters in the same row indicate significant differences among different age classes(P<0.05).

2.3 不同齡級(jí)荊條光合參數(shù)的日變化規(guī)律

圖3 不同齡級(jí)荊條光合生理生態(tài)因子的日變化規(guī)律

由圖3知，5種不同齡級(jí)荊條Ci、VPD有相似的變化趨勢(shì)，而Pn、Gs、E和WUE具有相似的變化趨勢(shì)。不同齡級(jí)荊條Ci呈凹形曲線，早晚較高，整體最低值出現(xiàn)在11：00，齡級(jí)5最低值出現(xiàn)在13：00。齡級(jí)1、2、3、4的Pn均以單峰形式出現(xiàn)，最高值出現(xiàn)在11：00，齡級(jí)5凈光合速率日變化呈雙峰曲線，有明顯的“午休”現(xiàn)象，峰值分別出現(xiàn)在11：00和15：00，主峰值為4.1 μmol·m2·s-1，次峰值為3.8 μmol·m2·s-1。且不同齡級(jí)間的光合特性有明顯不同，凈光合速率日變化均值表現(xiàn)為齡級(jí)3>齡級(jí)2>齡級(jí)4>齡級(jí)1>齡級(jí)5，整體水平上齡級(jí)3荊條的Pn最強(qiáng)，處于生長(zhǎng)的旺盛年齡階段。5個(gè)齡級(jí)荊條Gs最大值都出現(xiàn)在11：00；齡級(jí)2、3、4的E最大值出現(xiàn)在11：00，齡級(jí)1、5 的E最大值出現(xiàn)在13：00。各齡級(jí)荊條VPD呈凹型曲線，最低值均出現(xiàn)在13：00，且變化幅度不大。齡級(jí)1、2、4、5荊條WUE最高值出現(xiàn)在13：00，齡級(jí)3最高值出現(xiàn)在15：00。

3 討論與結(jié)論

光合作用是植物生長(zhǎng)的重要生理過程，植物的凈光合速率作為植物葉片的重要功能性狀，是衡量植物生產(chǎn)能力以及適應(yīng)能力的一項(xiàng)重要指標(biāo)[13]，受植物類型、形態(tài)、發(fā)育階段等生物因子和光照強(qiáng)度、溫度、水分等非生物因子的共同影響[14]。因此，在研究植物生長(zhǎng)及固碳能力時(shí)，要考慮不同年齡階段植物對(duì)其有機(jī)質(zhì)積累的影響。本研究表明，太行山南麓地區(qū)不同齡級(jí)荊條在對(duì)光的適應(yīng)和響應(yīng)上有明顯的差異，光合有效輻射是影響植物光合作用最重要的生態(tài)因子[15-17]，葉片對(duì)不同光照強(qiáng)度梯度的響應(yīng)反映了葉片的光適應(yīng)性及光能利用效率[18]，隨著光照強(qiáng)度的變化，不同齡級(jí)荊條的凈光合速率表現(xiàn)為齡級(jí)3在不同光照強(qiáng)度下的光合能力均高于其他齡級(jí)，從低齡級(jí)到中齡級(jí)、光飽和點(diǎn)和光補(bǔ)償點(diǎn)升高，隨著植物的衰老，高齡級(jí)荊條的凈光合速率、光飽和點(diǎn)和光補(bǔ)償點(diǎn)降低。 即光照充足的條件下齡級(jí)3的光合能力最強(qiáng)，合成有機(jī)物迅速；隨著荊條齡級(jí)的增加，葉片的生理活性降低，葉片逐漸衰老，這與翟洪波等[19]的研究結(jié)論一致。齡級(jí)1、2荊條處于生長(zhǎng)發(fā)育初級(jí)階段，葉片與氣孔的發(fā)育不完全成熟，線粒體和酶活性處于增長(zhǎng)階段；齡級(jí)3荊條光合效率高，累計(jì)更多干物質(zhì)，生長(zhǎng)更快，葉片和氣孔逐漸發(fā)育成熟，葉片對(duì)CO2的擴(kuò)散阻止能力下降，葉綠素和蛋白質(zhì)合成更加活躍，光合磷酸化速率增加，線粒體呼吸下降，因而光合能力增強(qiáng)；齡級(jí)4、5荊條進(jìn)入衰老階段，各生理因素朝著不利于光合作用的方向發(fā)展。

光合作用是復(fù)雜的生理過程，葉片的凈光合速率與氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度、蒸騰速率、飽和水蒸氣壓虧缺等因子有關(guān)。荊條的光合速率從生長(zhǎng)初期到生長(zhǎng)旺盛期凈光合速率呈增加趨勢(shì)，到生長(zhǎng)后期，隨著植株的衰老，凈光合速率逐漸下降，測(cè)定期間環(huán)境因子變化很小，因此，荊條的不同發(fā)育階段，植物本身的性質(zhì)對(duì)光合速率的影響較大。氣孔導(dǎo)度是單位時(shí)間內(nèi)單位面積氣孔的水汽蒸騰量，氣孔導(dǎo)度越大，氣孔開啟的程度越大，較高的氣孔導(dǎo)度有利于葉肉細(xì)胞進(jìn)行氣體交換，吸收更多的CO2進(jìn)行光合作用[20]。本研究表明，齡級(jí)3、4荊條的凈光合速率與氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率與水分利用效率呈顯著的正相關(guān)關(guān)系，且齡級(jí)3的氣孔導(dǎo)度顯著高于齡級(jí)1、5。這與許大全等[21]提出的光合速率對(duì)氣孔導(dǎo)度具有反饋調(diào)節(jié)作用一致。太行山南麓荊條灌叢中齡級(jí)3的蒸騰速率顯著高于齡級(jí)1、2、5。蒸騰作用是植物重要的生理特性，也反映著植物對(duì)水分的需求[22]。太行山南麓地區(qū)屬于干旱半干旱地區(qū)，空氣濕度相對(duì)較小，大氣溫度升高時(shí)使得葉內(nèi)外蒸氣壓差增大，蒸騰速率增大，齡級(jí)3荊條屬于生長(zhǎng)旺盛期，對(duì)外界環(huán)境的變化能更快的做出適應(yīng)。太行山南麓荊條灌叢中齡級(jí)3 的水分利用效率顯著高于齡級(jí)2、5，總體表現(xiàn)為中齡級(jí)的水分利用效率高，低齡級(jí)、高齡級(jí)荊條水分利用效率低，表明中齡級(jí)荊條能更好地適應(yīng)干旱環(huán)境，這與鮑婧婷等[23]對(duì)不同林齡檸條的水分利用特征結(jié)論不同，差異來源于植物種類對(duì)水分利用效率的影響。植物的水分利用效率可以有效地反映植物對(duì)水資源的利用程度，可以有效地評(píng)估植物的生長(zhǎng)適宜性，水分利用效率受到植物的種類以及外界環(huán)境等多方面的影響[24]。隨著荊條齡級(jí)的增長(zhǎng)，氣孔導(dǎo)度呈現(xiàn)上升又下降的趨勢(shì)，蒸騰速率也呈現(xiàn)相似的變化規(guī)律，但總體比較穩(wěn)定。低齡級(jí)荊條葉片氣孔導(dǎo)度相對(duì)于高齡級(jí)荊條葉片較高，但蒸騰速率相對(duì)較低，水分利用效率和凈光合速率均高于高齡級(jí)荊條。推斷因低齡級(jí)荊條處于生長(zhǎng)初期階段，有機(jī)物的積累需求較高齡級(jí)較大，但其葉片組織不及中齡級(jí)荊條，其光合能力以及對(duì)水分的利用效率較低，高齡級(jí)荊條葉片衰老，葉片組織松弛，植株總體生長(zhǎng)呈下降趨勢(shì)，氣孔導(dǎo)度有所下降，與光合系統(tǒng)的活性共同影響了高齡級(jí)荊條的水分利用效率。

本研究表明，太行山南麓不同齡級(jí)荊條光合生理生態(tài)指標(biāo)的日變化存在顯著差異。KRAMER等[25]研究表明，植物的光合速率日變化主要有單峰型、雙峰型、多變型3種類型。在本研究中，自然條件下太行山南麓齡級(jí)1、2、3、4荊條的凈光合速率呈明顯的單峰形曲線，光合速率最大值均出現(xiàn)在11：00；齡級(jí)5荊條的凈光合速率各時(shí)段較其他齡級(jí)低，11：00出現(xiàn)峰值，15：00有小幅度回升，中午凈光合速率降低，氣孔導(dǎo)度變小，水分利用效率升高，出現(xiàn)“光合午休”現(xiàn)象，其他齡級(jí)“午休”現(xiàn)象不明顯。可以解釋為齡級(jí)較高的荊條為了避免葉片水分過度喪失，以及光合器官的完整性采取的一種在不利生長(zhǎng)環(huán)境下的對(duì)策，也表明隨著荊條齡級(jí)的升高，其光合能力雖然有所降低，但是荊條的抗逆性有所提高。這與王慶偉等[26]的研究結(jié)果一致。

綜上所述，本研究表明，太行山南麓齡級(jí)3荊條的光合能力顯著高于其他齡級(jí)，處于生長(zhǎng)的旺盛期；不同齡級(jí)的荊條在日變化方面多呈單峰型；氣孔導(dǎo)度以及蒸騰速率對(duì)荊條凈光合速率影響較大，雖然齡級(jí)5荊條葉片在光合能力以及水分利用效率上有所下降、植物的生長(zhǎng)速度減緩甚至衰退，但對(duì)環(huán)境的變化有更高的抗逆性。本試驗(yàn)?zāi)軌蚍从吵鎏猩侥下吹貐^(qū)荊條這一優(yōu)勢(shì)灌叢隨齡級(jí)變化光合能力的變化趨勢(shì)。