NaCl脅迫對(duì)3種沙棘幼苗生長(zhǎng)發(fā)育的影響

史 鵬

(山西省林業(yè)科學(xué)研究院，山西 太原 030012)

沙棘(Hippophaerhamnoides)為胡頹子科落葉灌木或小喬木，又名酸醋柳、黑刺、酸刺等，廣泛分布于我國(guó)華北、西北、東北、西南等地，有“天然維生素寶庫(kù)”、“營(yíng)養(yǎng)保健來(lái)源”、“改善生態(tài)環(huán)境先鋒”、“神果奇樹(shù)”等美稱，是我國(guó)西部地區(qū)最具代表性的一種經(jīng)濟(jì)植物。沙棘也是我國(guó)北方常用的護(hù)坡綠化樹(shù)種，具有耐寒、耐干旱、抗鹽堿、易繁殖、根系發(fā)達(dá)等優(yōu)勢(shì)，在干旱、半干旱地區(qū)鹽堿地造林中具有極高的推廣應(yīng)用價(jià)值。筆者選取山西省右玉、黑茶和關(guān)帝3地的沙棘作為試驗(yàn)材料，研究不同來(lái)源的沙棘在鹽脅迫下的生長(zhǎng)參數(shù)及其對(duì)鹽分的敏感性和耐受性，觀察鹽脅迫對(duì)沙棘根系形態(tài)學(xué)變化的影響，以及根系對(duì)鹽離子的吸收與積累狀況，以期為篩選耐鹽堿沙棘品種提供一定的理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 沙棘培育與鹽脅迫方法

筆者選取右玉、黑茶和關(guān)帝3地生長(zhǎng)狀態(tài)一致的1年生沙棘實(shí)生苗，采用營(yíng)養(yǎng)缽砂培法進(jìn)行培育。營(yíng)養(yǎng)缽直徑10 cm，高度15.5 cm，每個(gè)營(yíng)養(yǎng)缽栽種1株沙棘實(shí)生苗。室溫培養(yǎng)1周后，進(jìn)行鹽脅迫處理。NaCl溶液濃度分別為50 mmol/L(低鹽濃度)，100 mmol/L(低鹽濃度)和200 mmol/L(高鹽濃度)，每3 d澆灌1次，對(duì)照組澆灌去離子水。試驗(yàn)前用去離子水充分淋洗基質(zhì)，以確保NaCl濃度的準(zhǔn)確性。每組設(shè)置5次重復(fù)，每次重復(fù)10株沙棘實(shí)生苗。

1.2 測(cè)定方法

1.2.1 根系形態(tài)學(xué)參數(shù)測(cè)定

鹽脅迫處理3個(gè)月后，以自來(lái)水沖松砂子，取出沙棘實(shí)生苗。之后用自來(lái)水沖洗植株根系和地上部，去除沙粒及其它表面雜物，再用去離子水洗凈，吸水紙吸干殘余水分。通過(guò)中晶i800 plus型掃描儀將完整的根系圖像掃描存入計(jì)算機(jī)，采用萬(wàn)深LA-S系列植物圖像根系分析系統(tǒng)分析根長(zhǎng)、根表面積等形態(tài)學(xué)參數(shù)。

1.2.2 苗木生長(zhǎng)量測(cè)定

根系形態(tài)分析完成以后，將植株根部與地上部分離，置于105 ℃烘箱殺青30 min，之后在75 ℃下烘至恒重，稱得干重，根據(jù)公式計(jì)算根冠比：

根冠比=根部干重/地上部干重。

1.2.3 鹽敏感指數(shù)(SSI)和鹽耐受指數(shù)(STI)計(jì)算

根據(jù)Molhtar和Khayat等關(guān)于鹽敏感指數(shù)(SSI)和鹽耐受指數(shù)(STI)的公式進(jìn)行計(jì)算：

式中：DWNaCl——鹽處理組植株干重，g；

DWcontrol——對(duì)照組植株干重，g.

1.3 數(shù)據(jù)處理方法

采用SPSS軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)方差分析及差異顯著性檢驗(yàn)，繪圖采用Origin 8.1軟件。

2 結(jié)果與分析

2.1 鹽分對(duì)沙棘地上部和根系生物量的影響

NaCl脅迫對(duì)3地沙棘地上部和根系生物量的影響見(jiàn)表1.

表1 NaCl脅迫對(duì)沙棘地上部和根系生物量的影響

從表1可以看出，在低濃度鹽脅迫下，3地沙棘地上部的生長(zhǎng)與對(duì)照相比呈先升高后降低的趨勢(shì)，但差異不顯著；而在高濃度鹽脅迫下，3地沙棘地上部的生長(zhǎng)顯著受到抑制(p<0.05)。在低濃度鹽脅迫下，右玉和關(guān)帝2地沙棘根系生物量也呈先升高后降低的趨勢(shì)，而黑茶沙棘的根系生物量持續(xù)升高。在高濃度鹽脅迫下，3地沙棘根部生物量均有一定程度降低，但差異不顯著。由此可見(jiàn)，鹽脅迫對(duì)沙棘地上部和根部的生長(zhǎng)均有顯著影響。

根冠比反映了植物在鹽脅迫條件下生物量的改變情況，由于植物不同部位對(duì)鹽分的敏感性不同，導(dǎo)致生物量分配發(fā)生改變。NaCl脅迫對(duì)3地沙棘根冠比的影響見(jiàn)圖1.

圖1 NaCl脅迫對(duì)3地沙棘根冠比的影響

從圖1可以看出，隨著NaCl濃度增加，3地沙棘的根冠比均呈增加趨勢(shì)。高濃度鹽脅迫下的根冠比明顯高于對(duì)照組。結(jié)合表1數(shù)據(jù)可推斷，鹽脅迫下根冠比的增加主要是由于地上部生物量的減少引起的。

2.2 沙棘對(duì)鹽分的敏感性和耐受性

NaCl脅迫對(duì)3地沙棘鹽敏感指數(shù)和鹽耐受指數(shù)的影響見(jiàn)圖2和第29頁(yè)圖3.

圖2 NaCl脅迫對(duì)3地沙棘鹽敏感指數(shù)的影響

圖3 NaCl脅迫對(duì)3地沙棘鹽耐受指數(shù)的影響

鹽敏感指數(shù)可以在一定程度上反映鹽分對(duì)不同植物生長(zhǎng)的影響程度，敏感指數(shù)越小，該種植物對(duì)鹽脅迫越敏感。由圖2可以看出，3地沙棘對(duì)鹽脅迫的敏感性呈相似的變化趨勢(shì)。對(duì)整株植物的鹽耐受指數(shù)進(jìn)行分析發(fā)現(xiàn)(圖3)，3地沙棘對(duì)鹽分的耐受性不同，關(guān)帝沙棘鹽耐受性低于右玉沙棘和黑茶沙棘。隨著NaCl濃度的增加，3地沙棘鹽敏感指數(shù)和鹽耐受指數(shù)均下降，且在100 mmol/L至200 mmol/L濃度之間下降明顯。說(shuō)明在高濃度鹽脅迫下，3地沙棘對(duì)鹽的敏感性均增加，耐受性降低。

2.3 鹽脅迫對(duì)3地沙棘根系分布的影響

鹽脅迫對(duì)3地沙棘根系主要分布特征的影響見(jiàn)表2.

表2 鹽脅迫對(duì)3地沙棘根系主要分布特征的影響

根系總長(zhǎng)度、根系總表面積、根尖數(shù)等形態(tài)學(xué)參數(shù)是決定根系養(yǎng)分吸收范圍、吸收強(qiáng)度的重要指標(biāo)。由表2可以看出，3地沙棘的根系形態(tài)學(xué)參數(shù)在鹽脅迫下的變化不同。與對(duì)照相比，低濃度鹽脅迫下根系總長(zhǎng)、根總表面積和根尖數(shù)等參數(shù)均呈增加趨勢(shì)。而高濃度鹽脅迫下，根系總長(zhǎng)、根總表面積和根尖數(shù)與對(duì)照相比，均呈下降趨勢(shì)。這表明一定濃度的鹽分促進(jìn)了沙棘根系的生長(zhǎng)，但鹽濃度不宜太高。

鹽脅迫對(duì)3地沙棘不同徑級(jí)根系總長(zhǎng)的影響，見(jiàn)表3.

表3 鹽脅迫對(duì)3地沙棘不同徑級(jí)根系總長(zhǎng)的影響

由表3可以看出，鹽脅迫下，沙棘Φ>4 mm的根系總長(zhǎng)變化不大。低濃度鹽脅迫下，Φ≤3 mm的根系總長(zhǎng)呈增加趨勢(shì)，且對(duì)黑茶沙棘的影響最顯著；3 mm<Φ≤4 mm根系總長(zhǎng)降低和增加的程度均不明顯。高濃度鹽脅迫下，與對(duì)照相比，Φ≤3 mm與3 mm<Φ≤4 mm根系總長(zhǎng)均呈顯著下降趨勢(shì)。這說(shuō)明，鹽脅迫對(duì)沙棘粗根影響不明顯，而低濃度鹽脅迫明顯促進(jìn)了Φ≤3 mm細(xì)根的發(fā)育，擴(kuò)大了根系吸收的范圍。而根系對(duì)礦質(zhì)離子吸收的增加在一定程度上可緩解過(guò)度吸收鹽離子對(duì)細(xì)胞造成的毒害。

3 結(jié)論

1) 3種不同來(lái)源的沙棘對(duì)鹽脅迫均具有一定的耐受性。其中，右玉和黑茶沙棘的鹽耐受性要高于關(guān)帝沙棘。特別是在高濃度鹽脅迫下，關(guān)帝沙棘葉片受害癥狀明顯。

2) 鹽脅迫下，3種不同來(lái)源的沙棘生物量分配模式相似，主要表現(xiàn)為根冠比增加，這對(duì)增強(qiáng)植物體的生長(zhǎng)能力和抗脅迫能力具有重要意義。

3) 鹽脅迫下，3種不同來(lái)源的沙棘根系敏感程度要低于地上部。低濃度鹽分可促進(jìn)細(xì)根發(fā)育，增加根尖數(shù)，從而擴(kuò)大根系吸收范圍，緩解其因過(guò)度吸收鹽離子對(duì)細(xì)胞造成的毒害。