草地地下生態(tài)系統(tǒng)研究

黃大明 王瑜琪 張雪妍 胡習蓉 王鐸霖 N.L. Stanton

摘 要：在陸地生態(tài)系統(tǒng)中，草地生態(tài)系統(tǒng)結構簡單且同質性高。國際生物學計劃（IBP）研究推動了人們對草地多樣性和功能復雜性的認識。特別是地下部分。大部分初級生產都在地下，根冠具有獨特且復雜的微植物/微動物群落。熱帶草原生物量周轉率較高，但溫帶草原中生產者和消費者的生物量更為龐大。通常有兩個重要的營養(yǎng)通路。食根生物可以明顯降低NPP，微生物捕食可以提高分解和礦化速率。因此分解者會增加土壤水分和植物組織中的營養(yǎng)物質濃度。在所有草地都發(fā)現(xiàn)與這些過程有關的普遍存在的微生物。有些草地關鍵種（例如螞蟻，白蟻）可能會產生非常重要的作用。

關鍵詞：根冠；生物量；共生；土壤微生物；草地

中圖分類號：Q948.1 文獻標識碼：A 文章編號：1671-2064（2018）14-0027-05

1 引言

在陸地生態(tài)系統(tǒng)中，草地生態(tài)系統(tǒng)結構簡單且同質性高。國際生物學計劃（IBP）研究推動了人們對草地多樣性和功能復雜性的認識。特別是地下部分。60%-90%的凈初級生產力（NPP）和90%的次級生產力在土壤中：前者如：根，后者如：微生物[23，30]。土壤生物非常重要，它是草地生產力的限制因素[46]。Heady把地下群落叫做分解者。地下相當大比例的活的根被土壤中的食草動物消費[52b，87，98，101，103]。因此地下至少有兩條食物鏈：食草和分解。每條食物鏈都受到初級資源、根以及各鏈上的次級消費者調控。這些營養(yǎng)網絡長而復雜，多種多樣[49，50]。研究生態(tài)系統(tǒng)時想要剝離出單一的食物鏈幾乎是不可能的。還沒有關于地下生態(tài)系統(tǒng)全物種的研究。同時，由于土壤剖面垂直與水平的異質性[26]、取樣率低、種群密度、生物量和出生率的估測誤差很大，而這些誤差很少被提及。不同研究中的數據因為采用不同的方法很少可以直接比較，例如：取樣大小，取樣數量，取樣深度，取樣技術等等[72，89]。兩條食物鏈途徑顯著影響著初級生產的數量和質量。本文研究草地地下主要分類群、資源利用以及在土壤生態(tài)過程中的角色。

2 根冠

2.1 作為資源的根

根冠是指活根影響的土壤區(qū)域[31]。根冠是草地的功能單元，有機質的沉積造成土壤有機體生境和資源的異質性?？紤]棲息者的大小，根冠是一個非常復雜的環(huán)境，一定很大程度影響土壤群落的豐盛度。根系生長驅動根冠過程，不同草地初級生產向地下分流的生物量也不同。在北美草原[94]，沙漠草地最低（156克/平方米），北美混合高草原最高（2000克/平方米）；8種其它草地根系生物量分布在二者之間。在較高的高草原，地下產生的有機物是初級凈生產總量的48%-64%，而混合高草草原是61%-80%，矮高草原是70%-78%。北美高草原的平均根冠比在2：1到13：1之間，其中氣候較寒冷草地生態(tài)系統(tǒng)，其比值相對較高。熱帶草地的比值相對較低，在0.2：1到2.6：1之間[29]。大體上說，根的生物量與年平均溫度成負相關[94，102]，溫度和土壤水分主要調節(jié)著根/微植物群落/微動物群落復合體之間的相互作用[9，120]。根生物量的單一值只是粗略的近似值，因為在生長季節(jié)內以及季節(jié)間，活根和死根的生物量都有著很大波動[91，103]。現(xiàn)存根生物量是合成代謝和分解代謝的函數，它們通常被整合為周轉率。比如，在高草草原連續(xù)兩年的根周轉率為35%和34%[43]。然而，兩年的周轉率雖相似，原因卻并不相同：干燥的那年死亡率較高，而在濕潤的那年，根生長迅速[43]。準確估計地下動態(tài)需要按組織類型分類[43]。相對于溫帶草地，熱帶草地生態(tài)系統(tǒng)的根周轉很迅速，每年93%-97%[84，96]。因此熱帶地區(qū)的根產量很可能高于溫帶地區(qū)，但高分解率會導致現(xiàn)存量的值較低。有些熱帶草地具有高生產力的原因之一可能是養(yǎng)分流通速度快[107]。

草地植物根系以兩種明顯的方式將土壤資源分層分割：生根深度和生態(tài)型。通過挖掘數百個根系建立根系模式圖解。提出用“一個6-12英尺長，3英尺寬，5-7英尺深的溝槽”可以非常準確描繪根系情況[114]。深層分區(qū)明顯是植物耐旱程度不同的原因。非草本植物能扎根到土壤表層下幾米深處獲得水分。淺根植物（常見于矮草草原）在降水量低時能有效吸收水分。中等深度根植物最容易受到干旱影響。因此，類似落葉林中的冠層分層，草地植物通過根系分層分割地下土壤空間。草地植物具有不同的根系形態(tài)[21，41，42，84]。所有成熟的草地多年生植物都具有大量老的生長根，具有固著作用。例如，在藍色格蘭瑪草（Bouteloua gracilis）中，在長葉之前不久，新根開始從老根上長出，并且是在最高水勢的土壤中增殖。生長季節(jié)中干旱可以導致30%-60%新根死亡、分解，但季末的降雨可以短暫刺激根生長，這可能偶爾會構成總生物量的最高比例[10]。另外，根系物候變化也使測量根系生物量復雜化。例如，由于快速分解，如果沒有仔細頻繁的采樣，新根生長的爆發(fā)很可能會被錯過[21]。多次重復是準確測量現(xiàn)存生物量的必要條件，因為根系的生長模式在空間上是異質的：塊根、高營養(yǎng)濃度、濕度[82]。在不同物候期，活根和死根的比例不同。頻繁采樣中使用峰值會高估生物量[97]。根系生物量隨季節(jié)和氣候而變化[108]?？紤]到毛細根、巖層殘留、大量分泌物、脫落的根產物，一般地下生物量估算偏低[43，97，108]。在微觀上，每個根系都為消費者提供多元化的資源基礎。生長在根頂端的分生組織受根尖保護。分生組織后面是分裂區(qū)、伸長區(qū)、分化區(qū)、成熟區(qū)。后者包括根毛生長區(qū)。這些根段是許多土壤生物的優(yōu)先采食部位。生長中的根尖被大量粘菌素包圍，而這些粘菌素很快會被細菌占領，同時細菌的存在實際上可能增加粘菌素[31]。此外，根（根尖、根毛和側根）是各種糖、氨基酸和其他有機化合物的滲出部位。滲出物由于土壤溫度低，水壓，機械損傷和微生物的存在而增加[82]。資源多樣性可能因各個植物物種的滲出數量和組分的不同而增加[14]。所有形式（根毛、粘液、溶解物，滲出物和脫落的皮層細胞）沉積在土壤中的地下生物量比觀測值大25-50%[13，45，92，95]。這一比例在有些研究中更高。

2.2 共生

根能提供復雜且不斷變化的化學及形態(tài)學資源供微植物群落和動物群落消費。菌根與幾乎所有草地植物根部形成無處不在的密切關聯(lián)[61，65，106]。草地中廣泛存在著囊泡叢枝菌根，它是強制性細胞內共生體（VAM）。無法分離和栽培這種真菌[79]。VAM可以通過根表面延伸出的幾厘米的真菌菌絲增加根部的吸收面積[78]，從而增加磷酸鹽[15，37，83]和水[3，5]的攝入。此外，真菌排泄外源酶如磷酸酶、植酸酶和硝酸還原酶，在礦化和營養(yǎng)攝取中可能起到重要作用[106]。在低營養(yǎng)濃度的土壤中，菌根的存在感染能促進植物的生長[77，79，106]。沒有證據表明VAM在充足的營養(yǎng)條件下促進植物的增長。在高氮高磷條件下藍色格蘭瑪草（Bouteloua gracilis）的實驗性VAM接種并未成功[44]。VAM對原生草地氮吸收的影響幾乎從未被研究過[77]。然而，一些針對農作物的實驗已經證明真菌菌絲導致了無機N-（NH+4）的增加[6]。此類根瘤菌對草地豆科植物也有同樣作用[20]，豆科作物接種根瘤菌能提高氮固定率[11，55]。通常情況下，VAM是植物糖分的存儲庫，因此與其他未附著在根上的自由微生物爭奪土壤養(yǎng)分時具有一定的優(yōu)勢[79]。此外，根菌可以幫助根抵御病原體[12，86]，雖然大多數研究都是在農作物上進行的，但得到的結論——具有共生真菌或細菌的植物表現(xiàn)出更強的生長能力、更高的生產力、更強的抗水分脅迫能力依然可靠。有趣的是，草地演替的早期物種主要是無根菌植物[2，3，76]。在發(fā)育成熟的草地上，當資源競爭使養(yǎng)分局限時VAM才顯出必要[4，17]。根菌種類存在生態(tài)型變異。VAM種群對環(huán)境條件的耐受范圍非常狹窄，根菌在受干擾的土壤中很難生長。

2.3 土壤微生物

除生物營養(yǎng)體外，根冠中有大量微植物分解者。根冠附近的微生物群體比遠離根系土壤更豐富[31]。雖然也存在一些化學嗜酸細菌，但是大多數土壤微生物群落都是陰性異養(yǎng)菌。微生物現(xiàn)存生物量僅次于初級生產力，被稱為“看不見的草地”[69]。初步估計其熱值生物量約為NPP的一半[27，69]。準確估算很困難。平皿稀釋法用的比較多。在微生物正?；顒悠陂g發(fā)現(xiàn)直接計數與平板計數的比例穩(wěn)定在20：1[69]。還有估計的直接計數和平板計數的差異只有10：1[81]。

真菌是土壤微生物的重要組成[69]，并使草地群落獨具特點。群落區(qū)劃顯示草地與沙漠有一些重疊，而與落葉林、針葉林沒有重疊。事實上，真菌的棲息地特異性很高，甚至存在著獨特的草地真菌群落[18]。真菌種類豐富度隨著緯度和氣候多變性的增加而降低。真菌主要存在于土壤的有機物質（OM）中，無論緯度，每千克OM中都存在著0.5-1.0g干重的活真菌生物量[36]。在溫帶草地，正常的微生物群落活動遠遠低于最大值。農田土壤CO2排放量只有自然草地的1/35-1/70[60]。因此溫帶自然草地每年能完全周轉幾次。土壤微生物對基底營養(yǎng)需求嚴重。氮能成為一種限制因子。因為草地根系結構中有大量多糖，其它營養(yǎng)元素含量相對較低[47]。高草根含氮量非常低，以其為食的食草動物蛋白質合成有限，體重增加緩慢[90]。在北美低矮高草原，活根前十厘米中的含氮量在0.9%-1.3%，在毛細根中這個范圍是2.2%-3.1%[19]。真菌適應低氮環(huán)境[60]，能在死根上快速繁殖。

細菌生物量占真菌生物量的1/4到1/2[69]，一些種類植系肥沃的根冠，還有革蘭氏陰性桿菌（比如假單胞菌、黃桿菌、產堿桿菌等）[1]。整個群落的多樣性隨著植物年齡、土壤水分、光照、溫度等很多因素的變化而變化[35]。細菌占草地根菌的4%-10%[81]，有其它植物根存在的情況下，細菌可能會長的更多[67]。根冠細菌與大部分其它土壤細菌不同，由于孢子萌發(fā)受到根系分泌物的限制，因此不同土壤環(huán)境之間以及同一土壤環(huán)境中的不同宿主植物之間的根冠細菌組成不同[110]。植物控制根瘤菌群，細菌的存在可以增加根部有機質的釋放。按理說，人們應該通過調節(jié)土壤微生物使植物能夠更有效的吸收營養(yǎng)，或者促進固氮。但這些嘗試都沒有成功[35]。實際上，活根與微生物群落很可能是共同發(fā)育或進化的，根系分泌物的部分功能很可能就是要促進對植物健康有益至少是無害的細菌。而不是簡單地放在一起！

2.4 根冠群落

除了年老栓化的固著類根系，根的生命周期很短。根部形成不久就開始分解。研究馬拉姆草（Ammophila arenaria）的這一過程[62]。根尖是唯一沒有皮毛菌群的部位。從尖端約5mm，根細胞開始顯示損傷；真菌菌絲和細菌在根部的較老部分出現(xiàn)并變得更加豐富。真菌是溶解性的，顯然會破壞細胞壁。細菌以細胞內容物或滲出物為碳源。Waid切除根實驗，并觀測真菌群落直到根分解[63，110]。在活根中發(fā)現(xiàn)31種真菌，其中鐮刀菌、腐霉屬、青霉菌的數量最多。分解過程中一些種類會逐漸退出，分解21天后只剩下16種，其中只有4種一般不存在于活根表面。一般，最初快速生長的種類利用簡單的底物，例如簡單的糖、碳水化合物或蛋白質。這些種類很快就固定“易消化”底物，符合r選擇類群，產生大量孢子[47]。隨著分解進行，真菌群落利用纖維素和木質素變成生長緩慢、不形成孢子的菌絲體。首輪分解后剩下的是具有較高C：N比例的復雜物質[104b]。因此，根冠中有兩個交叉的演替過程：一個由根生長驅動，另一個由根死亡驅動[47]。有學者認為根冠群落隨特定土壤特定植物而穩(wěn)定（b）隨植被演替而變化[61]。還沒有證據支持這種說法。

2.5 動物群

作為草地生態(tài)系統(tǒng)的主要分解者，微生物群落伴隨根系生長，消化有機物和營養(yǎng)物質，并將其封存在微生物生物量中。大部分土壤動物通過消費微生物生物量參與營養(yǎng)物質的礦化。大多數土壤動物個體較小，生活史周期短[48]。最小的是原生動物，最大的是作為“公用掘土機”的囊地鼠和鼢鼠。在兩極之間，常見的種類有線蟲、微型及大型節(jié)肢動物和蚯蚓（在濕度較高的草地生態(tài)系統(tǒng)中）：密度的變化范圍為每平方米幾十個到幾百萬個[73]。有些種類普遍存在于各種草地，有些只存在于特定類型的草地。最普遍的是原生動物，一邊捕食細菌、酵母和其它原生動物，一邊在土壤縫隙間移動。四種優(yōu)勢原生動物：Naked Amoebae（赤裸變形蟲），Testate Amoebae（有殼變形蟲），F(xiàn)lagellata（鞭毛蟲類），Ciliata（纖毛綱），有時能找到幾十種原生動物。關于密度的觀測很少，應該是每平方米數億。在溫帶草原的生物量估計高達20g/m2[72]。

最豐富的多細胞群動物是線蟲。有關作物線蟲的研究有大量文獻[74，109，115]，但對自然植物中的線蟲知之甚少[38]。溫帶草原的典型密度為0.5-6*106/m2，平均來說在陸地生態(tài)系統(tǒng)中最高[72]。在草地發(fā)現(xiàn)線蟲的深度已經達到1.6m。溫帶草地線蟲平均生物量為3.8g/m2[100]，有人人為這一數字的變化幅度至少有兩位數[51]。線蟲種類豐富，占幾個營養(yǎng)級。有些線蟲捕食包括細菌和原生動物在內的單細胞生物。由于這些線蟲不是在腸內殺死所有的細胞，所以會將細菌等散布在根冠圍內[22]。同樣常見的是以真菌為食的線蟲，它們刺穿菌絲并用壓出的探針將內容物吸出。特殊真菌分生孢子粘在線蟲表皮擴散。事實上，一些分生孢子選擇性地附著于線蟲感器官上，阻止嗅覺輸入。捕食線蟲性真菌能夠分泌真菌特異性引誘物[68]。

由于細菌和真菌的繁殖，在衰老根的根冠中，原生動物和線蟲的密度都很高[104a]。原生動物和線蟲的被捕食量很大。需要消費8300個細菌才能產生一個只新的變形蟲[16]。食菌線蟲捕食量大，生長率低，加速N和其他營養(yǎng)成分的轉化[22]。植物寄生線蟲的是第三個重要的營養(yǎng)體，大多數是體外寄生，沿根、莖移動，用探針穿刺根細胞并吸出內容物。根尖分生組織和根毛區(qū)的開始是其喜歡的采食場所。根據探針長度，不同屬嗜好的進食地點不同，在根部不同部位以不同深度進食[122]。有些完全寄生在根內[38]，但在草地上可能不如外寄生重要。

一些研究觀測植食線蟲對天然草地原生產的影響，顯示食根線蟲顯著降低NPP，降低水平平均約為12-28%[83，87，101，103]。地上生物量的58%受線蟲控制[98]。也就是說植食線蟲為是草地的主要食草動物：與地上植食動物比，線蟲消費更多的植物生物量，對草低的選擇壓力更大。還有研究顯示：有線蟲存在，根菌絲減少[50]。地上放牧會影響土壤線蟲密度。在實驗室中，用藍色格蘭瑪草進行“剪切”實驗，實際上適當的剪去葉片會使植食類線蟲密度增加到未經修剪植物的3倍以上[101]食菌線蟲和植物寄生線蟲在北美高草草原犬鼠（Cynomys）過度繁殖的草地上具有最高的密度[52b]。地上草食動物活動引起的生境改變和植物對線蟲抗性的降低有助于植食類寄生線蟲的捕食。去除葉片會改變根系底物的成分和數量，例如增加可溶性氮的濃度。雖然普遍認為草中次級化學物質含量并不豐富，但最近在草葉中發(fā)現(xiàn)了多種此類化學物質[75b]。根也可能含有較高濃度的次級化學物質，這些化學物質可能會受到地上草食動物行為影響，增加根系適口性[90]。此外，線蟲在不同植物的密度明顯不同。例如，藍格蘭瑪草根中比鼠尾草（Artemisia frigida）根中有更多線蟲[8，103]。在天然草地，活根生物量與線蟲生物量正相關[123]：地下生產力可能是影響線蟲數量的重要因素。由于地下生物量與溫度成反比，與其它生態(tài)系統(tǒng)相比，植食線蟲在降雨適中的溫帶草地上的影響或許更為廣泛。

Acari（蜱螨亞綱）是最豐富多樣的微節(jié)肢種類。在土壤根圍冠和枯落層兩個獨特群落中都有這一類群。一些種類在土壤和草之間移動[116]。不同草地上，蜱螨類生物量差距很大，但隨著干旱程度的增加，密度逐漸下降[72]。在天然草地，土壤中個體數量約為96200～120330/m2（深度為60cm）。生物量范圍：32.4～36.1mg/m2。種類也很多[58]。55科分布在四個亞綱中：Prostigmata（前氣門亞目），Cryptostigmata（隱氣門目），Mesostigmata（中氣門亞目）和Astigmata（無氣門目）（按生物量和科的豐富度降序排列）。在草地生態(tài)系統(tǒng)中，蜱螨類占據小節(jié)肢動物中略超50%的生物量和約85%的數量。令人驚訝的是：雙尾綱（Diplura）是第二大類，約占生物量的20%。同翅目（Fam.Pseudococcidae）緊隨其后。然而，不同的亞目和科分別在不同的草地中占據突出地位，沒有明顯的規(guī)律可循[58]?？捎脕肀容^的數據很少。而文獻報道的大多數密度可能至少低估了一半。庚烷提取[112]新方法將以前使用高梯度萃?。ò泵栏卟莶菰寥溃┧玫拿芏确艘槐兑陨?。一般來說，草地小節(jié)肢動物研究熱點是其分解作用：一種很重要作用[89]。事實證明小型節(jié)肢動物對矮北美高草草地上垃圾分解的作用最大（約70%）[89]。在草地上，小型節(jié)肢動物占據多個營養(yǎng)級。在捕食性螨類（主要是中氣門亞目和前氣門目）中，有些專門以螨蟲和/或線蟲為食。雜食種類（食物來源于多個營養(yǎng)級）以真菌、藻類、線蟲或死亡/受傷的節(jié)肢動物為食。小型植食種，以包括藻類、真菌、地衣、細菌和苔蘚在內的小植物等為食。一些大型植食種類（以高等植物為食），特別是蜘蛛螨，對其食性以及對初級生產力的影響知之甚少[111]。

在矮北美高草草原地下，大多數大型捕食節(jié)肢動物主要是多種以根和根汁液為食的昆蟲?？傆嬘?2科165種昆蟲。三年間的密度變化范圍為117-392/m2，生物量的變化范圍為0.21g/m2到0.88g/m2[59]。生物量為4.2g/m2的高草草原，密度為56.7/m2[88]。一般來說，昆蟲的地下存量比地上節(jié)肢動物的生物量高出2-10倍[56，59，88]。它們的作用在很大程度上看不見，但能引起不同程度的危害。白蛆、金龜甲蟲的幼蟲可以使大面積的草死亡[119]。

上述種類：原生動物、線蟲、小型節(jié)肢動物以及一些昆蟲幼蟲，在觀測大多數草地中是普遍存在的（盡管物種有差異）。其它小型/中型土壤生物種類存在草地土壤中，包括Tubellaria（渦蟲綱）、Rotaria（輪蟲綱）、Tardigrada（緩步綱）、Copepoda（橈足目）、Collembola（彈尾目）、Enchytraeidae（線蚓類）、Symphyla（綜合綱）、Pauropoda（少腳綱）和Protura（原尾綱）[72]。其中一些在草地有較高密度，例如Collembola（彈尾目）但大多數被忽視，這可能是缺乏數據造成的。

主要大型動物類群在草地間有所不同，而這往往造成顯著差異。例如，在具有高有機質土壤的一般草地中，蚯蚓生物量較高[72]。在干旱和半干旱草地上很少或從未發(fā)現(xiàn)過大型寡毛蟲，但在歐洲草原密度高，北美高草草原也是如此。但人們對北美草地的蚯蚓幾乎一無所知[54]。在內布拉斯加州的沿岸草地，大約80%的大型動物是蚯蚓，其中數量最多的是外來的原產于歐洲的Aprectodea spp[66]。熱帶草地的數據很少，但一般情況下密度較低[71]，而物種豐富度很高[124]。

在溫暖的草原上，無論是在溫帶還是熱帶，白蟻都是垃圾和動物糞便的主要分解者之一。在肯尼亞草原上，白蟻每年除去超過1000kg/ha的垃圾。由于除去的植物材料通常是垃圾，所以白蟻很少與較大的食草動物直接競爭[27，113]。白蟻直接影響土壤有機質含量。某些種類的白蟻可以分解木質素（通過腸道共生菌），從而使相當多的碳回到大氣中，白蟻除去土壤有機質中最頑固物質，因此在白蟻活動頻繁的地方，有機物質的含量自然較低[75a，118]。澳大利亞白蟻丘擁有較高的C：N比例（69：1），活的蟻群占據蟻丘超過50年，廢棄的土丘也很耐侵蝕[57]。糞便物質也被鎖定在土丘中[121]。再有，在干草原上，白蟻是唯一能夠使用干糞的消費者。在沒有白蟻的情況下，大型食草動物的糞便需要20多年才能分解[118]。白蟻的地下隧道有利于水的滲透，可以降低土壤堆積密度[32]。因此，白蟻的整體效應必須在個別系統(tǒng)的范圍內才能確定。在某些草原上，螞蟻是營養(yǎng)動力學和關于水的關鍵物種。在北美大草原，螞蟻的挖掘活動增加了巢穴附近表層土壤的碳、氮和磷的含量[80]。螞蟻也可能加速巢區(qū)早期礦化階段的推進，因為與非巢土相比，巢土的微生物群有所不同[70]。

研究熱帶和溫帶草原上出現(xiàn)的所有主要動物區(qū)系的目/科（甚至包括原生動物）的生物量估計。溫帶草原的重量為5.8g/m2（干物質），是熱帶草原的3倍。熱帶地區(qū)的生物量中，只有兩個目，白蟻和螞蟻的生物量高于溫帶[71]。

3 地下生態(tài)系統(tǒng)

草地生態(tài)系統(tǒng)中，無處不在的微生物群落最終通過消費根和微生物量來調節(jié)NPP。如果通過二氧化碳轉化測量，土壤微生物群落的能量貢獻很小，但它單單對再礦化作用很大。這是一個很重要的生態(tài)系統(tǒng)過程。在干旱的草地上，線蟲和原生動物種群龐大的原因之一是能夠在寒冷和干旱的時期生存。原生動物包囊和線蟲可以脫水生活[24]。在合適的微氣候條件下，微生物群落對水和可利用資源會迅速作出反應。土壤動物攝入含碳底物，N元素和P元素被用于蛋白質合成。過量的N、P元素被排出，這是細胞內礦化的一個途徑[25]。在無菌微實驗中，根冠細菌（Pseudomonas sp）與用原生動物和以細菌為食的線蟲的組合培養(yǎng)，這些土壤動物群增加了可利用的土壤NH+4[7，25，40]。為了直接評估土壤動物對初級生產的影響，在變形蟲（棘阿米巴）存在和不存在的兩種情況下，用假單胞菌培養(yǎng)藍色格蘭瑪草。另外還有三個等級的氮氣修正。變形蟲存在的情況下培養(yǎng)60天后，芽中的氮素濃度和土壤NH+4：N元素均顯著升高。因此，既有變形蟲又有細菌的土壤比只含細菌的土壤每克多礦化了50%-100%的N[34]。此外，用變形蟲處理的實驗組種，芽的氮含量最高；當營養(yǎng)復雜度增加時，呼吸和礦化速率增加[25]。土壤質地也很重要，而粗質土壤允許較大的生物體（線蟲）進入更多的微生物群落中[33]。

野外觀測結果與小規(guī)模工作得出的結論相符[49，50]。北美矮草原春季，原生動物和、噬菌體和噬真菌體增加，礦化氮元素同時降低細菌和真菌密度。夏季土壤干燥，植物性微生物群落和纖毛蟲密度下降，線蟲和鞭毛蟲增加，這時土壤中硝酸鹽和銨含量達到最高峰值。隨著秋季根系和細菌的增長，N元素再次被固定。此時節(jié)肢動物增加真菌菌絲和線蟲的消費[52]。這樣微生物捕食者可以在關鍵時期調節(jié)植物生長[53]。

4 結語

草原的大部分初級生產力來自地下，根圍（主根和輔根）支持著獨特而復雜的微小動植物群落。熱帶草地生物量周轉率較高。溫帶草地具有龐大的生產者和消費者。有兩條重要的營養(yǎng)途徑。食根動物大量消費NPP，微生物采食提高根的分解與礦化速度。分解者能增加土壤水分和植物組織中的營養(yǎng)物質濃度。在草地的所有過程中微小生物群落無處不在，但關鍵種（例如螞蟻，白蟻）可以產生決定性的影響。

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[文獻11-125由于版面有限省略]