喜旱蓮子草在增溫背景下的密度制約與生長權(quán)衡

王渟渟,張橋英,張運春,*,唐夢娥,廖 望

1 西華師范大學(xué)環(huán)境科學(xué)與工程學(xué)院, 南充 637009

2 西華師范大學(xué)地理科學(xué)學(xué)院, 南充 637009

人類活動與工業(yè)生產(chǎn)使大氣中二氧化碳濃度急劇增加,進(jìn)一步加快全球氣候變暖進(jìn)程[1]。據(jù)IPCC第五次綜合評估報告顯示,截至2100年,全球地表溫度將上升0.3—4.8℃。中國地表溫度將上升2.2—4.2℃[2]。植物的生長發(fā)育離不開有效積溫[3—4]。增溫影響植物的生長策略與功能性狀,改變物種競爭態(tài)勢,進(jìn)而引起種群結(jié)構(gòu)和植物分布格局的變化。例如,氣候變暖使甲蟲向高緯度擴(kuò)張,隨緯度升高,喜旱蓮子草與甲蟲的相互作用增強(qiáng),喜旱蓮子草種群生長受限,覆蓋度減少,種群數(shù)量降低[5]。增溫促進(jìn)天敵活動間接減弱外來植物入侵強(qiáng)度,改變喜旱蓮子草種群數(shù)量與分布范圍[5—6]。加拿大一枝黃花在增溫作用下加大對繁殖構(gòu)件的投資,種群出生率增加死亡率降低,種群數(shù)量增大,有助于占據(jù)更高生態(tài)位,從而成功入侵[7]。

密度制約調(diào)節(jié)機(jī)制反應(yīng)了個體與種群數(shù)量的動態(tài)變化,是研究個體大小與密度關(guān)系的重要內(nèi)容[8—9]。隨密度壓力增大,個體所獲得的礦質(zhì)營養(yǎng)與空間資源減少,植物發(fā)生可塑性調(diào)整,種群數(shù)量動態(tài)變化,個體生育率降低,死亡率增加,直到種群數(shù)量達(dá)到穩(wěn)定狀態(tài)[9—12]。對種群密度調(diào)控機(jī)理的研究已取得一些進(jìn)展。Yoda等以草本植物為研究對象,基于植物等速生長的假設(shè),提出-3/2自疏法則[13],得到植株個體平均生物量與種群密度的函數(shù)關(guān)系。Enquist等從生物能量學(xué)角度出發(fā),基于植物異速生長的假設(shè),推導(dǎo)出-4/3自疏法則[14—15],得到植株個體平均生物量與最大種群密度的異速比例關(guān)系。種群個體的競爭實質(zhì)上是各構(gòu)件對可獲得性限制資源的爭奪[16]。地上光資源與地下礦質(zhì)資源、水資源的不同,導(dǎo)致植物地上、地下競爭機(jī)制有本質(zhì)區(qū)別[17]。同時各構(gòu)件特異的物理空間及微環(huán)境增強(qiáng)了地上、地下競爭機(jī)理的差異。如紅蔥種群地下構(gòu)件生物量超過環(huán)境最大容納量,地上構(gòu)件生物量恰好達(dá)到環(huán)境最大容納量,地下資源的競爭占主導(dǎo)地位[8]；胡蘿卜地上部分產(chǎn)量與密度呈漸近關(guān)系,根系產(chǎn)量與密度呈拋物線關(guān)系[18]。以往有關(guān)北美車前、沙米、紅蔥等響應(yīng)種群密度的調(diào)控機(jī)理的研究多側(cè)重于常溫下植物的生長權(quán)衡,而對全球變暖背景下,密度制約與植株生長的關(guān)系、地上和地下部分生物量與種群密度的關(guān)系還缺乏足夠的認(rèn)識。

植物權(quán)衡機(jī)理的研究對了解植物資源配置策略與生理整合模式,解釋植物生長發(fā)育的環(huán)境適應(yīng)性至關(guān)重要[19—20]。植物的權(quán)衡生長分為結(jié)構(gòu)特性的權(quán)衡和生物量分配的權(quán)衡[21]。密度制約影響植物資源的獲取能力與能量吸收利用效率[22]。使植株改變各構(gòu)件可獲得性資源分配比例,權(quán)衡各功能構(gòu)件能量分配,及時調(diào)整構(gòu)件大小與表型可塑性來響應(yīng)密度變化[23—24]。例如,隨種群密度增加, 紅蔥葉片數(shù)減少,葉生物量減小,通過延長葉片長度使葉生物量得以積累,以此適應(yīng)空間與資源的限制[8]；豬毛菜擴(kuò)大種群密度,根長與分枝數(shù)減少,其對生活史的權(quán)衡分配策略為減少資源對分枝的分配以適應(yīng)不同密度競爭環(huán)境[25]。

喜旱蓮子草是原產(chǎn)于南美洲的宿根草本植物。因其極強(qiáng)的適應(yīng)性、忍耐性、抗逆性,極易在異質(zhì)生境中大面積爆發(fā),形成單優(yōu)勢種喜旱蓮子草群落。是一種廣泛分布于陸地和水域環(huán)境的廣布性物種[26]。以往對喜旱蓮子草的研究大多集中于單一或多種因素處理下的光合生理特性[27]、葉片特性[28]、種間或種內(nèi)競爭[26,29]、表型可塑性[30]等方面。然而在全球增溫背景下,喜旱蓮子草為響應(yīng)密度變化如何權(quán)衡構(gòu)件特征,常溫與增溫處理下喜旱蓮子草響應(yīng)密度變化的調(diào)節(jié)機(jī)制是否發(fā)生變化尚未明確。因此深入研究增溫背景下,植物構(gòu)件、地上、地下的生長權(quán)衡策略以區(qū)分各構(gòu)件功能差異。用異速生長分析種群密度、個體大小和各構(gòu)件間關(guān)系,以排除個體大小的影響,揭示各構(gòu)件特異的生物量-密度關(guān)系[31]。進(jìn)一步理解種內(nèi)競爭下喜旱蓮子草對異質(zhì)性資源利用特性與環(huán)境適應(yīng)機(jī)制。

為此,本文在全球氣候變暖的背景下,研究密度制約對喜旱蓮子草形態(tài)特性與生物量的權(quán)衡特征；各構(gòu)件響應(yīng)不同種群密度的變化規(guī)律,不同溫度下種群密度與生物量的異速關(guān)系；不同溫度處理下密度制約對喜旱蓮子草影響的差異。以揭示全球變暖背景下入侵植物構(gòu)件水平、個體水平響應(yīng)密度變化的適應(yīng)對策,豐富入侵植物密度制約理論,為進(jìn)一步解析喜旱蓮子草入侵繁衍機(jī)理提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究地概況

實驗地位于四川省南充市西華師范大學(xué)環(huán)境科學(xué)與工程學(xué)院實驗基地。地理位置為30°23′N,106°02′E。海拔276 m。冬季溫和少雨,夏季炎熱多雨,屬亞熱帶濕潤季風(fēng)性氣候。年平均氣溫17.5℃左右,年降水量約1020.8 mm,年日照時數(shù)1354.7 h[27,29,32]。

1.2 實驗設(shè)計

采用密度和溫度雙因素實驗設(shè)計。對密度采用加性實驗設(shè)計[33],構(gòu)建不同密度喜旱蓮子草種群。分別為低密度處理(LD)：1株/盆(37株/m2)；中密度處理(MD):5株/盆(186株/m2)；高密度處理(HD)：9株/盆(335株/m2)。其中中密度與高密度實驗盆中的植株圍繞中心喜旱蓮子草均勻種植。溫度處理設(shè)兩個梯度。分別為增溫處理(HT)：選用溫室棚模擬增溫,溫度控制在高于室外溫度2℃左右；常溫處理(NT)：在與溫室棚同材質(zhì)的有頂無壁棚內(nèi)進(jìn)行實驗,選用樣地的自然生境溫度。實驗共設(shè)置6個處理(表1),每個處理5個重復(fù)。

表1 實驗設(shè)計和處理代碼

喜旱蓮子草于2019年3月底采集于實驗基地附近,并將其扦插于培養(yǎng)箱進(jìn)行為期14 d的適應(yīng)性培養(yǎng)。移栽時,選擇外部形態(tài)和長勢大致相同的喜旱蓮子草幼苗(高約8 cm)同時移植于口徑9.25 cm、高11 cm的圓形塑料花盆,花盆中培養(yǎng)基質(zhì)為混合土(營養(yǎng)土∶紫色土=4∶1；營養(yǎng)土中含少量泥炭、珍珠巖、草炭、蛭石等),并添加適量緩釋肥混勻。每個花盆裝土約2 kg。實驗周期為60 d,實驗期間每隔1周將樣地中心位置的花盆和樣地邊緣位置的花盆對換位置,確保每盆植株受光均勻,各盆管理措施一致。

1.3 參數(shù)測定

2019年6月下旬,以盆為單位,測量每盆喜旱蓮子草的根、莖、葉特征數(shù)據(jù),測量過程中盡量避免損壞喜旱蓮子草的根系。分別統(tǒng)計每盆植株的莖節(jié)數(shù)、莖分枝數(shù)、葉量；對每盆植株隨機(jī)選取10片葉子,掃描儀掃描后用ImageJ測量其葉面積；用直尺測量植株的莖長；用根系掃描儀對根系掃描,WinRHIZO根系分析系統(tǒng)分析根長、根表面積、根平均直徑、根體積。

把喜旱蓮子草的根、莖、葉分別裝袋標(biāo)記,并帶回實驗室,置于65℃下烘24 h至質(zhì)量恒重,測量植株各構(gòu)件生物量。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

實驗數(shù)據(jù)應(yīng)用SPSS 23.0軟件進(jìn)行分析處理。對數(shù)據(jù)進(jìn)行正態(tài)分布和方差齊性檢驗,并對部分?jǐn)?shù)據(jù)進(jìn)行恰當(dāng)?shù)臄?shù)據(jù)轉(zhuǎn)換。用雙因素方差分析(Two-way ANOVA)檢驗不同種群密度和溫度對喜旱蓮子草形態(tài)特征和生物量分配的影響。用SNK法進(jìn)行多重比較,分析不同處理下喜旱蓮子草各數(shù)量性狀差異的顯著性。用Origin 2019b軟件繪圖。

對喜旱蓮子草異速比例關(guān)系的分析用經(jīng)典異速方程Y=KNγ來描述。對分析數(shù)據(jù)進(jìn)行l(wèi)og10轉(zhuǎn)換。其中,方程斜率γ為異速指數(shù),方程與Y軸的截距K為異速常數(shù),Y是種群中存活個體的平均生物量,N是種群密度[22]。當(dāng)γ<-1時,種群生物量積累大于環(huán)境最大容納閾值；當(dāng)γ=-1時,種群生物量積累等于環(huán)境最大容納閾值；當(dāng)γ>-1時, 種群生物量積累小于環(huán)境最大容納閾值[34]。采用減小主軸回歸(Reduced Major Axis regression, RMA)擬合數(shù)據(jù),進(jìn)行回歸分析。確定異速指數(shù)：αRMA=αOLS×r-1(αOLS是最小二乘法得到的回歸系數(shù)；r是相關(guān)系數(shù)),以去除變量偏差對回歸系數(shù)的影響[33]。

2 結(jié)果分析

2.1 不同溫度下喜旱蓮子草形態(tài)特性的密度制約

溫度和種群密度對喜旱蓮子草的莖長、莖節(jié)數(shù)、莖分枝數(shù)、葉量有顯著影響，比葉面積在不同種群密度處理下有顯著差異(P<0.05),溫度和種群密度的交互作用對莖長、莖節(jié)數(shù)、莖分枝數(shù)、葉量有極顯著影響(P<0.01,圖1)。在喜旱蓮子草的形態(tài)特性中,除了根長、根表面積、根平均直徑、根體積外,莖長、莖節(jié)數(shù)、莖分枝數(shù)、比葉面積、葉量與密度有極顯著線性函數(shù)關(guān)系(P<0.01,表2)。隨種群密度增加,莖長變短,莖節(jié)數(shù)與莖分枝數(shù)變少,葉片數(shù)量遞減,比葉面積遞增。常溫處理下,低密度喜旱蓮子草的莖長、莖節(jié)數(shù)、莖分枝數(shù)、葉量分別比高密度的喜旱蓮子草莖長、莖節(jié)數(shù)、莖分枝數(shù)、葉量增加248.1%、219.2%、652.9%、288.3%,而比葉面積減少77.8%。較高的種群密度限制了喜旱蓮子草地上指標(biāo)的生長,種群密度處理對喜旱蓮子草地下指標(biāo)影響不顯著(P>0.05)。

表2 不同溫度下喜旱蓮子草地上指標(biāo)和生物量與密度之間關(guān)系的擬合模型

增溫對喜旱蓮子草的莖長有顯著影響,溫度對低密度下的莖節(jié)數(shù)、莖分枝數(shù)有顯著差異。葉量只在低密度與中密度處理下受溫度調(diào)控(P<0.05,圖1)。增溫促進(jìn)了莖分枝數(shù)生長,常溫處理下喜旱蓮子草的莖長、莖節(jié)數(shù)、葉量在低密度與中密度時均不同程度的低于增溫處理,高密度時變化趨勢相反。增溫在低密度與高密度時對比葉面積有促進(jìn)作用,分別增加了5.2%、6.1%。中密度時比葉面積隨溫度升高逐漸降低。在低競爭強(qiáng)度下,增溫對喜旱蓮子草的莖長、莖節(jié)數(shù)、莖分枝數(shù)、葉量較中、高密度處理有顯著促進(jìn)作用,莖長、莖節(jié)數(shù)、莖分枝數(shù)、葉量分別增加了165.3%、125.7%、104.7%、123.1%。中、高競爭強(qiáng)度下,溫度對喜旱蓮子草的莖節(jié)數(shù)、莖分枝數(shù)、葉量促進(jìn)作用不顯著(P>0.05,圖1)。溫度與種群密度處理對喜旱蓮子草地上指標(biāo)的影響顯著高于地下指標(biāo)。溫度、種群密度及其交互作用均會影響喜旱蓮子草的形態(tài)特性。但種群密度處理的喜旱蓮子草形態(tài)特性的變化值顯著高于溫度處理,種群密度對喜旱蓮子草的形態(tài)特性的可塑性影響更大。

圖1 喜旱蓮子草在不同培養(yǎng)環(huán)境下生長指標(biāo)變化趨勢

2.2 不同溫度下喜旱蓮子草生物量的密度制約

喜旱蓮子草各構(gòu)件平均生物量、地上生物量和個體生物量均受溫度調(diào)控,且表現(xiàn)出極顯著的密度制約特性(P<0.05)。隨種群密度的增加各構(gòu)件平均生物量、地上生物量和個體生物量均逐漸降低(圖2)。不同種群密度對喜旱蓮子草生物量影響不同(表3)。常溫處理下,隨種群密度增大,莖、葉、根構(gòu)件平均生物量、地上生物量、個體生物量異速指數(shù)分別為γstem=-1.605、γleaf=-1.685、γroot=-1.524、γabove-ground=-1.612、γtotal=-1.558(表4,P<0.01)。莖、葉、根構(gòu)件平均生物量在低密度時取得最大值,是高密度種群根、莖、葉構(gòu)件平均生物量的32.9倍、41.2倍、19.7倍。增溫處理下,競爭強(qiáng)度增大,莖、葉、根構(gòu)件平均生物量以異速指數(shù)γstem=-2.075、γleaf=-1.933、γroot=-1.800 遞增；地上生物量、個體生物量以異速指數(shù)γabove-ground=-2.038、γtotal=-1.982有規(guī)律遞增。無論常溫還是增溫處理,γroot、γstem、γleaf、γabove-ground、γtotal均小于-1,表明種群各構(gòu)件生物量、地上生物量、個體生物量已經(jīng)超過環(huán)境最大容納閾值。

低密度時,溫度對莖、葉構(gòu)件平均生物量有顯著差異(P<0.05),對根構(gòu)件平均生物量無影響(P>0.05)。中密度時,增溫對莖、根構(gòu)件平均生物量有顯著影響(P<0.05),葉構(gòu)件平均生物量不受溫度調(diào)控(P>0.05)。高密度時,僅根構(gòu)件平均生物量受溫度顯著調(diào)控(P<0.05,圖2、表3)。常溫處理的莖、葉、根構(gòu)件平均生物量在低密度與中密度時均大于增溫處理。在高密度時,莖、根構(gòu)件平均生物量隨溫度升高呈降低趨勢,而葉構(gòu)件平均生物量變化趨勢相反。隨溫度的升高,莖平均生物量在低密度、中密度下分別增加了133.2%、66.2%、高密度下降低了17.0%；葉平均生物量在低密度、中密度、高密度下分別增加了71.8%、13.6%、2.2%；根平均生物量在低密度、中密度下分別增加了33.1%、10.2%,在高密度下降低了46.7%。增溫對高密度下的喜旱蓮子草有抑制作用,莖、葉、根構(gòu)件平均生物量均隨溫度升高而降低。各構(gòu)件平均生物量在增溫低密度下取得最大值(圖2)。增溫與種群密度均影響喜旱蓮子草的生長,其中種群密度對喜旱蓮子草生長限制作用更為顯著。

圖2 不同培養(yǎng)環(huán)境對喜旱蓮子草各構(gòu)件生物量的影響

2.3 不同溫度下喜旱蓮子草生物量分配的密度制約

溫度與種群密度及其交互作用對喜旱蓮子草莖分配比、根分配比、根冠比有顯著影響(P<0.05),葉分配比不受其調(diào)控(P>0.05,表3、圖3)。隨種群密度增加,莖分配比呈下降趨勢,根冠比和根分配比呈上升趨勢。常溫處理下,葉生物量分配比例先增加后減少,與增溫處理變化趨勢相反。根分配比在低密度與中密度下無顯著差異。莖、葉構(gòu)件在高密度時生物量分配比例最小,而根冠比、根分配比在高密度時取得最大值。增溫條件下,莖分配比最大,根冠比與根分配比在低密度最小。高密度條件下莖構(gòu)件生物量分配比例最小,根、葉構(gòu)件生物量分配比例和根冠比均取得最大值。喜旱蓮子草在低密度處理的莖分配比比高密度處理高20.1%,說明無論增溫與否,隨競爭強(qiáng)度加大,喜旱蓮子草能量分配更側(cè)重地下部分,且生物量優(yōu)先向根構(gòu)件分配。高密度處理下的葉分配比、根冠比、根分配比分別比低密度處理增加了13.2%、73.6%、53.8%。

隨溫度升高,根冠比逐漸降低(表3)。低密度處理下,喜旱蓮子草莖生物量分配比例隨溫度的升高而增加(表3、圖3)。在低密度與中密度處理下,增溫促進(jìn)葉生物量分配比例增加。而高密度下,增溫使葉生物量分配受阻,葉分配比減小。根冠比、根分配比隨溫度的升高而降低。增溫處理下喜旱蓮子草對地上部分的投資大于地下部分。中密度處理下,增溫處理的喜旱蓮子草莖生物量分配比例增加了13.8%,葉分配比、根冠比、根分配比分別比常溫處理降低了20.9%、20.1%、15.4%。高密度下增溫,莖相對生物量與葉相對生物量增加,根冠比與根相對生物量減小。增溫使喜旱蓮子草加大對地上部分的投資以適應(yīng)環(huán)境的異質(zhì)性。

表3 喜旱蓮子草不同培養(yǎng)環(huán)境的生物量與分配比

圖3 不同處理下喜旱蓮子草生物量分配比例

2.4 不同溫度下喜旱蓮子草生物量與密度的異速關(guān)系

常溫處理下,平均莖、葉、根器官生物量、地上生物量、個體生物量與密度的異速關(guān)系指數(shù)γ分別為-1.605、-1.685、-1.524、-1.612、-1.558(表4)。從95%置信區(qū)間可知,γstem、γleaf、γabove-ground、γindividual與-3/2無顯著性差異(P>0.05),莖生物量、葉生物量、地上生物量、個體生物量與密度的異速關(guān)系遵循-3/2自疏法則；γroot與-4/3、-3/2無顯著性差異(P>0.05),說明根生物量與密度的關(guān)系遵循-3/2自疏法則和-4/3自疏法則。

增溫處理下,平均莖、葉、根器官生物量、地上生物量、個體生物量與密度的異速指數(shù)γ分別為-2.075、-1.933、-1.800、-2.038、-1.982(表4)。由95%置信區(qū)間可知,γstem、γleaf、,γroot、γabove-ground、γindividual小于-1、-4/3、-3/2(P<0.05)。說明各構(gòu)件生物量、地上生物量、個體生物量與密度的異速關(guān)系不遵循-3/2、-4/3自疏法則,且和最終產(chǎn)量恒定法則無關(guān)。各器官生物量、地上生物量、個體生物量在常溫與增溫處理下都與密度呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.01)。

表4 不同溫度下喜旱蓮子草構(gòu)件生物量、地上生物量、個體生物量與密度之間異速比例關(guān)系

3 討論

3.1 喜旱蓮子草形態(tài)特性的權(quán)衡

除了地下指標(biāo)不受種群密度的影響外,喜旱蓮子草地上構(gòu)件的各個特征(莖長、莖節(jié)數(shù)、莖分枝數(shù)、葉量)和比葉面積表現(xiàn)出顯著的密度制約特性。密度的負(fù)效應(yīng)在一定程度上決定了各構(gòu)件限制性資源的獲取,植株生長受阻,此時改變形態(tài)結(jié)構(gòu)是最高效最經(jīng)濟(jì)的適應(yīng)對策[35]。植物為躲避鄰體植株的遮陰干擾,減弱分株密度,獲得更多光資源,株高一般會隨密度增加而增高[30,36]。本研究中,隨密度增加,喜旱蓮子草莖長變短,可能是通過減少莖長伸長來減慢植株生長速度增強(qiáng)競爭脅迫的抗逆性。莖節(jié)數(shù)、分枝數(shù)、葉量減少,可能是鄰體植株的橫向與縱向伸長形成了蔭蔽環(huán)境,植物可獲得性光資源受限,此時通過形態(tài)可塑性調(diào)整,減少構(gòu)件的生長以降低營養(yǎng)資源的分配和生存消耗,提高植物適合度[37]。這與馮銀平等對紫花苜蓿的研究結(jié)果一致[38]。低密度種群生存壓力小,空間充足,內(nèi)部通風(fēng)性能好,單位質(zhì)量葉片獲得的光資源較多,光合速率增強(qiáng),比葉面積減小,葉片數(shù)和側(cè)枝數(shù)增多[39]。高密度種群資源壓力大,個體間相互干擾,植物偏向于減少葉面積,降低植株直徑,減緩株高徑向生長,增加對鄰體脅迫的忍耐性[40]。

除了比葉面積和地下指標(biāo)不受溫度的影響外,喜旱蓮子草其他數(shù)量性狀與溫度呈顯著的正相關(guān)關(guān)系。增溫促進(jìn)外來入侵植物在異質(zhì)生境擴(kuò)散[41],促使莖構(gòu)件生長,擴(kuò)大植株的橫向?qū)挾扰c縱向高度,促進(jìn)葉構(gòu)件對光能的截取,積累更多干物質(zhì),緩解分株內(nèi)部的資源壓力,有利于種群的穩(wěn)定與擴(kuò)張。說明植株響應(yīng)溫度變化調(diào)整形態(tài)特征,迅速占據(jù)生態(tài)位擴(kuò)寬生態(tài)幅,最大限度捕獲潛在可利用資源,提高環(huán)境適應(yīng)性。溫度與種群密度及其交互作用對喜旱蓮子草地下指標(biāo)影響不顯著。

3.2 喜旱蓮子草生物量積累的權(quán)衡

在生境資源一定的情況下,種群密度對喜旱蓮子草莖、葉、根生物量均表現(xiàn)出顯著的負(fù)效應(yīng)[42]。相鄰植株生態(tài)位相同,個體各構(gòu)件為爭奪必需資源,構(gòu)件生物量發(fā)生可塑性變化,競爭力弱的植株構(gòu)件生長速率減慢,生物量減小[22]。本試驗中,喜旱蓮子草各構(gòu)件生物量隨密度增加逐漸降低,表現(xiàn)出負(fù)密度制約現(xiàn)象。密度壓力增加,資源壓力增大,有限資源獲取受限,導(dǎo)致各構(gòu)件生長受阻,植株總生物量下降,各構(gòu)件生物量也隨之降低。姚杰等對水曲柳和黃檗的研究也支持這一結(jié)論[43]。各構(gòu)件生物量隨密度變化速率略有不同。用生物量-密度異速指數(shù)γ衡量種群密度調(diào)控強(qiáng)弱。常溫處理下,γleaf(-1.685)<γabove-ground(-1.612)<γstem(-1.605)<γindividual(-1.558)<γroot(-1.524),葉受密度制約最強(qiáng),根受密度制約最弱。喜旱蓮子草對地上資源競爭占主導(dǎo)地位。這是因為隨植物生長,各構(gòu)件受可獲得性光資源比率限制,葉片對光資源的競爭更加激烈,冠層底部葉片受植株內(nèi)部及鄰體植株的遮蔭,生長受抑制[42],因此葉片受到更強(qiáng)的密度制約。γroot與-4/3、-3/2無顯著性差異(P>0.05),說明根生物量與密度的關(guān)系遵循3/2自疏法則和-4/3自疏法則；γstem、γleaf、γabove-ground、γindividual與-3/2無顯著性差異(P>0.05),莖生物量、葉生物量、地上生物量、個體生物量與密度的異速關(guān)系遵循-3/2自疏法則。增溫處理下,γstem(-2.075)<γabove-ground(-2.038)<γindividual(-1.982)<γleaf(-1.933)<γroot(-1.800),因此,各構(gòu)件大小、地上大小、個體大小隨密度變化不一致。受密度制約調(diào)控強(qiáng)度的大小依次為：莖>地上>個體>葉>根。喜旱蓮子草種群地上構(gòu)件受密度制約作用更強(qiáng)。可能是地上地下資源不同導(dǎo)致地上地下競爭機(jī)制差異；且隨密度增加,喜旱蓮子草以犧牲莖為代價,將更多光合產(chǎn)物分配給根,莖構(gòu)件對資源競爭能力增強(qiáng),因此受密度壓力調(diào)控更大。由各器官自疏斜率、地上部分自疏斜率和植株個體自疏斜率的95%置信區(qū)間看出,其斜率均小于-1、-3/2和-4/3。所以都不遵循-3/2、-4/3自疏法則和最終產(chǎn)量恒定法則。

密度制約理論將種群密度與種群中存活個體平均生物量動態(tài)關(guān)系用異速方程表示(Y=KNγ)。本研究中,無論常溫還是增溫處理,,各構(gòu)件生物量-密度關(guān)系的異速指數(shù)γ均小于-1,說明喜旱蓮子草種群莖、葉、根生物量的積累已超過環(huán)境最大容納閾值,地上部分的光資源、地下部分的礦質(zhì)營養(yǎng)與水分、地上地下環(huán)境空間已被充分利用,種群達(dá)到最大資源利用率,喜旱蓮子草的總產(chǎn)量隨密度的增加而減少。密度制約對各構(gòu)件作用強(qiáng)度不同,導(dǎo)致各構(gòu)件獲得的光合產(chǎn)物不一致。這可能是引起喜旱蓮子草各構(gòu)件生物量-密度差異的原因。

3.3 喜旱蓮子草生物量分配的權(quán)衡

各構(gòu)件生物量分配比例的變化反映了植物在異質(zhì)生境的資源獲取以及能量分配的調(diào)整[42]。植物通過改變生產(chǎn)力,權(quán)衡光合產(chǎn)物在各構(gòu)件中的分配占比,以提高資源的利用效率[38,44]。本研究中,除葉生物量分配占比在溫度與種群密度調(diào)控下無顯著差異外,莖、根生物量分配占比對溫度與種群密度有積極響應(yīng)。隨種群密度增加,營養(yǎng)資源與環(huán)境空間的競爭壓力增強(qiáng),喜旱蓮子草對各構(gòu)件生物量分配進(jìn)行可塑性調(diào)整。在中密度與高密度下,莖構(gòu)件的能量投資減少,葉生物量分配在各密度下無顯著變化,光合產(chǎn)物優(yōu)先向根構(gòu)件分配,根冠比增加。說明低競爭強(qiáng)度下,植株側(cè)重于將能量分配給支持器官。這可能是R/FR比值減小,光有效性降低,氣孔導(dǎo)度減少,植物固定的CO2少,生長速率減慢[45],因此對營養(yǎng)物質(zhì)及水分的需求少,植物對地上光資源競爭能力增強(qiáng)。此時植物以犧牲根為代價將更多能量分配給莖。莖構(gòu)件產(chǎn)生支撐結(jié)構(gòu),一方面保持植物機(jī)械穩(wěn)定,另一方面最大限度占據(jù)地上空間捕獲地上資源；中、高競爭強(qiáng)度下,植物偏向于將能量分配給資源獲取器官。這是由于資源壓力大,水分與礦質(zhì)營養(yǎng)成為限制性資源,植物對地下資源競爭能力增強(qiáng)。植物減少莖生物量分配,增加根生物量分配以充分利用地下資源,維持植株生存。這支持了Poorter等人的結(jié)論[46]。Schimitt & Wulff認(rèn)為植物莖生物量分配比例增加是以葉、根生物量分配比例減小為代價[47]。本研究發(fā)現(xiàn),隨種群密度增加,莖生物量分配下降,葉生物量分配在各密度下維持恒定,根生物量分配上升。這可能是因為喜旱蓮子草對土壤養(yǎng)分、光照強(qiáng)度、環(huán)境空間的競爭能力隨密度增加而增強(qiáng)。喜旱蓮子草增加對根構(gòu)件的能量投資,這與最優(yōu)化理論中水資源受限情況一致。葉生物量隨密度增加而下降,葉生物量分配不受溫度與種群密度的影響,這與上述中Schimitt & Wulff提出的葉生物量分配比例減小不一致?？赡苁茄芯康哪繕?biāo)物種不同,密度壓力增大,植株總生物量下降導(dǎo)致葉生物量減小。說明隨競爭強(qiáng)度增大,喜旱蓮子草選擇增大根生物量分配,鄰體間對地下資源的競爭逐漸變得“對稱”,對光資源的競爭逐漸變得“不對稱”[48],種群地下構(gòu)件對資源競爭能力逐漸增強(qiáng)。密度壓力增大,喜旱蓮子草莖生物量和莖生物量分配明顯大于根生物量和根生物量分配,葉、根生物量分配的上升趨勢是以莖生物量分配的下降趨勢為代價。這是因為在較低的密度壓力下,根系提高對水分與礦質(zhì)元素的吸收利用效率,將能量通過莖構(gòu)件輸送到地上,同時葉構(gòu)件充分利用光照合成更多光合產(chǎn)物,促進(jìn)莖生物量的分配,這與范高華等人的結(jié)果類似[42]。在較高的密度壓力下,環(huán)境空間有限,地下資源競爭激烈,且鄰體植株的擁擠效應(yīng)使葉片截獲的光資源減少,葉構(gòu)件光合作用效率降低[49]。喜旱蓮子草為維持生存,植株積累的干物質(zhì)優(yōu)先向葉構(gòu)件和地下分配。范高華也證實,隨種群密度增大,地上生物量的分配逐漸減小[42]。不同密度下各構(gòu)件生物量分配占比的差別可能是造成各構(gòu)件特異的生物量-密度關(guān)系的原因。

4 結(jié)論

綜上所述,增溫促進(jìn)喜旱蓮子草生長,密度制約使喜旱蓮子草生長受阻,增溫在一定程度上削弱了密度的負(fù)效應(yīng)。隨種群密度壓力增大,喜旱蓮子草種群地下資源的競爭能力增強(qiáng),地上資源競爭能力減弱,喜旱蓮子草地上部分調(diào)節(jié)強(qiáng)于地下部分,常溫處理下,葉受密度制約最強(qiáng),增溫處理下,莖受密度制約最強(qiáng)。地上資源的競爭占主導(dǎo)地位。