亞熱帶不同緯度森林群落物種空間分布格局

溫智峰,魏識(shí)廣,李 林,*,葉萬(wàn)輝,練琚愉

1 桂林電子科技大學(xué),桂林 541004

2 廣西師范大學(xué)珍稀瀕危動(dòng)植物生態(tài)與環(huán)境保護(hù)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,桂林 541006

3 華南植物園中國(guó)科學(xué)院退化生態(tài)系統(tǒng)植被恢復(fù)與管理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,廣州 510650

4 中國(guó)科學(xué)院核心植物園植物生態(tài)中心,廣州 510650

物種個(gè)體的空間分布是生物多樣性監(jiān)測(cè)和研究的核心,個(gè)體在群落中聚集或分散的程度,體現(xiàn)了物種對(duì)生境的適應(yīng)情況[1]。植物個(gè)體的空間分布格局是種群自身特性、種間關(guān)系和生境因素綜合作用的結(jié)果[2],是研究種群特征、種間關(guān)系、種群與生境因子相互影響的重要手段[3],因此群落中物種的空間分布格局及其形成機(jī)制一直是植物生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)問(wèn)題[4]。揭示植物群落中物種的空間分布格局及其成因,可以為群落的更新、演替及多樣性維持機(jī)制提供重要線索[5]。

森林群落中物種個(gè)體呈現(xiàn)的空間分布格局是由多種生態(tài)過(guò)程共同作用的結(jié)果[6],也是森林群落中多種多樣性維持機(jī)制綜合作用的最直接體現(xiàn)[4]。因此,通過(guò)了解物種個(gè)體在群落中的分布可以獲取種群的空間分布特征,能夠進(jìn)一步揭示格局產(chǎn)生的生態(tài)學(xué)過(guò)程,例如：研究生境異質(zhì)性、擴(kuò)散限制、密度制約、隨機(jī)作用等過(guò)程對(duì)群落中物種空間分布格局形成的作用[7],可以解釋不同群落物種共存機(jī)制和多樣性的維持狀況[8]。

物種空間分布格局的研究主要集中在群落中的優(yōu)勢(shì)種。優(yōu)勢(shì)種既作為群落“骨架”,又影響群落類型[9],對(duì)群落的結(jié)構(gòu)具有決定作用[10]。分析群落中優(yōu)勢(shì)種群的空間分布格局,可以闡明群落生境的形成和維持機(jī)制,群落的穩(wěn)定性以及更新和演替的規(guī)律[11—12]。此外,由于優(yōu)勢(shì)種在群落中具有數(shù)量?jī)?yōu)勢(shì),滿足空間點(diǎn)格局統(tǒng)計(jì)模型的樣本精度要求,所以通常被選作代表群落多樣性格局分布狀況的研究對(duì)象。相反,群落中低多度物種的空間格局分析鮮有報(bào)道,現(xiàn)狀為：一方面由于低多度物種個(gè)體數(shù)量少,傳統(tǒng)意義上以物種為單位統(tǒng)計(jì)其空間分布格局時(shí)受限于模型統(tǒng)計(jì)的樣本量不足,為確保統(tǒng)計(jì)精度而舍棄低多度物種；另一方面,研究發(fā)現(xiàn)群落中物種的豐富度格局主要由大量的低多度物種決定,在物種多樣性豐富的群落中低多度物種所占的比例不容忽視[13]。低多度物種是群落生物多樣性中非常重要的組分,研究其空間分布格局及成因,可以為生物多樣性保護(hù)提供可靠依據(jù),特別是為瀕危物種保護(hù)提供理論基礎(chǔ),所以對(duì)群落的空間分布格局相關(guān)研究需要把優(yōu)勢(shì)物種和低多度物種同時(shí)納入研究范圍。

目前,關(guān)于高豐富度群落中物種空間格局分布的研究大多都來(lái)自于熱帶地區(qū)[14],美國(guó)Smithsonian研究院CTFS(The Center for Tropical Forest Science)已經(jīng)建成熱帶森林生物多樣性監(jiān)測(cè)網(wǎng)絡(luò),進(jìn)行了森林生態(tài)系統(tǒng)群落分布、結(jié)構(gòu)組成和物種多樣性等方面的研究[15]。為了揭示其他氣候帶生境中的物種分布和物種共存機(jī)制,我國(guó)的生態(tài)學(xué)家借鑒CTFS大樣地建設(shè)方法,建成了中國(guó)森林生物多樣性監(jiān)測(cè)網(wǎng)絡(luò),取得了一系列研究成果,如：在溫帶,對(duì)長(zhǎng)白山次生楊樺林種群的空間點(diǎn)格局分析結(jié)果證明了密度制約是調(diào)節(jié)溫帶樹木空間分布格局的主要機(jī)制[16]；北京東靈山落葉闊葉林群落中物種的空間格局分布研究發(fā)現(xiàn)了樹木徑級(jí)大小在空間格局分布上互補(bǔ)且不同徑級(jí)個(gè)體占據(jù)不同生態(tài)位[17]。在亞熱帶,對(duì)古田山大樣地群落的研究證實(shí)了種子性狀是影響物種空間分布格局的重要因素[18]；對(duì)鼎湖山常綠闊葉林群落的分析證明了聚集分布是其主要空間分布格局類型[14],大徑級(jí)物種個(gè)體的空間分布趨向于隨機(jī)分布[15]。在熱帶,尖峰嶺熱帶山地雨林物種多樣性空間分布格局具有明顯的尺度效應(yīng)[19],小徑級(jí)植株比大徑級(jí)植株對(duì)生境變化更加敏感,物種空間格局受到多種因素影響[20]。以上研究大多是分散在各個(gè)緯度帶上的獨(dú)立討論,所得結(jié)果雖然較好地解釋了對(duì)應(yīng)地帶群落的研究問(wèn)題,但是由于缺乏研究尺度上的連續(xù)性,結(jié)論有待基于不同緯度群落的連續(xù)研究進(jìn)行驗(yàn)證和拓展。

1 研究區(qū)域

1.1 研究區(qū)域概況

本研究選取中國(guó)亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)域4個(gè)緯度帶上6個(gè)1 hm2典型森林群落,物種數(shù)據(jù)來(lái)源于中國(guó)科學(xué)院華南植物園生態(tài)研究中心的數(shù)據(jù)共享,調(diào)查時(shí)間跨度為2010年到2012年[21]。各群落基本信息見表1。

表1 各群落基本信息

1.2 樣地設(shè)置與調(diào)查

各樣地的建設(shè)和野外調(diào)查均按照CTFS國(guó)際標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行。6個(gè)面積1 hm2的樣地均采用相鄰格子法設(shè)置25個(gè)20 m×20 m的樣方,每個(gè)樣方再細(xì)分為16個(gè)5 m×5 m的小樣方。以5 m×5 m小樣方為基本單元,對(duì)樣方內(nèi)植株進(jìn)行每木標(biāo)尺測(cè)量,標(biāo)記每個(gè)胸徑(DBH)≥1 cm的個(gè)體及其分枝,記錄物種的名稱、胸徑、坐標(biāo)、生長(zhǎng)狀況等信息,并建立專項(xiàng)數(shù)據(jù)庫(kù)。

2 研究方法

2.1 空間點(diǎn)格局分析方法

采用環(huán)形取樣方式,研究種群空間分布格局采用Ripley′sK(t)方程的變換L(t)方程進(jìn)行分析[22],方程的公式表達(dá)如下：

(1)

(2)

式中,A為樣地面積；n為樣地內(nèi)物種個(gè)數(shù)；t為距離尺度；Uij為植物兩點(diǎn)i和j之間的距離；當(dāng)Uij≤t時(shí),Ir(Uij)=1,反之為0；Wij為以i為圓心Uij為半徑的圓在A中弧長(zhǎng)與整個(gè)圓周長(zhǎng)的比值,表示一個(gè)植物被觀測(cè)到的概率[23]。

Ripley′sK(t)方程可以用來(lái)解釋以t為半徑圓中的物種分布模式,而在實(shí)際中為了穩(wěn)定方差,簡(jiǎn)化解釋,經(jīng)常使用L(t)方程進(jìn)行分析[24]。L(t)方程以植物個(gè)體在樣地中的實(shí)際坐標(biāo)為基本數(shù)據(jù),在分析過(guò)程中能最大限度地利用個(gè)體在二維空間上的坐標(biāo),其最大優(yōu)勢(shì)在于多尺度的空間格局分析。在均質(zhì)泊松分布假設(shè)下,L(t)的期望值等于0,如果L(t)>0,則物種呈聚集分布,如果L(t)<0,物種則呈均勻分布,若L(t)=0,則為隨機(jī)分布[23]。本文選用均質(zhì)泊松分布零模型(CSR),通過(guò)Monte-Carlo隨機(jī)排列999次得到99%的置信區(qū)間計(jì)算分布的上下包跡線,若計(jì)算出的L(t)值曲線在上包跡線以上時(shí),為顯著聚集分布格局,若在上下包跡線之間時(shí),為顯著隨機(jī)分布格局,若在下包跡線以下時(shí),為顯著均勻分布格局。由于L(t)方程采用環(huán)形取樣法,樣地最大邊長(zhǎng)為100 m,為消除邊緣效應(yīng),取樣的最大尺度設(shè)置為50 m。

2.2 低多度與單個(gè)體物種的空間點(diǎn)格局分析

為了滿足L(t)方程的統(tǒng)計(jì)精度,將各群落中多度≥10的植物以物種為單位統(tǒng)計(jì),進(jìn)行空間點(diǎn)格局統(tǒng)計(jì)分析；多度<10的物種則劃分為單個(gè)體種組(多度=1)和低多度種組(多度=2—9),滿足統(tǒng)計(jì)精度后分別對(duì)其進(jìn)行空間點(diǎn)格局統(tǒng)計(jì)分析。

空間點(diǎn)格局分析使用R 4.0.0 軟件及其下的“splancs”包來(lái)編程計(jì)算(R Core Team 2020. R: A language and environment for statistical computing. R Foundation for Statistical Computing, Vienna, Austria. URL https://www.R-project.org/.)。

另外，為了防止鼻子嗆水，女選手們都用一只肉色的夾子夾住兩個(gè)鼻孔，因此，從遠(yuǎn)處望去，她們表演時(shí)鼻子特別尖長(zhǎng)。表演一結(jié)束，她們趕緊將夾子取下，這不光是為了好看，恐怕夾得也難受了吧。

2.3 多度和胸徑與空間聚集程度的關(guān)系分析

因?yàn)橄噜彸叨鹊腖(t)值之間高度相關(guān),所以本研究選取L10(10 m取樣尺度上的統(tǒng)計(jì)值)作為表征各群落物種空間聚集程度的指標(biāo)[1]。物種多度與空間聚集程度指標(biāo)L10的關(guān)系采用雙變量Pearson相關(guān)性分析方法。對(duì)各群落的物種多度進(jìn)行自然對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)換,并用多度的對(duì)數(shù)值與空間聚集程度指標(biāo)L10進(jìn)行曲線擬合。物種胸徑(DBH)與空間聚集程度的關(guān)系采用最大DBH、最小DBH和平均DBH與空間聚集程度指標(biāo)L10進(jìn)行多元線性回歸分析。

使用SPSS 26進(jìn)行相關(guān)性分析和多元線性回歸分析,使用Origin 2018軟件繪圖。

3 結(jié)果

3.1 各群落多度≥10株物種空間分布格局及其變化規(guī)律

各群落中物種顯著聚集分布比例具有相同的尺度變化趨勢(shì),均為隨尺度先增大后降低(圖1)。其中,貓兒山和鼎湖山2個(gè)針闊混交林群落在20—25 m尺度時(shí)顯著聚集分布比例達(dá)到峰值,4個(gè)常綠闊葉林群落均在10 m尺度時(shí)達(dá)到峰值。顯著聚集分布比例變化幅度隨緯度由高到低呈現(xiàn)先增后減的趨勢(shì),緯度從高到低各群落的變化幅度為：井岡山常綠闊葉林33.33%；貓兒山針闊混交林和常綠闊葉林分別為39.39%、53.19%；南嶺常綠闊葉林43.14%；鼎湖山常綠闊葉林和針闊混交林分別為29.73%、27.27%。

圖1 各群落中物種顯著聚集分布比例隨尺度變化規(guī)律

在不同取樣尺度上各群落物種空間分布格局類型比例見表2。不同緯度的群落均在小尺度上以顯著聚集分布為主,大尺度上以隨機(jī)分布為主,顯著均勻分布僅出現(xiàn)在較大取樣尺度時(shí)的部分群落,占比極少。具有明顯尺度效應(yīng)。4個(gè)常綠闊葉林群落以30 m作為主要格局類型變化的尺度節(jié)點(diǎn),取樣尺度<30 m時(shí)以顯著聚集分布為主,尺度≥30 m時(shí)以隨機(jī)分布為主；2個(gè)針闊混交林群落,主要格局類型變化的尺度節(jié)點(diǎn)明顯更大。

表2 各群落中物種空間分布格局類型在不同尺度時(shí)所占的比例/%

3.2 各群落單個(gè)體種組和低多度種組空間分布格局及其變化規(guī)律

各群落中單個(gè)體種組空間點(diǎn)格局分析結(jié)果顯示(圖2)：不同緯度群落中單個(gè)體種組均以隨機(jī)分布為主,格局隨尺度變化規(guī)律不明顯。僅井岡山常綠闊葉林群落在取樣尺度接近50 m時(shí)出現(xiàn)顯著均勻分布,以及南嶺常綠闊葉林群落在20—35 m尺度表現(xiàn)為顯著聚集分布,其余群落所有尺度均呈現(xiàn)隨機(jī)分布。單個(gè)體物種的空間分布點(diǎn)圖驗(yàn)證了單個(gè)體種組在大多數(shù)尺度上隨機(jī)分布的空間格局(圖3)。

圖2 各群落中單個(gè)體種組的空間點(diǎn)格局分析結(jié)果

圖3 各群落中單個(gè)體物種的空間分布點(diǎn)圖

不同緯度群落低多度種組空間點(diǎn)格局呈現(xiàn)小尺度上顯著聚集分布,大尺度上隨機(jī)分布甚至出現(xiàn)顯著均勻分布的特點(diǎn),具有明顯的尺度效應(yīng),但不同緯度群落間尺度效應(yīng)存在差異(圖4)。低多度種組在井岡山常綠闊葉林所有取樣尺度均為隨機(jī)分布,其余群落主要格局類型變化尺度各不相同：貓兒山、南嶺和鼎湖山3個(gè)常綠闊葉林群落以35 m為主要格局類型變化的尺度節(jié)點(diǎn)；貓兒山和鼎湖山2個(gè)針闊混交林群落主要格局類型變化的尺度節(jié)點(diǎn)更大,為40—45m。規(guī)律性與各群落非低多度種組的物種相同。

圖4 各群落中低多度種組的空間點(diǎn)格局分析結(jié)果

3.3 物種多度與空間聚集程度的關(guān)系及其變化規(guī)律

物種多度與空間聚集程度指標(biāo)L10的雙變量相關(guān)性分析表明(表3)：物種多度與L10均表現(xiàn)出負(fù)相關(guān)關(guān)系,緯度從高到低對(duì)應(yīng)群落的相關(guān)性分析P值表現(xiàn)出數(shù)值遞增的規(guī)律,P值表征的負(fù)相關(guān)關(guān)系從極顯著變化到顯著,最后到不顯著。具體表現(xiàn)為：井岡山常綠闊葉林、貓兒山針闊混交林和常綠闊葉林群落的物種多度與L10極顯著負(fù)相關(guān)(井岡山常綠闊葉林P=0.001,貓兒山針闊混交林P=0.006,貓兒山常綠闊葉林P=0.010)；南嶺常綠闊葉林群落的物種多度與L10顯著負(fù)相關(guān)(P=0.048)；鼎湖山常綠闊葉林和針闊混交林群落的物種多度與L10的負(fù)相關(guān)關(guān)系不顯著。

表3 物種多度與空間聚集程度的相關(guān)性分析

將多度的對(duì)數(shù)值與L10進(jìn)行多次擬合后發(fā)現(xiàn),冪函數(shù)的擬合優(yōu)度(R2)明顯高于線性擬合和其他曲線擬合方式。擬合后的冪函數(shù)曲線驗(yàn)證了物種多度與空間聚集程度的負(fù)相關(guān)關(guān)系(圖5),各群落中物種的空間聚集程度隨著多度的增大而降低,物種空間聚集程度的遞減速率隨著多度的增大逐漸降低。

圖5 各群落物種多度與空間聚集程度的關(guān)系

3.4 物種胸徑與空間聚集程度的關(guān)系及其變化規(guī)律

各群落中物種平均DBH、最大DBH、最小DBH與空間聚集程度指標(biāo)L10相關(guān)性分析表明(表4)：各群落物種平均DBH與空間聚集程度L10的相關(guān)性系數(shù)均為負(fù)；最大DBH與L10的相關(guān)性系數(shù)主要為負(fù)；最小DBH與L10的相關(guān)性系數(shù)主要為正。顯著性檢驗(yàn)驗(yàn)證了貓兒山常綠闊葉林群落的物種平均DBH與L10極顯著負(fù)相關(guān)；井岡山和貓兒山2個(gè)常綠闊葉林群落的物種最大DBH與L10極顯著負(fù)相關(guān)；其他群落的相關(guān)關(guān)系均未達(dá)到顯著性檢驗(yàn)水平,不具統(tǒng)計(jì)學(xué)意義。

表4 物種胸徑與空間聚集程度的相關(guān)性分析

同時(shí),對(duì)物種的平均DBH、最大DBH、最小DBH與L10進(jìn)行多元線性回歸分析,發(fā)現(xiàn)隨著緯度的由高到低,各群落物種胸徑對(duì)空間聚集程度的解釋率總體趨勢(shì)降低(圖6),由最高緯度的19.7%(井岡山常綠闊葉林)降低到了最低緯度的3.9%(鼎湖山針闊混交林),說(shuō)明物種胸徑對(duì)空間聚集程度的影響在高緯度群落更加明顯。

圖6 各群落的物種胸徑對(duì)空間聚集程度的解釋率

4 分析與討論

4.1 不同緯度森林群落物種空間分布格局及其規(guī)律

本研究中亞熱帶不同緯度森林群落物種的分布格局規(guī)律驗(yàn)證了物種空間分布格局具有尺度依賴性[25],并且不同群落中物種空間分布格局的成因存在差異[26]。隨取樣尺度增大,顯著聚集分布比例先增大后減小,小尺度上以顯著聚集分布為主,大尺度上以隨機(jī)分布為主,符合物種在森林群落中空間分布的一般規(guī)律[4]。物種顯著聚集分布比例的變化幅度能夠在一定程度上反映森林群落空間分布格局的穩(wěn)定性[27],不同緯度各群落物種顯著聚集分布比例隨取樣尺度的變化趨勢(shì)雖然相同,但變化幅度存在差異：緯度最高的井岡山常綠闊葉林群落變化幅度處于中間水平,處于中間緯度的貓兒山常綠闊葉林、針闊混交林以及南嶺常綠闊葉林群落變化幅度較大,緯度最低的鼎湖山常綠闊葉林和針闊混交林群落變化幅度較小,推測(cè)是由于緯度最低群落具有較高的生物多樣性,因此具有較高穩(wěn)定性和較強(qiáng)抵御能力。在同一緯度,不同海拔的森林群落林型會(huì)存在差異,而本研究發(fā)現(xiàn)貓兒山和鼎湖山的常綠闊葉林和針闊混交林群落物種空間分布格局存在差異性,常綠闊葉林群落顯著聚集分布比例隨尺度變化幅度明顯高于針闊混交林群落；針闊混交林群落主要格局類型變化的尺度節(jié)點(diǎn)明顯大于常綠闊葉林群落(圖1),推測(cè)林型的不同可以通過(guò)影響林分密度以及群落物種組成,進(jìn)而影響物種空間分布格局,使其有所差異[28],因此認(rèn)為林型也是群落影響物種空間分布格局的因素之一。

目前普遍認(rèn)為生境異質(zhì)性、擴(kuò)散限制、密度制約以及隨機(jī)作用等是影響群落物種空間分布格局的重要因素和群落多樣性維持的驅(qū)動(dòng)機(jī)制[29]。森林群落的生物多樣性分布具有明顯的緯度梯度規(guī)律[30],緯度不同時(shí),群落中的物種類型、氣溫、太陽(yáng)輻射強(qiáng)度、地形因子以及其他環(huán)境因素均會(huì)隨之發(fā)生改變,進(jìn)而引起物種的空間分布格局隨緯度梯度的變化,這可以解釋不同緯度的群落雖然空間分布格局變化的趨勢(shì)相同,但變化幅度存在差異的原因,說(shuō)明生境異質(zhì)性作用在亞熱帶森林群落中普遍存在。

聚集分布是群落優(yōu)勢(shì)種主要空間分布格局類型[1],在亞熱帶區(qū)域6個(gè)群落中多度≥10株的物種空間分布格局也在大部分取樣尺度呈現(xiàn)聚集分布(表1)。而為了更全面的了解群落中所有物種的空間分布格局,還需要關(guān)注低多度物種在群落中的分布。低多度物種由于數(shù)量稀少,很少像優(yōu)勢(shì)種那樣存在較強(qiáng)的種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)排斥作用[31],小尺度上形成聚集分布格局有助于發(fā)揮低多度種群的群體效應(yīng),增大種間競(jìng)爭(zhēng)力來(lái)維持種群穩(wěn)定[32],但是由于低多度物種個(gè)體數(shù)量有限,所以往往在大尺度上會(huì)表現(xiàn)為隨機(jī)分布或均勻分布。這與本研究中低多度物種空間分布格局規(guī)律性一致：不同緯度亞熱帶森林群落中的低多度種組空間分布格局在小尺度上也是顯著聚集分布,隨尺度增大出現(xiàn)隨機(jī)分布,各群落均存在物種分布的尺度效應(yīng),但在不同緯度上存在差異(圖4)。 緯度最高的井岡山常綠闊葉林群落有別于其他群落,其低多度種組在所有尺度上均表現(xiàn)出隨機(jī)分布格局,未檢測(cè)到聚集分布。本研究以單個(gè)體種組為單位統(tǒng)計(jì)分析后發(fā)現(xiàn)各群落中單個(gè)體物種之間的分布是隨機(jī)的,沒有檢測(cè)出預(yù)期的聚集分布趨勢(shì),所體現(xiàn)出的隨機(jī)分布還需要進(jìn)一步結(jié)合親緣種組或與單個(gè)體物種鄰近物種的關(guān)系等進(jìn)行深入研究。

4.2 物種多度與空間聚集程度的關(guān)系

熱帶森林群落中的研究表明,相同取樣面積時(shí)低多度物種空間聚集程度明顯高于高多度物種[1]。本研究各群落物種多度與空間聚集程度指標(biāo)L10的分析結(jié)果驗(yàn)證了以上規(guī)律在亞熱帶森林群落中同樣適用。由于優(yōu)勢(shì)種在群落中數(shù)量較多,種間具有較強(qiáng)競(jìng)爭(zhēng)排斥作用[31],高密度聚集情況下種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)凸顯,受密度制約作用,反映為空間聚集程度降低；而相對(duì)于廣布的優(yōu)勢(shì)種,低多度種對(duì)生境依賴性更強(qiáng),反映為空間聚集程度提高。但不同緯度各群落物種多度對(duì)空間聚集程度的影響水平并不相同,各群落物種多度與空間聚集程度指標(biāo)L10的負(fù)相關(guān)關(guān)系隨緯度從高到低逐漸減弱,說(shuō)明物種多度對(duì)空間聚集程度的影響逐漸降低。推測(cè)是由于緯度降低,生境多樣性和復(fù)雜性隨著群落生產(chǎn)力增大而提高[33],這使影響物種空間聚集程度的因素增多,從而使物種多度對(duì)空間聚集程度影響水平顯著性降低。

4.3 物種胸徑與空間聚集程度的關(guān)系

群落中物種個(gè)體生長(zhǎng)早期的空間分布格局一般表現(xiàn)為明顯的聚集性分布,隨著個(gè)體徑級(jí)的增大,種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)加劇[29],導(dǎo)致空間聚集程度降低,表明胸徑與空間聚集程度存在負(fù)相關(guān)關(guān)系。但本研究中不同緯度森林群落物種胸徑和空間聚集程度的規(guī)律性并不完全與之相同：僅緯度較高的井岡山常綠闊葉林和貓兒山常綠闊葉林、針闊混交林群落物種胸徑與空間聚集程度指標(biāo)L10間顯著負(fù)相關(guān),緯度較低群落物種胸徑與空間聚集程度指標(biāo)L10相關(guān)性均不顯著。這說(shuō)明在緯度較高的群落中,物種胸徑是影響空間聚集程度的重要因素之一,而隨緯度降低,生境復(fù)雜性增強(qiáng),胸徑對(duì)空間聚集程度的影響逐漸減弱。此外,多元線性回歸發(fā)現(xiàn),隨著緯度由高到低,物種胸徑對(duì)空間聚集程度的解釋率逐漸降低,由19.7%降低到3.9%,這一規(guī)律同樣反映了胸徑對(duì)空間聚集程度的影響隨緯度降低而減少。群落中物種胸徑和空間聚集程度的關(guān)系亦受到監(jiān)測(cè)尺度、生境類型和環(huán)境因子的影響,需綜合考慮其他因素得出更可靠的規(guī)律。

4.4 亞熱帶森林群落的物種空間分布格局形成原因

森林群落物種空間分布格局的形成受到多種機(jī)制影響[34],而生境異質(zhì)性被認(rèn)為是大尺度上主要的影響因素[35],對(duì)群落中物種空間分布和多樣性格局形成及維持有重要作用[36]。本研究中不同緯度群落物種空間分布格局所表現(xiàn)出來(lái)的差異性有力的支持了這一觀點(diǎn),例如不同緯度各群落顯著聚集分布比例隨取樣尺度的變化幅度不同以及各群落低多度種組的空間分布格局存在差異。除生境因素以外,物種的種子性狀和擴(kuò)散模式不同也會(huì)導(dǎo)致空間分布格局產(chǎn)生差異[18],所以擴(kuò)散限制同樣被認(rèn)為是群落格局有所差異的原因。有研究發(fā)現(xiàn)群落中物種的空間分布格局可能由生境異質(zhì)性與擴(kuò)散限制的聯(lián)合作用決定[37],但生境異質(zhì)性的貢獻(xiàn)高于擴(kuò)散限制[38]。本研究各群落的物種多度和胸徑與物種空間聚集程度的負(fù)相關(guān)關(guān)系也從不同側(cè)面反映出密度制約作用也是亞熱帶區(qū)域物種分布格局形成的影響因素,而大尺度上的隨機(jī)分布以及單個(gè)體物種的隨機(jī)分布也暗示著隨機(jī)作用對(duì)群落物種分布格局有所影響。綜上所述,推測(cè)影響亞熱帶森林群落物種空間分布格局形成的主要原因是由于因緯度變化引起的生境異質(zhì)性,而林型、擴(kuò)散限制、密度制約作用和隨機(jī)作用為次要原因。

5 結(jié)論

本研究對(duì)我國(guó)6個(gè)不同緯度亞熱帶森林群落物種空間分布格局及其成因進(jìn)行研究,所得結(jié)論如下：(1)亞熱帶不同緯度群落中多度≥10株物種的空間分布格局表現(xiàn)出相似的尺度依賴性規(guī)律：顯著聚集分布比例隨尺度增大而降低,不同緯度群落的變化幅度存在差異,緯度較低的群落穩(wěn)定性更強(qiáng)。(2)各群落中低多度種組空間分布格局表現(xiàn)出小尺度顯著聚集分布,大尺度隨機(jī)分布的尺度效應(yīng),但尺度效應(yīng)在不同緯度群落間存在差異；各群落單個(gè)體種組空間分布格局均以隨機(jī)分布為主。(3)不同緯度各群落物種多度與空間聚集程度之間存在負(fù)相關(guān)關(guān)系,物種多度對(duì)空間聚集程度的影響隨緯度從高到低逐漸減弱。(4)較高緯度群落物種胸徑與空間聚集程度之間存在負(fù)相關(guān)關(guān)系；隨緯度從高到低,物種胸徑對(duì)空間聚集程度影響水平逐漸降低。對(duì)亞熱帶不同緯度森林群落物種空間分布格局形成原因的進(jìn)一步探討,認(rèn)為由緯度差異引起的生境異質(zhì)性是影響群落物種空間分布格局產(chǎn)出過(guò)程的主要因素,同時(shí)林型、擴(kuò)散限制、密度制約和隨機(jī)作用是影響各群落物種空間格局及多樣性維持的次要因素。本研究通過(guò)不同緯度群落物種空間分布格局的分析和討論,揭示了亞熱帶森林群落物種空間分布格局類型及其成因,為該區(qū)域的生物多樣性保護(hù)工作提供了依據(jù)。

致謝:中國(guó)科學(xué)院華南植物園黃忠良研究員、曹洪麟研究員對(duì)樣地調(diào)查數(shù)據(jù)給予支持, 廣東鼎湖山森林生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家野外科學(xué)觀測(cè)研究站、貓兒山國(guó)家自然保護(hù)區(qū)提供幫助，特此致謝。