木林子國家級自然保護(hù)區(qū)珍稀植物伯樂樹天然種群結(jié)構(gòu)與動態(tài)研究

胡 澳 艾 鑫 薛衛(wèi)星 朱 旻 劉松柏 艾訓(xùn)儒 王志鳴

(1.湖北民族大學(xué)林學(xué)園藝學(xué)院 恩施 445000；2.湖北木林子國家級自然保護(hù)區(qū)管理局 恩施 445000；3.五峰土家族自治縣林業(yè)局 宜昌 443499)

種群結(jié)構(gòu)與種群動態(tài)的研究是探究植物種群的重要方向，兩者都是基礎(chǔ)生態(tài)學(xué)的主要內(nèi)容[1，2]。在對種群結(jié)構(gòu)和種群數(shù)量及動態(tài)分析時，通常會用到靜態(tài)生命表、存活曲線、動態(tài)量化、生存分析等方法[3]。通過靜態(tài)生命表、種群存活曲線的分析，進(jìn)而引入生存函數(shù)后進(jìn)行探究，既可分析種群的生存現(xiàn)狀，也能展示種群對外界因子的適應(yīng)性[4-6]。種群動態(tài)量化分析可以較好地預(yù)測種群的動態(tài)變化[1，7]。種群結(jié)構(gòu)及其動態(tài)研究不但能夠反映整個種群的生存現(xiàn)狀，還能夠反映種群和環(huán)境之間的相互作用關(guān)系及種群在整個群落中的地位與功能，對種群資源保護(hù)和開發(fā)與利用具有重要意義[8-10]。

伯樂樹Bretschneiderasinensis又名鐘萼木，為疊珠樹科伯樂樹屬落葉喬木。樹高通?？蛇_(dá)20多米，樹干體呈通直挺拔的姿態(tài)，被平滑的褐色樹皮包裹，塔形的樹冠高懸林中。伯樂樹是中性偏陽樹木，常散生在較濕潤的溝谷坡地以及溪邊的常綠落葉闊葉混合林中，其主根直、側(cè)根比較發(fā)達(dá)，深根性樹木的特點(diǎn)使伯樂樹抗風(fēng)能力較強(qiáng)，也稍能抗寒，但卻不耐熱[11]。作為笫三紀(jì)古熱帶植物區(qū)系的孑遺植物，伯樂樹是研究被子植株的種系發(fā)生學(xué)和古地理學(xué)、古氣候?qū)W等的首選材料。但長期以來，由于原生境的自然破環(huán)與人為擾動導(dǎo)致伯樂樹野外種群數(shù)量銳減，再加上自然結(jié)實(shí)率較低、自然更新困難等原因，使伯樂樹陷入了瀕危狀況[12]，在2021年7月8日公布的《國家重點(diǎn)保護(hù)野生植物名錄》中被列為國家II級保護(hù)植物。近年來，人們對伯樂樹的研究主要集中在苗木栽培[13]、遺傳特征[14]以及生態(tài)習(xí)性[15]等方面，對種群結(jié)構(gòu)與動態(tài)、資源量估算等方面的研究相對較少。本研究以木林子國家級自然保護(hù)區(qū)內(nèi)野生的伯樂樹種群為研究對象，探究野生伯樂樹種群的種群結(jié)構(gòu)與動態(tài)特征、資源分布特征，探討野生伯樂樹種群生存現(xiàn)狀及其發(fā)展趨勢，旨在為野生伯樂樹種群的保護(hù)和利用提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

木林子國家級自然保護(hù)區(qū)(以下簡稱“木林子保護(hù)區(qū)”)地處武陵山余脈，位于湖北省恩施土家族苗族自治州鶴峰縣以北，東經(jīng)109°59′30″～110°17′58″，北緯29°55′59″～30°10′47″，平均海拔為1 100.0～2 095.6 m，主峰牛池峰屬于湖北長江以南的第一高峰。研究區(qū)氣候環(huán)境屬于中亞熱帶濕潤季風(fēng)氣候，年平均氣溫15.5 ℃，絕對高溫達(dá)39 ℃，絕對低溫至-17.1℃，年平均降水量1 700～1 900 mm，年平均相對濕度為82%，無霜期270～279 d。自然土壤從低至高依次為山地黃壤、山地黃棕壤、山地棕壤[16]。保護(hù)區(qū)內(nèi)植物物種資源豐富，據(jù)初步調(diào)查統(tǒng)計(jì)有維管束植物203科918屬2 689種，域內(nèi)有珙桐Davidiainvolucrata、水青樹Tetracentronsinense、伯樂樹、香果樹Emmenopteryshenryi、連香樹Cercidiphyllumjaponicum等多種珍稀瀕危植物，其中伯樂樹為保護(hù)區(qū)典型的珍稀瀕危物種之一，分布于保護(hù)區(qū)海拔1 000～1 500 m的溝谷中。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置與調(diào)查方法

在伯樂樹可能分布的區(qū)域(鶴峰縣中營鎮(zhèn)三家臺蒙古族村、下坪鄉(xiāng)小園村麻油榨、木林子大東州黑灣及場灣核心區(qū))，按照可通行性、群落代表性原則設(shè)計(jì)調(diào)查線路。沿調(diào)查線路用望遠(yuǎn)鏡尋找兩側(cè)伯樂樹種群個體，在發(fā)現(xiàn)有伯樂樹種群個體分布的地點(diǎn)，調(diào)查并記錄伯樂樹胸徑、樹高、東西冠幅、南北冠幅、枝下高、生長狀態(tài)、萌蘗情況等立木因子，同時以目的物種為圓心調(diào)查直徑10 m范圍內(nèi)的植被情況。

2.2 種群年齡結(jié)構(gòu)劃分

了解伯樂樹種群的年齡結(jié)構(gòu)是研究伯樂樹種群動態(tài)發(fā)展的基本方法。根據(jù)從木林子保護(hù)區(qū)調(diào)查到的伯樂樹種群單株數(shù)據(jù)，以5 cm為徑級差值，將伯樂樹天然種群劃分為8個徑級，根據(jù)伯樂樹天然種群的樹高特征，以5 m為高度差，將種群劃分為7個高度級(表1)。

表1 伯樂樹種群年齡結(jié)構(gòu)劃分

2.3 動態(tài)量化方法

采用生態(tài)學(xué)中以徑級代替齡級方法分析種群結(jié)構(gòu)，根據(jù)徑級結(jié)構(gòu)將伯樂樹種群年齡劃分為8個齡級。對種群結(jié)構(gòu)采用動態(tài)量化分析方法，參考陳曉德[17]種群與群落結(jié)構(gòu)動態(tài)量化分析法對伯樂樹種群年齡結(jié)構(gòu)動態(tài)進(jìn)行定量描述。

2.4 靜態(tài)生命表與存活率曲線、死亡率曲線

靜態(tài)生命表又叫作特定時間生命表[18]，是描述種群死亡過程的具有固定格式的表，通常記述一個世代全部死亡的整個過程的生存和生殖情況，從而分析影響種群數(shù)量的各個因素。編制靜態(tài)生命表并對其進(jìn)行分析，能夠較為清楚地展示出種群的結(jié)構(gòu)現(xiàn)狀，對種群生命史、未來發(fā)展以及保護(hù)的研究起到重要意義。但由于靜態(tài)生命表所反映的年齡動態(tài)是種群多個時代重疊的結(jié)合，并不是對這個種群全部生活史跟蹤[19]，因此在實(shí)際研究中經(jīng)常會出現(xiàn)負(fù)數(shù)死亡率的情況，對此，本研究采取勻滑技術(shù)[20]的方法對各個齡級的個體數(shù)進(jìn)行勻滑調(diào)整，對野生伯樂樹種群進(jìn)行靜態(tài)生命表的編制。

2.5 伯樂樹種群生存分析

本研究對伯樂樹種群結(jié)構(gòu)的生存分析參考楊鳳翔[21]的生存分析理論分為4個生存函數(shù)，分別為：生存率函數(shù)(Si)、累積死亡率函數(shù)(Fi)、死亡密度函數(shù)(i)和危險(xiǎn)率函數(shù)(λi)。

3 結(jié)果與分析

3.1 種群結(jié)構(gòu)

3.1.1 齡級結(jié)構(gòu)

種群齡級結(jié)構(gòu)能清晰地表現(xiàn)種群的生活狀況[22]。本研究于木林子保護(hù)區(qū)共調(diào)查野生伯樂樹個體108株，其中最大胸徑為45.0 cm；根據(jù)徑級結(jié)構(gòu)分析(表2)，可知在研究區(qū)域內(nèi)的伯樂樹種群中0～5 cm胸徑株數(shù)占比最多；采用徑級代替齡級的方法對伯樂樹種群的齡級結(jié)構(gòu)進(jìn)行分析，由圖1可知，其中低齡級(Ⅰ～Ⅲ齡級)個體數(shù)的總和占總株數(shù)的76.85%，分別為：Ⅰ齡級個體43株，占比39.81%；Ⅱ齡級個體25株，占比23.15%；Ⅲ齡級個體15株，占比13.89%。隨著伯樂樹種群年齡的增長，Ⅰ-Ⅳ齡級的個體數(shù)逐漸減少，Ⅴ齡級之后個體數(shù)量穩(wěn)定在每個齡級4株，表明隨著野生伯樂樹年齡的增長，大徑級個體表現(xiàn)出對環(huán)境的逐漸適應(yīng)性。但在總體上可以看出研究區(qū)域內(nèi)野生伯樂樹種群徑級結(jié)構(gòu)呈反“J”型分布，表現(xiàn)為增長型種族。

表2 伯樂樹天然種群徑級結(jié)構(gòu)

3.1.2 樹高結(jié)構(gòu)

種群樹高結(jié)構(gòu)能夠較為清晰地顯示不同高度的個體在群落空間中所處的地位[23]，是體現(xiàn)種群的生存與發(fā)展?fàn)顟B(tài)的重要指標(biāo)[24]。通過調(diào)查到伯樂樹種群的數(shù)據(jù)對其樹高進(jìn)行劃分，共分為7個高度級(表3)。由表3可知，伯樂樹種群高度級在H1～H2個體數(shù)上升，H2之后開始遞減到H6降低到最小值1株，整體呈先上升后下降最后穩(wěn)定的趨勢。H1～H3的個體較多，占了總株樹的84.26%，H2級株樹最多，占總株樹的37.03%，在H4級之后個體株樹只有17株，只占了總株樹的15.75%。綜合以上分析結(jié)果，可知伯樂樹種群的高度多分布于15 m以下(H1～H3)，野生伯樂樹種群在自然群落中并不處于優(yōu)勢地位，這也是該種群天然分布范圍逐漸縮小的原因之一。如果將H1～H2級看作一個整體，可認(rèn)為伯樂樹種群的樹高結(jié)構(gòu)呈現(xiàn)反“J”型分布。

表3 伯樂樹天然種群樹高結(jié)構(gòu)

3.2 種群動態(tài)量化分析

根據(jù)種群動態(tài)量化分析方法對伯樂樹種群進(jìn)行動態(tài)量化分析，分析結(jié)果如表4所示。由表4可知伯樂樹種群動態(tài)指數(shù)V1、V2、V3、V4均大于0，說明Ⅰ～Ⅱ、Ⅱ～Ⅲ、Ⅲ～Ⅳ齡級之間呈現(xiàn)增長的結(jié)構(gòu)動態(tài)，V5、V6、V7、V8均等于0，說明Ⅴ～Ⅵ、Ⅵ～Ⅶ、Ⅶ～Ⅷ齡級之間呈現(xiàn)穩(wěn)定的結(jié)構(gòu)動態(tài)。Vpi=37.50%>0說明種群整體為增長的趨勢，V'pi=1.17%接近于0，兩者的關(guān)系為Vpi>V'pi>0，隨機(jī)干預(yù)風(fēng)險(xiǎn)最大值Pmax=3.13%。綜上所述，木林子保護(hù)區(qū)伯樂樹種群呈現(xiàn)增長的趨勢，且增長勢較大，對外界環(huán)境干擾的敏感性較高。

表4 伯樂樹天然種群動態(tài)變化指數(shù)

3.3 靜態(tài)生命表與存活曲線分析

3.3.1 靜態(tài)生命表

生命期望值(ex)能夠表現(xiàn)出從x齡級開始，每個齡級的種群平均期望生存能力[25]。如表5所示，伯樂樹種群的個體存活數(shù)量在每個齡級都比較大，隨著年齡的增加表現(xiàn)出下降的趨勢。在Ⅰ～Ⅴ齡級時，標(biāo)準(zhǔn)化存活數(shù)減少的較快，說明伯樂樹種群的幼苗、幼樹抗外界干擾能力較弱，生存率下降到了0.093%。從第Ⅴ齡級之后，標(biāo)準(zhǔn)化存活數(shù)達(dá)到穩(wěn)定，此時不再有個體死亡，說明第Ⅴ齡級之后的伯樂樹個體生存能力已經(jīng)可以適應(yīng)外界環(huán)境因子干擾。生命期望值在第Ⅴ齡級時達(dá)到峰值，說明此時的伯樂樹種群個體的林木質(zhì)量最佳，但從第Ⅴ齡級生命期望開始降低，說明伯樂樹種群在此之后會開始逐漸衰老。

表5 伯樂樹天然種群靜態(tài)生命表

3.3.2 存活曲線分析

存活曲線是調(diào)查植物種群數(shù)量動態(tài)變化，以及進(jìn)行種群統(tǒng)計(jì)研究的主要工具[26]。本研究以伯樂樹群體的標(biāo)準(zhǔn)化存活數(shù)對數(shù)為縱坐標(biāo)，以齡級為橫坐標(biāo)來描繪伯樂樹種群的標(biāo)準(zhǔn)化存活曲線，結(jié)果如圖1所示。對存活曲線采用Deevey-II和Deevey-Ⅲ數(shù)學(xué)模型建立模型，結(jié)果分別為：

Inlx=7.083 9e-0.066x(R2=0.878 4)；
Inlx=7.194 5x-0.237(R2=0.923 5)。

對比建立的兩個數(shù)學(xué)模型R2值，發(fā)現(xiàn)冪函數(shù)模型R2值明顯高于指數(shù)模型，說明Deevey-Ⅲ型的模型結(jié)構(gòu)與伯樂樹種群的存活曲線模型結(jié)構(gòu)更加接近。由此可見，伯樂樹種群的幼苗、幼樹死亡率更高，這與種群結(jié)構(gòu)和靜態(tài)生命表的分析結(jié)果一致。

圖1 木林子伯樂樹種群存活曲線

3.3.3 死亡率與消失率曲線分析

種群數(shù)量動態(tài)變化隨著齡級增長需要通過死亡率和消失率曲線來表現(xiàn)[1]。木林子保護(hù)區(qū)伯樂樹種群死亡率與消失率曲線如圖2所示，伯樂樹天然種群死亡率與消失率曲線變化一致，整體表現(xiàn)為隨著年齡的增大，曲線趨勢先上升后遞減為0，結(jié)合靜態(tài)生命表可以看出伯樂樹種群的幼苗儲備量較大，在Ⅰ～Ⅳ齡級時苗木的死亡個體數(shù)較大，且在第Ⅳ齡級時達(dá)到死亡個體數(shù)的峰值。在Ⅰ齡級階段死亡率達(dá)到了41.90%，Ⅰ～Ⅳ齡級均擁有高于30%的死亡率，因此能夠達(dá)到下一個生長階段的苗木存活數(shù)只有93株，說明在苗木生長中期只有少數(shù)個體在面對外界環(huán)境因子干擾時能進(jìn)入到下一個生長階段。

圖2 木林子伯樂樹天然種群死亡率與消失率曲線

3.4 生存分析

伯樂樹種群生存函數(shù)估計(jì)值見表6，分析可知伯樂樹種群在第V齡級之后穩(wěn)定。木林子保護(hù)區(qū)伯樂樹種群以齡級為橫坐標(biāo)，四種生存函數(shù)為縱坐標(biāo)，分別對伯樂樹種群的生存率函數(shù)(Si)、累計(jì)死亡率函數(shù)(Fi)、死亡密度函數(shù)(fi)、危險(xiǎn)率函數(shù)(λi)進(jìn)行繪制曲線圖(圖3、圖4)。隨著種群年齡的增大，種群生存率(Si)呈現(xiàn)先下降后穩(wěn)定的趨勢，累計(jì)死亡率(Fi)呈現(xiàn)先上升后穩(wěn)定趨勢。在Ⅰ～Ⅳ齡級時生存率為下降的趨勢，且在Ⅰ～Ⅱ齡級下降最快，下降到了34.90%。累計(jì)死亡率與生存率呈互補(bǔ)，在Ⅰ～Ⅱ齡級之間相交，后累計(jì)死亡率開始大于生存率峰值達(dá)到了90.70%，生存率只有9.30%，之后變化穩(wěn)定。死亡密度函數(shù)在Ⅰ～Ⅴ齡級緩慢下降，在Ⅰ齡級達(dá)到峰值8.30%，在Ⅴ齡級穩(wěn)定下來到0，危險(xiǎn)率函數(shù)在Ⅰ～Ⅲ齡級緩慢下降在到達(dá)Ⅲ齡級開始快速上升到第Ⅳ齡級之后急速下降至0，說明伯樂樹天然種群在第Ⅳ齡級時種群的發(fā)展遇到了較大的危機(jī)。根據(jù)以上4個函數(shù)的分析，表明了伯樂樹種群具有前期減少，中期遇到發(fā)展危機(jī)，后期穩(wěn)定的特征。

表6 伯樂樹天然種群生存函數(shù)估計(jì)值

圖3 伯樂樹種群生存率和累計(jì)死亡率曲線

圖4 伯樂樹種群死亡密度和危險(xiǎn)率曲線

4 結(jié)論與討論

4.1 伯樂樹種群結(jié)構(gòu)

種群結(jié)構(gòu)特征分析是揭示種群現(xiàn)狀和更新能力的重要途徑之一[27]。本研究通過對伯樂樹種群的徑級、樹高結(jié)構(gòu)以及齡級結(jié)構(gòu)進(jìn)行分析得出，伯樂樹天然種群徑級結(jié)構(gòu)、樹高結(jié)構(gòu)總體呈現(xiàn)反“J”型分布，小徑級的個體數(shù)量豐富，屬于典型的增長型種群。幼樹階段的林木個體在天然更新的過程中對外界環(huán)境干擾表現(xiàn)出較強(qiáng)的敏感性，而種群的生長、更新往往伴隨著與其他物種在資源與空間上的競爭[23]；由此可見，研究區(qū)域內(nèi)的伯樂樹種群演替前期在群落中并不占優(yōu)勢，而隨著齡級增加，個體數(shù)逐漸開始減少，少部分個體進(jìn)入高齡級階段，且隨著同種個體的減少與種群在群落中逐漸處于林木上層，種內(nèi)競爭減少、種間競爭逐漸占據(jù)相對優(yōu)勢，野生伯樂樹種群在高齡級處于相對穩(wěn)定狀態(tài)。而幼樹個體具備一定的數(shù)量優(yōu)勢，從而保證了伯樂樹天然種群的自然更新能在特定環(huán)境種順利進(jìn)行。綜上所述，經(jīng)過環(huán)境的篩選和自然競爭存活下來的個體具有了較強(qiáng)的生存力[28-29]，高齡級伯樂樹種群逐漸適應(yīng)環(huán)境，林木個體數(shù)穩(wěn)定。

4.2 伯樂樹種群生存現(xiàn)狀與動態(tài)特征

靜態(tài)生命表與存活曲線最能反映種群的生活狀況，以及抗外來環(huán)境影響因子影響的適應(yīng)機(jī)制[29]。通過對木林子保護(hù)區(qū)伯樂樹天然種群生命表的分析可知，木林子保護(hù)區(qū)伯樂樹種群的小齡級個體死亡率比較高，生命期望值(ex)呈現(xiàn)先上升后減小的趨勢，消失率曲線(Kx)與死亡率曲線(qx)的趨勢隨著種群年齡增大先上升后降低最后達(dá)到穩(wěn)定，存活曲線與數(shù)學(xué)模型Deevey-Ⅲ型相接近。在趙陽、齊瑞等[30]對尕海-側(cè)盆地區(qū)紫果云杉Piceapurpurea的研究中發(fā)現(xiàn)紫果云杉存活曲線呈Deevey-Ⅲ型；伯樂樹種群與紫果云杉種群的動態(tài)特征相似，且在研究區(qū)中發(fā)現(xiàn)伯樂樹種群伴生喬木多為杉木，而杉木屬于常綠針葉樹種，林下郁閉度較高，所以，杉木對伯樂樹種群的生長可能起到抑制的作用；由此可見，影響伯樂樹種群存活狀態(tài)的主要因素可能為環(huán)境因子[31]。

從靜態(tài)生命表中可以看出伯樂樹種群的幼苗個體數(shù)量較多，在幼樹階段時伯樂樹種群個體數(shù)快速下降，幼苗在成長為幼樹階段時，要與群落中的喬木層爭奪水分與陽光，而伯樂樹又為中性偏陽樹種，說明伯樂樹在研究區(qū)的自然環(huán)境中面對種群間的競爭中不占優(yōu)，加上人為因子以及環(huán)境因子，導(dǎo)致伯樂樹種群由幼樹階段成長為小樹階段的個體數(shù)較少。而在達(dá)到小樹階段的伯樂樹種群個體生命期望達(dá)到峰值，說明伯樂樹種群在小樹階段能夠適應(yīng)該研究區(qū)的環(huán)境且達(dá)到最高林木質(zhì)量，此后的種群生命期望值降低，推斷是因?yàn)椴畼窐浞N群年齡正在逐步走向衰老。伯樂樹種群幼苗階段耐蔭性極強(qiáng)，但結(jié)實(shí)率不高，因此導(dǎo)致林下更新困難，而幼樹到小樹階段死亡率較高。因此，如何提高林下更新以及較多幼苗進(jìn)入幼樹階段是當(dāng)今研究伯樂樹種群資源的首要問題。

生存函數(shù)分析比起存活曲線能更直觀、更具體的表現(xiàn)種群結(jié)構(gòu)的動態(tài)特征[23]。通過對伯樂樹種群的生存函數(shù)分析可以看出伯樂樹種群具有前期減少，中期遇到發(fā)展危機(jī)，后期穩(wěn)定的特征，這和伯樂樹種群的靜態(tài)生命表、生存率與死亡率函數(shù)分析結(jié)果一致。由此可見，危險(xiǎn)率函數(shù)更符合伯樂樹種群的生理和動態(tài)特征。植物種群動態(tài)是個體生存能力和外界環(huán)境的相互作用的結(jié)果[32]。本研究中伯樂樹天然種群Vpi=37.50%為正值，說明伯樂樹種群為典型的增長型種群，這與種群結(jié)構(gòu)分析結(jié)果一致；而V'pi=1.17%

5 結(jié)語

根據(jù)對木林子保護(hù)區(qū)伯樂樹種群的調(diào)查研究發(fā)現(xiàn)，伯樂樹天然種群幼苗個體數(shù)充足，種群結(jié)構(gòu)表現(xiàn)為增長型，保證了未來一段時間的種群更新。研究區(qū)發(fā)現(xiàn)伴生喬木多為杉木，并且有人為破壞的痕跡，導(dǎo)致伯樂樹種群在幼樹階段因?yàn)槿藶槠茐暮腿郝鋫€體競爭中得不到良好的發(fā)育條件。加上人類活動的干擾對生態(tài)環(huán)境的影響極大，幼苗對外界環(huán)境的干擾極為敏感，又因?yàn)榻Y(jié)實(shí)稀少，幼苗無法長出發(fā)達(dá)的根系，導(dǎo)致種子萌發(fā)受限，幼苗更新困難。

綜上所述，可以推斷研究區(qū)內(nèi)伯樂樹種群發(fā)展受限是因?yàn)槿祟悓Νh(huán)境的破壞以及幼苗、幼樹階段生長環(huán)境的限制。因此，對伯樂樹種群的保護(hù)重心應(yīng)該放在種群幼苗培育以及和生長環(huán)境保護(hù)上，對研究區(qū)的伯樂樹種群進(jìn)行嚴(yán)加管護(hù)，幼樹個體進(jìn)行適當(dāng)?shù)倪w地保護(hù)，老齡個體采取間伐，伐掉瀕臨死亡的個體以及影響種群發(fā)展的個體。開展大眾知識普及，提高全民的保護(hù)意識，嚴(yán)厲打擊非法采伐等人為破壞環(huán)境的行為，保證研究區(qū)的伯樂樹種群不因人為破壞環(huán)境而減少。采取人工育苗的方式對伯樂樹進(jìn)行繁殖，建立伯樂樹種子園來保護(hù)種群的生存與發(fā)展。