特有植物厚殼紅瘤果茶自然種群生命表及生存力分析

袁叢軍++楊冰++戴曉勇

摘要：為揭示貴州省特有種厚殼紅瘤果茶（Camellia rubituberculata）種群結(jié)構(gòu)與分布格局特征，基于模式產(chǎn)地及集中分布區(qū)野外踏查資料，選取天然種群集中分布的地段，采用相鄰格子法設(shè)置典型群落樣地，對比分析不同干擾生境下厚殼紅瘤果茶自然種群的胸徑結(jié)構(gòu)特征，制定靜態(tài)生命表并對生存力進(jìn)行分析。結(jié)果表明，興仁縣和晴隆縣厚殼紅瘤果茶萌生、實(shí)生種群數(shù)量整體上均呈現(xiàn)隨著徑級結(jié)構(gòu)增大逐漸減小；興仁縣種群以實(shí)生種群為主（87.4%），而萌生種群在晴隆縣分布地占據(jù)重要比重（45.5%）；XRM、QLM、XRT種群呈增長型，而XRS、QLS、QLT為衰退型種群。除QLS種群存活曲線呈 Deevey-Ⅲ型外，其余植株種群存活曲線均呈Deevey-Ⅱ型；各種群存活曲線類型方程檢驗(yàn)解釋量為XRS>QLS>XRM>QLM；XRM、QLS種群死亡率和虧損率均呈現(xiàn)逐漸降低趨勢，且降低速率表現(xiàn)為XRM>QLS；QLM、XRS種群死亡率和虧損率均呈現(xiàn)逐漸升高趨勢，且升高速率表現(xiàn)為QLM>XRS。種群的生存率總體上逐漸下降，隨后保持平穩(wěn)趨勢，不同干擾強(qiáng)度與起源的下降速率及平穩(wěn)點(diǎn)有所不同。其中，XRM種群到Ⅴ齡級時(shí)、QLS種群到達(dá)Ⅵ齡級時(shí)、晴隆縣萌生種群到達(dá)Ⅸ齡級時(shí)基本達(dá)到平穩(wěn)，而興仁縣實(shí)生種群并無明顯的平穩(wěn)點(diǎn)；種群累積死亡率[F（t）]與種群生存率[S（i）]相反。各種群的平均死亡密度率[f（t）]呈現(xiàn)QLM（0.090）>XRS（0.089）>QLS（0.084）>XRM（0.078），而平均危險(xiǎn)率[λ（t）]則呈現(xiàn)QLS（0.372）>XRM（0.335）>QLM（0.323）>XRS（0.265）。

關(guān)鍵詞：厚殼紅瘤果茶；自然種群；靜態(tài)生命表；存活曲線；貴州省

中圖分類號： S685.140.1文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A文章編號：1002-1302（2016）05-0275-06

厚殼紅瘤果茶（Camellia rubituberculata）是山茶科（Theaceae）山茶屬（Camellia）常綠小喬木，高度可達(dá)8 m，1984年發(fā)現(xiàn)于晴隆縣，為貴州省特有種[1]，主要分布于晴隆縣和興仁縣，現(xiàn)有資源量極少，僅分布于貴州省興仁縣田灣鄉(xiāng)新寨村和晴隆縣紫馬鄉(xiāng)上捧碧，分布面積共計(jì)超過 46.6 hm2。該物種性喜光，葉常綠、花大且花期長（花期10月至翌年3月）、樹形優(yōu)美，可作為優(yōu)良鄉(xiāng)土園林植物優(yōu)選；木材堅(jiān)硬、細(xì)致，可作為農(nóng)具、細(xì)木工等優(yōu)良用材優(yōu)選[2]；其葉、油、花在化妝品領(lǐng)域有重要的科研價(jià)值[3]；因其自然生境極為特殊，該樹種適生于喀斯特石山地，可作為石漠化區(qū)植被恢復(fù)生態(tài)經(jīng)濟(jì)型鄉(xiāng)土樹種。然而，有關(guān)該種的研究并引起足夠的關(guān)注，尤其對厚殼紅瘤果茶天然種群生命表及生存分析尚未見報(bào)道。本研究以典型厚殼紅瘤果茶天然群落為研究對象，采用種群生命表及生存分析理論對厚殼紅瘤果茶天然種群進(jìn)行調(diào)查研究，揭示該區(qū)域厚殼紅瘤果茶種群的數(shù)量動(dòng)態(tài)變化特征、種群變化趨勢，從而為野生厚殼紅瘤果茶天然群落的保護(hù)、該種資源的示范推廣以及在退化生態(tài)系統(tǒng)適宜地段上的人工林培育開發(fā)利用提供科學(xué)的理論依據(jù)和指導(dǎo)。

種群不僅是連接群落與個(gè)體之間的紐帶，也是生物群落、生態(tài)系統(tǒng)的基本組成成分。對植物種群研究的最終目的是要闡明種群的動(dòng)態(tài)分化與適應(yīng)的過程[4]。種群的數(shù)量特征是種群的動(dòng)態(tài)分化研究核心內(nèi)容，包括種群數(shù)量、密度、年齡、性比等種群數(shù)量統(tǒng)計(jì)基本參數(shù)，可以反映種群在空間上的變動(dòng)規(guī)律，從而闡釋種群動(dòng)態(tài)及其所在群落的演替趨勢[5]。種群結(jié)構(gòu)及其變化規(guī)律一直是植物生態(tài)學(xué)的研究熱點(diǎn)之一，種群動(dòng)態(tài)研究是種群生態(tài)學(xué)的核心。植物種群靜態(tài)生命表和存活曲線的刻畫，能夠揭示種群生活史中的生死規(guī)律和期望壽命，可以為分析珍稀瀕危植物種群的保護(hù)和珍貴植物速生期利用提供科學(xué)依據(jù)。通過對種群生命表的編制可得出死亡率、損失率等重要參數(shù)，從而為種群數(shù)量統(tǒng)計(jì)提供更多信息。因此，開展植物種群數(shù)量與動(dòng)態(tài)變化規(guī)律的研究，對種群的保育管護(hù)、預(yù)估種群變化趨勢和種群資源的開發(fā)利用具有重要意義。

1材料與方法

1.1研究區(qū)概況

研究區(qū)位于貴州省興仁縣田灣鄉(xiāng)（新寨村石峩廠組石峩廠）和晴隆縣紫馬鄉(xiāng)（龍頭村上捧碧），屬于中亞熱帶季風(fēng)氣候，雨熱同期。年均氣溫為13.9～15.2 ℃，≥10 ℃積溫 4 098.0～4 531.2 ℃，極端最低氣溫為-6.2 ℃，最高氣溫為21.7 ℃，年日照時(shí)間1 513.2 h，無霜期281～290 d，年均降水量1 323.7～1 577.2 mm，4—9月降水量 1 065.1～1 249.7 mm，占全年降水量的80.0%。該區(qū)屬于喀斯特與砂頁巖鑲嵌的丘陵地貌，生境為石灰?guī)r山地，巖石裸露率70%～90%。群落為常綠落葉闊葉混交林，其中喬木層主要植物有星毛石櫟（Lithocarpus petelotii）、青岡櫟（Cyclobalanopsis glauca）、厚殼紅瘤果茶（Camellia rubituberculata）、皂莢（Gleditsia sinensis）、云南樟（Cinnamomum glanduliferum）、川黔潤楠（Machilus chuanchienensis）、黃連木（Pistacia chinensis）等； 灌木層植物有厚殼紅瘤果茶、清香木（Pistacia weinmanifolia）、火棘（Pyracantha fortuneana）、長葉凍綠（Rhamnus crenata）、齒葉鐵仔（Myrsine semiserrata）、尖瓣瑞香（Daphne acutiloba）；主要藤本植物有大葉酸藤子（Embelia subcoriacea）、杠柳（Periploca sepium）、山橙（Melodinus suaveolens）等；草本植物分布較少。

1.2研究方法

1.2.1野外調(diào)查方法在野外實(shí)地踏查的基礎(chǔ)上，選取特有植物厚殼紅瘤果茶種群天然分布區(qū)貴州省興仁縣田灣鄉(xiāng)、晴隆縣紫馬鄉(xiāng)天然群落為研究對象，分別設(shè)置具代表性的樣地（30 m×30 m） 3個(gè)，共12塊樣地，總樣地面積2 700 m2 。記錄每個(gè)樣地的海拔、坡向、坡度等指標(biāo)，對樣地內(nèi)物種進(jìn)行每木調(diào)查，調(diào)查各物種株高、地徑（胸徑）、冠幅、樹高、枝下高等指標(biāo)，同時(shí)在每個(gè)樣地中等距設(shè)置6個(gè)2 m×2 m樣方進(jìn)行灌木層調(diào)查、6個(gè)1 m×1 m樣方進(jìn)行草本層調(diào)查（表1）。

1.2.2齡級劃分為避免破壞野生植物資源，本研究采用“空間替代時(shí)間”的方法，即將林木依胸徑大小分級，以立木級結(jié)構(gòu)代替年齡結(jié)構(gòu)分析種群動(dòng)態(tài)。關(guān)于種群大小結(jié)構(gòu)立木級的劃分標(biāo)準(zhǔn)，許多學(xué)者提出了不同的標(biāo)準(zhǔn)[6-10]。根據(jù)該種的生物學(xué)特性，本試驗(yàn)以灌叢為單株，采用植株胸徑（DBH）作為個(gè)體大小的指標(biāo)研究種群大小結(jié)構(gòu)。徑級劃分方法：Ⅰ級（DBH<1.0 m）、Ⅱ級（1.0≤DBH<2.0 cm）、Ⅲ級（2.0≤DBH<3.0 cm）、Ⅳ級（3.0≤DBH<4.0 cm）、Ⅴ級（4.0≤DBH<5.0 cm）、Ⅵ級（5.0≤DBH<6.0 cm）、Ⅶ級（6.0≤DBH<7.0 cm）、Ⅷ級（7.0≤DBH<8.0 cm）、Ⅸ級（8.0≤DBH<9.0 cm）。采用陳曉德的數(shù)學(xué)模型，推導(dǎo)種群年齡結(jié)構(gòu)的動(dòng)態(tài)指數(shù)對厚殼紅瘤果茶種群動(dòng)態(tài)進(jìn)行定量描述[11]。

1.2.3生命表編制及生存函數(shù)計(jì)算由于靜態(tài)生命表反映多個(gè)世代重疊的年齡動(dòng)態(tài)歷程中的一個(gè)特定時(shí)間，而不是對這一種群的全部生活史的追蹤，并且調(diào)查中存在系統(tǒng)誤差，在生命表中會出現(xiàn)死亡率為負(fù)的情況，因此本研究采用勻滑技術(shù)對數(shù)據(jù)進(jìn)行處理。采用生存率函數(shù)S（t）、累積死亡率函數(shù)F（t）、死亡密度函數(shù)f（t）和危險(xiǎn)率函數(shù)λ（t）等指標(biāo)對厚殼紅瘤果茶自然種群的生存規(guī)律及其種群動(dòng)態(tài)進(jìn)行分析[12]。

2結(jié)果與分析

2.1種群起源及年齡結(jié)構(gòu)特征

對不同干擾強(qiáng)度下厚殼紅瘤果茶種群起源特征統(tǒng)計(jì)發(fā)現(xiàn)，興仁縣田灣鄉(xiāng)厚殼紅瘤果茶種群數(shù)量顯著高于晴隆縣紫馬鄉(xiāng)；其中田灣鄉(xiāng)分布的Ⅰ級、Ⅱ級實(shí)生幼苗共有883株，萌生幼苗30株，占總植株數(shù)的83.6%；而紫馬鄉(xiāng)分布的Ⅰ級、Ⅱ級實(shí)生幼苗共有51株，萌生幼苗38株，占總植株數(shù)的 38.2%。不同徑級統(tǒng)計(jì)表明，實(shí)生苗呈現(xiàn)954株（田灣鄉(xiāng)）>127株（紫馬鄉(xiāng)）、萌生苗呈現(xiàn)138株（田灣鄉(xiāng)）>106株（紫馬鄉(xiāng)），而萌生 ∶實(shí)生則呈現(xiàn)0.835（紫馬鄉(xiāng)）>0.145（田灣鄉(xiāng)）。研究結(jié)果表明，田灣鄉(xiāng)（干擾較弱，生境保護(hù)水平較好）苗木種子繁育較好，而紫馬鄉(xiāng)較弱（表2）。

種群的齡級結(jié)構(gòu)是指各齡級組的個(gè)體在種群內(nèi)的比例和配置情況?？傮w看來，興仁縣和晴隆縣厚殼紅瘤果茶萌生、實(shí)生種群數(shù)量均呈現(xiàn)隨著徑級結(jié)構(gòu)增大逐漸減小?；诹炕治龇椒ɡL制不同厚殼紅瘤果茶種群齡級結(jié)構(gòu)的動(dòng)態(tài)指數(shù)（Vpi）如圖1所示，可知：（1）考慮干擾情況下，種群齡級結(jié)構(gòu)的動(dòng)態(tài)指數(shù)大小依次為XRM種群（2.67）>QLM種群（1.72）>XRT種群（0.60）>XRS種群（-0.43）>QLS種群（-1.30）>QLT種群（-1.44）；（2）不考慮干擾情況，種群齡級結(jié)構(gòu)的動(dòng)態(tài)指數(shù)大小依次為XRM種群（0.24）>QLM種群（0.16）>XRT種群（0.05）>XRS種群（-0.04）>QLS種群（-0.12）>QLT種群（-0.13）；研究結(jié)果表明，XRM、QLM、XRT種群呈增長型，而XRS、QLS、QLT為衰退型種群。

2.2不同種群靜態(tài)生命表特征

靜態(tài)生命表是根據(jù)一定時(shí)期樣地內(nèi)一個(gè)種群所有個(gè)體的年齡數(shù)據(jù)編制而成[13]，不僅可以反映種群從出生到死亡的數(shù)量動(dòng)態(tài)，還可用于預(yù)測種群未來發(fā)展的趨勢。以生存分析理論為基礎(chǔ)，編制不同干擾強(qiáng)度下不同起源厚殼紅瘤果茶種群靜態(tài)生命表（表3）。

由表 3可以看出， 不同干擾下實(shí)生和萌生種群均呈現(xiàn)種

群數(shù)量隨著齡級結(jié)構(gòu)的增加逐漸減小，而萌生種群均缺乏Ⅰ齡級種群植株。ex反映了x齡級內(nèi)個(gè)體的生命期望壽命，研究發(fā)現(xiàn)，XRS與QLM幼年階段（Ⅰ～Ⅲ級）表現(xiàn)出高的生命期望，說明此階段厚殼紅瘤果茶植株種群的生存質(zhì)量較高、生理活動(dòng)旺盛；隨著齡級的增加，植株間的競爭和其他人為干擾影響導(dǎo)致高齡級的生命期望逐漸減小。

2.3不同種群存活曲線特征

存活曲線借助于存活個(gè)體數(shù)量以描述特定年齡的存活率，反映種群個(gè)體在各年齡級的存活狀況[14]。本研究以標(biāo)準(zhǔn)化存活量lx為縱坐標(biāo)、以徑級相對的齡級作橫坐標(biāo)，繪制了存活曲線（表4）。由此可知，除晴隆縣實(shí)生植株種群存活曲線呈Deevey-Ⅲ型外，其余植株種群存活曲線均呈Deevey-Ⅱ型；各不同起源厚殼紅瘤果茶植株種群存活曲線類型方程檢驗(yàn)解釋量依次為興仁縣實(shí)生（R2=0.963）>晴隆縣實(shí)生（R2=0.935）>興仁縣萌生（R2=0.829）>晴隆縣萌生（R2=0.815）。

2.4死亡率和虧損率曲線

以厚殼紅瘤果茶不同種群的齡級為橫坐標(biāo)，死亡率（qx）和虧損率（Kx）為縱坐標(biāo)，繪制該種群的死亡率和虧損率曲線（圖2）。由圖 2可知，厚殼紅瘤果茶各種群的死亡率和虧損率曲線的變化基本一致。總體看來，XRM、QLS種群死亡率和虧損率均呈現(xiàn)逐漸降低趨勢，且降低速率表現(xiàn)為XRM>QLS；QLM、XRS種群死亡率和虧損率大致呈現(xiàn)逐漸升高趨勢，且升高速率表現(xiàn)為QLM>XRS。

2.5種群生存函數(shù)分析

厚殼紅瘤果茶植株種群的生存率總體上逐漸下降，隨后保持平穩(wěn)趨勢，不同干擾強(qiáng)度與起源的下降速率及平穩(wěn)點(diǎn)有所不同（圖3）。其中，興仁縣萌生種群到Ⅴ齡級時(shí)、晴隆縣實(shí)生種群到達(dá)Ⅵ齡級時(shí)、晴隆縣萌生種群到達(dá)Ⅸ齡級時(shí)基本達(dá)到平穩(wěn)，而興仁縣實(shí)生種群并無明顯的平穩(wěn)點(diǎn)；與之相應(yīng)，種群累積死亡率與種群生存率相反。各種群的平均死亡密度呈現(xiàn)QLM（0.090）>XRS（0.089）>QLS（0.084）>XRM（0078），而平均危險(xiǎn)率則呈現(xiàn)QLS（0.372）>XRM（0.335）>QLM（0.323）>XRS（0.265）。XRM種群死亡密度表現(xiàn)為先保持不變（Ⅰ～Ⅲ級），后迅速減小并保持不變（Ⅴ～Ⅸ級），隨后在Ⅹ級處出現(xiàn)小波峰；QLM種群死亡密度則表現(xiàn)為先在Ⅱ級處出現(xiàn)小波峰，后保持不變（Ⅲ～Ⅷ級），后逐漸迅速減小并在Ⅹ級處又出現(xiàn)小波峰；XRS種群死亡密度表現(xiàn)為先保持不變（Ⅰ～Ⅲ級），隨后即在Ⅳ處出現(xiàn)小波峰，后保持不變（Ⅳ～Ⅸ級），隨后在Ⅹ級處出現(xiàn)小波峰；QLS種群死亡密度則表現(xiàn)為先保持不變（Ⅰ～Ⅲ級），后先減小后迅速增

加，并在Ⅴ級處出現(xiàn)小波峰，后保持不變（Ⅵ～Ⅸ級），隨后在Ⅹ級處出現(xiàn)小波峰。而XRM種群危險(xiǎn)率表現(xiàn)為先增加后減小，再保持平穩(wěn)不變（Ⅵ～Ⅹ級）；QLM種群危險(xiǎn)率表現(xiàn)為先增加后減??；XRS種群危險(xiǎn)率表現(xiàn)為先增加后減小，隨后又

增加趨勢；QLS種群則表現(xiàn)為先增加后減小，后又呈現(xiàn)先增加后減小，最后又再次呈現(xiàn)增加趨勢。

3結(jié)論與討論

3.1結(jié)論

興仁縣和晴隆縣厚殼紅瘤果茶萌生、實(shí)生種群數(shù)量均隨著徑級結(jié)構(gòu)增大逐漸減?。黄渲?，興仁縣種群以實(shí)生種群（種子繁育）為主（87.4%），而萌生種群在晴隆縣分布地占據(jù)重要比重（45.5%）；XRM、QLM、XRT種群呈增長型，而XRS、QLS、QLT為衰退型種群。

除QLS種群存活曲線呈Deevey-Ⅲ型外，其余植株種群存活曲線均呈Deevey-Ⅱ型；各種群存活曲線類型方程檢驗(yàn)解釋量為XRS>QLS>XRM>QLM；XRM、QLS種群死亡率和虧損率均呈現(xiàn)逐漸降低趨勢，且降低速率表現(xiàn)為XRM>QLS；QLM、XRS種群死亡率和虧損率均呈現(xiàn)逐漸升高趨勢，且升高速率表現(xiàn)為QLM>XRS。

厚殼紅瘤果茶植株種群的生存率總體上逐漸下降，隨后保持平穩(wěn)趨勢，不同干擾強(qiáng)度與起源的下降速率及平穩(wěn)點(diǎn)有所不同。其中，興仁縣萌生種群到Ⅴ齡級時(shí)、晴隆縣實(shí)生種群到達(dá)Ⅵ齡級時(shí)、晴隆縣萌生種群到達(dá)Ⅸ齡級時(shí)基本達(dá)到平穩(wěn)，而興仁縣實(shí)生種群并無明顯的平穩(wěn)點(diǎn)；與之相應(yīng)，種群累積死亡率與種群生存率相反。

3.2討論

植物地理學(xué)研究中，常常將分布狹限或是異常狹限分布區(qū)的物種或其他分類單元稱為特有植物[1]。貴州省特有植物是僅分布在貴州省地理區(qū)域內(nèi)，而其他地區(qū)沒有的植物種類（目前未見報(bào)道或發(fā)現(xiàn)），其起源、發(fā)育演化和傳播呈間斷或不間斷狹限分布在貴州省地理區(qū)域內(nèi)。山茶屬植物是貴州省特有植物種類最多的屬，約分布有16或21種[15-16]，作為貴州省特有植物（280種）的重要組成部分，其表征著貴州省特殊生境條件下植物適應(yīng)進(jìn)化演變的結(jié)果。貴州省特有植物的保護(hù)與利用作為區(qū)域生物多樣化保護(hù)過程中一項(xiàng)極其重要研究內(nèi)容和熱點(diǎn)，厚殼紅瘤果茶隸屬山茶科山茶屬瘤果茶組常綠小喬木，是典型的生長于巖溶區(qū)山旮旯地段鄉(xiāng)土適生油脂兼園林觀賞植物；分布區(qū)狹窄，資源量較少，多散生于常綠落葉闊葉林中，群落建群種以殼斗科植物為主，該種為伴生種[17-18]。因此，開展以野生自然種群動(dòng)態(tài)變化和現(xiàn)有種群生存力分析具有重要意義。

種子繁育（實(shí)生苗）和萌蘗繁育（萌生苗）作為種子植物種群天然更新的2種重要方式，種群采取何種生存對策取決于該物種的生物學(xué)特性和外界環(huán)境的壓力影響[19-20]。前人對特有植物種群動(dòng)態(tài)變化開展了許多研究工作[19，21-24]，而從種群不同起源方式及干擾型對種群自然更新研究工作較少[25-26]。本研究對瘤果茶組（Sect. tuberculate）貴州省特有典型生態(tài)經(jīng)濟(jì)型厚殼紅瘤果茶實(shí)生與萌生植株種群特征進(jìn)行研究表明，該種種群繁育以實(shí)生苗為主（XRS、QLS所占比例分別為87.4%、54.5%），QLM種群數(shù)量是QLT種群數(shù)量的重要組成部分（45.5%）。晴隆縣紫馬鄉(xiāng)分布點(diǎn)由于種群資源量少，資源分布面積較小，且群落及生境地受人為干擾破壞較嚴(yán)重，萌生植物種群所占比例較大，成為該地厚殼紅瘤果茶種群更新繁育的重要組成部分；興仁縣田灣鄉(xiāng)分布點(diǎn)由于種群資源量較大，資源分布面積較大，且群落及生境地受人為干擾破壞較弱，實(shí)生植株種群占據(jù)了大量的比重（87.4%），人為干擾對種群更新，尤其是特有植物的種群更新具有顯著影響。研究結(jié)果與袁叢軍等對貴州省特有植物巖生紅豆研究結(jié)果一致，強(qiáng)干擾型顯著影響了目的樹種的種群更新與繁育[27]。然而有關(guān)強(qiáng)干擾型如何影響厚殼紅瘤果茶種群更新生態(tài)學(xué)過程的研究有待進(jìn)一步深入和開展。

植物種群的生命表繪制和編制，反映該種群生存現(xiàn)狀，對揭示植物種群與環(huán)境適應(yīng)的結(jié)果和闡明種群或群落未來發(fā)展趨勢具有重要意義[28]。由于現(xiàn)有科研試驗(yàn)條件限制，要完全追蹤種群從發(fā)生在最后一個(gè)個(gè)體死亡的真實(shí)過程，獲取植物種群動(dòng)態(tài)生命表是一項(xiàng)極其困難的工作，尤其是針對一些喬木長壽命植物種群而言[29]。生存分析理論用于研究種群的動(dòng)態(tài)和結(jié)構(gòu)變化，在生命表分析中具有較高的實(shí)際應(yīng)用價(jià)值，能更合理、直觀地說明種群的結(jié)構(gòu)和動(dòng)態(tài)變化[30-31]。本研究鑒于該種群的自身生物學(xué)特性和生境特征，結(jié)合前人有關(guān)山茶屬植物研究結(jié)果[32-33]，研究采用以1 cm為1個(gè)徑級單位對不同種群劃分齡級，編制不同起源和干擾情況下的植物種群生命表[34]，并對各種群進(jìn)行生存力分析。研究結(jié)果表明，QLS種群存活曲線呈Deevey-Ⅲ型（凹曲線型），說明晴隆縣實(shí)生種群在幼苗早期死亡率高，但一旦活至某一年齡，種群個(gè)體死亡率就會處于較低水平；而QLM、XRS、XRM種群存活曲線均呈Deevey-Ⅱ型（直線型），該類種群各年齡的死亡率基本一致。結(jié)合研究區(qū)的人為干擾活動(dòng)情況，研究認(rèn)為強(qiáng)干擾型的人為活動(dòng)極大促進(jìn)厚殼紅瘤果茶實(shí)生植株種群的幼齡（Ⅱ級→Ⅲ級）苗木的死亡數(shù)量及速率，對萌生植株種群（QLM種群死亡數(shù)量和速率）影響不顯著；弱干擾型的人為活動(dòng)對XRM植株種群（Ⅰ級→Ⅵ級）影響顯著強(qiáng)于XRS種群。因此，建立保護(hù)小區(qū)并減少人為活動(dòng)強(qiáng)度對厚殼紅瘤果茶野生種群的干擾，可有效保護(hù)野生實(shí)生種群，豐富和保持更多的遺傳多樣性。

參考文獻(xiàn)：

[1]林蒙嘉，盧其明. 貴州山茶新紀(jì)錄[J]. 中山大學(xué)學(xué)報(bào)：自然科學(xué)版，1984（2）：83-85.

[2]鄧忠治，潘德權(quán)，劉正本，等. 貴州省厚殼紅瘤果茶初步研究[J]. 貴州林業(yè)科技，2011（2）：39-42.

[3]周麗，王苑，張應(yīng)祝，等. 厚殼紅瘤果茶果實(shí)特征與種子萌發(fā)特性[J]. 北方園藝，2015（2）：34-37.

[4]姜漢僑，段昌群，楊樹華，等. 植物生態(tài)學(xué)[M]. 北京：高等教育出版社，2010.

[5]張金屯，吳冬麗，張斌，等. 北京地區(qū)幾種重點(diǎn)保護(hù)植物生存群落生態(tài)學(xué)研究[M]. 北京：中國科學(xué)技術(shù)出版社，2013.

[6]張治國，王仁卿. 中國分布北界的山茶 （Camellia japonica）種群大小結(jié)構(gòu)和空間格局分析[J]. 植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2000（1）.

[7]洪偉，王新功，吳承禎，等. 瀕危植物南方紅豆杉種群生命表及譜分析[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2004（6）：1109-1112.

[8]茹文明，張桂萍，畢潤成，等. 瀕危植物脫皮榆種群結(jié)構(gòu)與分布格局研究[J]. 應(yīng)用與環(huán)境生物學(xué)報(bào)，2007（1）：14-17.

[9]閆淑君，洪偉，吳承禎，等. 絲栗栲種群生命過程及譜分析[J]. 應(yīng)用與環(huán)境生物學(xué)報(bào)，2002（4）：351-355.

[10]吳承禎，洪偉，謝金壽，等. 珍稀瀕危植物長苞鐵杉種群生命表分析[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2000（3）：333-336.

[11]陳曉德. 植物種群與群落結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)量化分析方法研究[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào)，1998（2）：104-107.

[12]盧杰，潘剛，羅大慶，等. 瀕危植物急尖長苞冷杉種群生命表分析[J]. 水土保持研究，2010（5）：212-216.

[13]吳承禎，洪偉，謝金壽，等. 珍稀瀕危植物長苞鐵杉種群生命表分析[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2000（3）：333-336.

[14]李玲，張光富，王銳，等. 天目山自然保護(hù)區(qū)銀杏天然種群生命表[J]. 生態(tài)學(xué)雜志，2011（1）：53-58.

[15]屠玉麟. 貴州特有植物初步研究（一）[J]. 貴州林業(yè)科技，1991（3）：68-81.

[16]張華海，班平原. 貴州山茶屬植物地理分布及開發(fā)利用[J]. 貴州科學(xué)，2007（1）：68-72.

[17]鄒天才，劉海燕，周洪英，等. 貴州重要野生觀賞植物的引種繁殖和應(yīng)用栽培技術(shù)研究[J]. 種子，2007，26（6）：12-15，20.

[18]鄧忠治，潘德權(quán)，劉正本，等. 貴州省厚殼紅瘤果茶初步研究[J]. 貴州林業(yè)科技，2011（2）：39-42.

[19]剛?cè)?，閆巧玲，劉煥彬，等. 種子更新與萌蘗更新蒙古櫟一年生幼苗生長特性的比較[J]. 生態(tài)學(xué)雜志，2014（5）：1183-1189.

[20]李小雙，彭明春，黨承林. 植物自然更新研究進(jìn)展[J]. 生態(tài)學(xué)雜志，2007（12）：2081-2088.

[21]龔濱，夏洋潔，張光富，等. 中國特有珍稀瀕危樹種銀縷梅種群結(jié)構(gòu)和空間格局[J]. 生態(tài)與農(nóng)村環(huán)境學(xué)報(bào)，2012，28（6）：638-646.

[22]秦鳳，鄧洪平，由永飛，等. 重慶市特有植物縉云衛(wèi)矛的種群動(dòng)態(tài)[J]. 貴州農(nóng)業(yè)科學(xué)，2011（4）：27-31.

[23]袁春明，孟廣濤，方向京，等. 珍稀瀕危植物長蕊木蘭種群的年齡結(jié)構(gòu)與空間分布[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào)，2012（12）：3866-3872.

[24]楊乃坤，鄒天才，劉海燕，等. 貴州特有植物長柱紅山茶種群年齡結(jié)構(gòu)及空間分布格局研究[J]. 熱帶亞熱帶植物學(xué)報(bào)，2015（2）：205-210.

[25]王賽宵，李清河，徐軍，等. 克隆植物唐古特白刺不同層次的種群結(jié)構(gòu)與生命表分析[J]. 東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2013，41（1）：72-76.

[26]郭有燕，周建云，何景峰，等. 文冠果種群繁殖方式及其在種群更新中的作用[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2014（11）：3110-3116.

[27]袁叢軍，安明態(tài)，嚴(yán)令斌，等. 兩種干擾強(qiáng)度下巖生紅豆天然群落特征及物種多樣性分析[J]. 南方農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2013（2）：280-284.

[28]張悅，易雪梅，王遠(yuǎn)遐，等. 采伐對紅松種群結(jié)構(gòu)與動(dòng)態(tài)的影響[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào)，2015（1）：38-45.

[29]何亞平，費(fèi)世民，蔣俊明，等. 不同齡級劃分方法對種群存活分析的影響——以水災(zāi)跡地油松和華山松種群生存分析為例[J]. 植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2008（2）：448-455.

[30]洪偉，王新功，吳承禎，等. 瀕危植物南方紅豆杉種群生命表及譜分析[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2004，15（6）：1109-1112.

[31]李建貴，潘存德，彭世揆，等. 天山云杉種群統(tǒng)計(jì)與生存分析[J]. 北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2001（1）：84-86.

[32]詹明勛，何坤益，徐震騏，等. 臺灣中部暖溫帶闊葉林年輪特征、生長與樹齡結(jié)構(gòu)[J]. 北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2015（3）：84-93.

[33]杜興喬，劉映良. 荔波瘤果茶種群生命表分析[J]. 安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2009（33）：16613-16615.

[34]謝佳燕，林佳. 亞致死濃度吡蟲啉對禾谷縊管蚜實(shí)驗(yàn)種群生命表參數(shù)的影響[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2014，42（5）：125-126.何遵衛(wèi)，周章義，馬鳳翔. 4個(gè)頻率下不同生長等級國槐的電生理分析[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2016，44（5）：281-283.