鹽脅迫對(duì)藜麥種子萌發(fā)的影響研究

張 娜， 羅于洋， 馬迎梅， 包斯琴畢力格， 明 明

( 內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué) 沙漠治理學(xué)院， 荒漠生態(tài)系統(tǒng)保護(hù)與修復(fù)國(guó)家林業(yè)局重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 呼和浩特 010011 )

由于中國(guó)水資源短缺，人均水資源稀少，城市水資源供需產(chǎn)生諸多矛盾(白保勛，2010)。良好地運(yùn)用再生水資源為灌溉水源成為解決水資源短缺和水污染問題的關(guān)鍵途徑。再生水是城市污水經(jīng)過適當(dāng)再生工藝處理后含有氮、磷、有機(jī)質(zhì)等營(yíng)養(yǎng)元素的水，可改善土壤環(huán)境，并為植物提供營(yíng)養(yǎng)元素(胡廷飛等，2020)，然而研究認(rèn)為，再生水中含有較多HCO、Cl、CO、Na、Mg、Ca離子(趙全勇等，2017)，灌溉后會(huì)增加土壤鹽分，使土壤發(fā)生鹽堿化，對(duì)植物產(chǎn)生鹽脅迫。鹽脅迫下，植物主要通過吸收無(wú)機(jī)鹽離子進(jìn)行滲透調(diào)解，防止細(xì)胞脫水(楊小菊等，2013)，但高鹽環(huán)境導(dǎo)致Na涌入胞內(nèi)，打破植物體內(nèi)的離子動(dòng)態(tài)平衡，使植物產(chǎn)生滲透脅迫和離子脅迫，改變植物細(xì)胞內(nèi)部離子濃度和種類(丁俊男和遲德富，2014)，進(jìn)而引起植物生理(朱金方等，2015)、內(nèi)源激素(張敏等，2008)、酶系統(tǒng)(孫國(guó)榮等，2001)、形態(tài)(于暢等，2014)等發(fā)生改變，嚴(yán)重時(shí)可使植物萎蔫死亡。因此，研究了解植物對(duì)鹽堿環(huán)境的適應(yīng)性，篩選耐鹽植物對(duì)利用再生水資源和城市節(jié)約用水具有重要意義。

藜麥()是藜科一年生植物，籽實(shí)含有豐富的蛋白質(zhì)、維生素、氨基酸和礦物質(zhì)等營(yíng)養(yǎng)元素(Bhargava et al.，2007；Antonio et al.，2010)及其他植物所缺乏而人體必需的賴氨酸(王黎明等，2014)。因此，藜麥在食品領(lǐng)域中具有廣闊的發(fā)展前景。藜麥不僅有食用價(jià)值，而且因其顏色多樣的花序(白色、黃色、深紅、紫色等)而具有較高的景觀價(jià)值。若能將這些觀賞價(jià)值高的藜麥經(jīng)濟(jì)作物用于城市綠化中，則可豐富園林綠化模式，形成城市綠化中獨(dú)特的農(nóng)作物景觀。藜麥還具有一定的耐鹽堿性，不同品種的耐受性閾值不同，但鹽分濃度過高同樣可導(dǎo)致藜麥的死亡。顧閩峰等(2017)發(fā)現(xiàn)當(dāng)NaCl濃度為0.6%時(shí)可促進(jìn)鹽藜47號(hào)、48號(hào)種子的生長(zhǎng)，當(dāng)NaCl濃度為1.8%時(shí)鹽藜47號(hào)、48號(hào)種子的根抑制率接近100%，嚴(yán)重抑制種子的生長(zhǎng)。楊發(fā)榮等(2017)研究了3個(gè)藜麥品種在NaCl脅迫下的生理響應(yīng)，發(fā)現(xiàn)隴藜1號(hào)在500 mmol ·L濃度下可溶性糖含量、可溶性蛋白含量、脯氨酸含量等指標(biāo)顯著高于其他2個(gè)品種，表明該品種具有良好的耐鹽性。因此，本文通過研究藜麥不同品種在鹽脅迫下的萌發(fā)特性及不同類型藜麥品種對(duì)鹽脅迫的響應(yīng)，使用均方差決策法綜合藜麥各發(fā)芽指標(biāo)，篩選出具有多重耐鹽性的藜麥品種，以期為藜麥品種的耐鹽性篩選和園林綠化提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試6個(gè)品種的藜麥種子(紅藜麥、國(guó)紅藜麥、臺(tái)紅藜麥、臺(tái)紫紅藜麥、黃藜麥、臺(tái)黃紅藜麥)由內(nèi)蒙古益稷公司提供。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

采用濾紙皿床發(fā)芽試驗(yàn)，供試培養(yǎng)皿用蒸餾水清洗干凈后在高溫滅菌鍋中滅菌晾干后備用。選取籽粒飽滿，大小一致，無(wú)病蟲害的藜麥種子，用0.5%的高錳酸鉀消毒30 min，蒸餾水沖洗干凈后待用。將100粒種子放入事先鋪有2層濾紙的培養(yǎng)皿中，分別加入5 mL 200 mmol·L的NaCl、NaSO、NaHCO，以蒸餾水處理組作為對(duì)照(CK)，每個(gè)處理4次重復(fù)，將培養(yǎng)皿置于25 ℃的培養(yǎng)箱中進(jìn)行培養(yǎng)，待6 h后，每隔3 h記錄種子萌發(fā)數(shù)，測(cè)量胚根和胚芽的長(zhǎng)度。

1.3 種子萌發(fā)指標(biāo)計(jì)算

種子萌發(fā)指標(biāo)按如下公式計(jì)算(黃振英等，2001；毛培春和王勇，2004；郜少敏等，2019)：

發(fā)芽率=/×100%

(1)

式中：為萌發(fā)種子數(shù)；為培養(yǎng)皿中種子數(shù)。

發(fā)芽指數(shù)=∑()

(2)

式中：為日萌發(fā)數(shù)；為相應(yīng)的萌發(fā)天數(shù)。

活力指數(shù)=×

(3)

生長(zhǎng)速率=/∑ [×(-+0.5)]

(4)

根伸長(zhǎng)抑制率=(對(duì)照胚根長(zhǎng)-處理胚根長(zhǎng))/對(duì)照胚根長(zhǎng)×100%

(5)

芽伸長(zhǎng)抑制率=(對(duì)照胚芽長(zhǎng)-處理胚芽長(zhǎng))/對(duì)照胚芽長(zhǎng)×100%

(6)

式中：為每一培養(yǎng)皿全部萌發(fā)種子胚根長(zhǎng)度的總和；為胚根長(zhǎng)度加胚軸長(zhǎng)，單位cm；為第天萌發(fā)的種子數(shù)；為實(shí)驗(yàn)持續(xù)的天數(shù)；為第天。

1.4 數(shù)據(jù)分析

1.4.1 評(píng)價(jià)指標(biāo)標(biāo)準(zhǔn)化 采用極差變換法(易鵬濤等，2018)將數(shù)據(jù)進(jìn)行無(wú)量綱標(biāo)準(zhǔn)化處理，經(jīng)過標(biāo)準(zhǔn)化處理后所有指標(biāo)都會(huì)滿足 [0,1]的范圍，并且最終所有指標(biāo)都會(huì)轉(zhuǎn)化為正向指標(biāo)，優(yōu)化后最優(yōu)結(jié)果趨近于1，最差結(jié)果趨近于0。具體計(jì)算公式如下：

(7)

(8)

式中：為指標(biāo)標(biāo)準(zhǔn)化后的值；為第項(xiàng)指標(biāo)的測(cè)定值；為該指標(biāo)中的最大值；為該指標(biāo)中的最小值。

1.4.2 基于均方差決策法的萌發(fā)指標(biāo)綜合評(píng)價(jià) 采用均方差決策法對(duì)3種鹽脅迫下6種藜麥萌發(fā)指標(biāo)進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)。用標(biāo)準(zhǔn)化后的值作為各評(píng)價(jià)指標(biāo)隨機(jī)變量的取值，計(jì)算出隨機(jī)變量的均值、均方差，將這些均方差歸一化，獲得各指標(biāo)的權(quán)重系數(shù)，最后使用權(quán)重系數(shù)和各發(fā)芽指標(biāo)標(biāo)準(zhǔn)化后的值計(jì)算不同鹽脅迫下6種藜麥的綜合得分(易鵬濤等，2018)。具體計(jì)算步驟如下：

(1)計(jì)算隨機(jī)變量的均值()：

(9)

(2)計(jì)算指標(biāo)集的均方差

(10)

(3)計(jì)算指標(biāo)集的權(quán)重系數(shù)：

(11)

(4)多指標(biāo)決策與排序

(12)

1.4.3 單因素方差分析 用Microsoft Excel 2018軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)整理，用SPSS Statistics 20軟件進(jìn)行單因素方差(ANOVA)分析，采用 LSD 法和DUNCAN法進(jìn)行多重比較和顯著性檢驗(yàn)(<0.05)。用Origin 2018軟件繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 3種鹽脅迫對(duì)藜麥發(fā)芽率的影響

經(jīng)鹽溶液處理的藜麥發(fā)芽率18 h后普遍高于對(duì)照，直至試驗(yàn)結(jié)束(圖1)。不同鹽脅迫對(duì)種子萌發(fā)率的抑制作用差別較大，NaSO對(duì)6個(gè)藜麥品種的抑制作用比較明顯，其發(fā)芽率隨著時(shí)間推移而小范圍浮動(dòng)，且發(fā)芽率相對(duì)較低，一直在5%以下，在國(guó)紅藜麥30 h 時(shí)達(dá)到最高，為4.75%(圖1：B)。經(jīng)NaHCO處理的紅藜麥、臺(tái)紅藜麥、臺(tái)紫紅藜麥、臺(tái)黃紅藜麥在發(fā)芽中期發(fā)芽率得到顯著提升(圖1：A、C、D、E)，在臺(tái)紫紅藜麥18 h時(shí)發(fā)芽率最高，為14.5%，是同時(shí)期NaCl、NaSO的3.87、6.44倍(圖1：D)。

A. 紅藜麥; B. 國(guó)紅藜麥; C. 臺(tái)紅藜麥; D. 臺(tái)紫紅藜麥; E. 黃藜麥; F. 臺(tái)黃紅藜麥。下同。不同小寫字母表示不同鹽溶液對(duì)該藜麥品種影響差異顯著(P<0.05)。A. Red quinoa； B. China-red quinoa； C. Tai-red quinoa； D. Tai puple-red quinoa； E. Yellow quinoa； F. Tai yellow-red quinoa. The same below. Different lowercase letters indicate that the effects of different salt types on Chenopodium quinoa species are significantly different (P<0.05).圖 1 不同鹽溶液對(duì)藜麥種子發(fā)芽率的影響(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差)。Fig. 1 Effects of different salt types on the germination rates of Chenopodium quinoa seeds

2.2 3種鹽脅迫對(duì)藜麥發(fā)芽指數(shù)的影響

經(jīng)NaSO處理的6個(gè)藜麥品種發(fā)芽指數(shù)均為最低(圖2)，臺(tái)紅藜麥33 h時(shí)最低，為3.83，低于NaCl 51.03%和NaHCO75.23%(圖2：C)。經(jīng)NaHCO處理的藜麥發(fā)芽指數(shù)均為最高(對(duì)照除外)，其中黃藜麥在33 h時(shí)達(dá)到最大值，為16.2，分別高于NaCl 13.45%和NaSO34.70%(圖2：E)。6個(gè)品種中， 臺(tái)紅、 臺(tái)紫紅、 臺(tái)黃紅藜麥在發(fā)芽前12 h，經(jīng)NaSO處理的種子發(fā)芽指數(shù)高于NaHCO的發(fā)芽指數(shù)；12 h之后NaHCO發(fā)芽指數(shù)高于NaSO(圖2：C、D、F)；國(guó)紅藜麥在18 h時(shí)才發(fā)生上述變化(圖2：B)。

圖 2 不同鹽溶液對(duì)藜麥種子發(fā)芽指數(shù)的影響(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差)Fig. 2 Effects of different salt types on the germination indexes of Chenopodium quinoa seeds

2.3 3種鹽脅迫對(duì)藜麥活力指數(shù)的影響

活力指數(shù)代表種子迅速整齊萌發(fā)的發(fā)芽潛勢(shì)、生長(zhǎng)和生產(chǎn)潛力。在逆境條件下，種子活力指數(shù)越高，代表種子抗逆性越好(吳彥等，2004)。NaCl對(duì)藜麥的抑制作用較其他兩種鹽低。6個(gè)品種中，國(guó)紅藜麥對(duì)NaCl抗性較高，其活力指數(shù)明顯高于其他5個(gè)品種，在33 h時(shí)，國(guó)紅藜麥活力指數(shù)分別比紅、臺(tái)紅、臺(tái)紫紅、黃、臺(tái)黃紅藜麥高47.66%(圖3：A)、73.31%(圖3：C)、63.85%(圖3：D)、59.90%(圖3：E)、75.68%(圖3：F)。紅藜麥、國(guó)紅藜麥、臺(tái)紅藜麥、臺(tái)紫紅藜麥對(duì)NaSO抗性較小，其活力指數(shù)均為0(圖3：A-D)。

圖中小圖代表無(wú)對(duì)照情況下3種鹽脅迫作用的變化趨勢(shì)。Small figures in big fifures indicate the changes without three types of salt stresses.圖 3 不同鹽溶液對(duì)藜麥種子活力指數(shù)的影響(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差)Fig. 3 Effects of different salt types on the vigor indexes of Chenopodium quinoa seeds

2.4 3種鹽脅迫對(duì)藜麥生長(zhǎng)速率的影響

3種鹽溶液對(duì)藜麥胚根生長(zhǎng)速率的影響不同，試驗(yàn)初期，NaCl處理的紅藜麥生長(zhǎng)速率高于對(duì)照，隨時(shí)間推移，NaCl處理的紅藜麥生長(zhǎng)速率不斷下降，最終在12 h時(shí)生長(zhǎng)速率低于對(duì)照，最低為0.14(30 h時(shí))(圖1：A)。NaCl處理的國(guó)紅藜麥胚根生長(zhǎng)速率高于對(duì)照，在9 h時(shí)達(dá)到最高，是對(duì)照的5.71倍，但在NaSO影響下生長(zhǎng)速率為0(圖1：B)。NaHCO處理的臺(tái)紫紅藜麥在6 h時(shí)生長(zhǎng)速率為0.78，分別為同時(shí)期對(duì)照和NaSO的2.05倍和9.15倍，隨后大幅下降，到33 h時(shí)接近于0(圖4：D)。NaCl對(duì)藜麥胚根生長(zhǎng)速率影響不明顯，對(duì)于國(guó)紅藜麥和臺(tái)黃紅藜麥起到促進(jìn)作用(圖4：B、F)，但NaSO抑制了胚根生長(zhǎng)，除黃藜麥和臺(tái)黃紅藜麥之外，其他4個(gè)品種的生長(zhǎng)速率均為0(圖4：A-D)。

圖 4 不同鹽溶液對(duì)藜麥種子胚根生長(zhǎng)速率的影響(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差)Fig. 4 Effects of different salt types on the radicle growth rates of Chenopodium quinoa seeds

2.5 3種鹽脅迫對(duì)藜麥胚根抑制率的影響

隨時(shí)間推移，NaCl對(duì)紅藜麥的胚根抑制率不斷增加，從初始12.47%增加到30 h時(shí)85.02%，NaHCO抑制率也從84.85%增加到98.24%(圖5：A)。NaCl對(duì)國(guó)紅藜麥胚根一直處于較低抑制狀態(tài)且抑制作用隨時(shí)間的增加而減弱。6 h時(shí)抑制率為42.92%，30 h時(shí)為12.11%，在9 h時(shí)和21 h時(shí)為-28.32%和-37.57%，說明NaCl促進(jìn)了胚根的生長(zhǎng)(圖5：B)。鹽溶液對(duì)其余4種藜麥也均有影響，且時(shí)間越長(zhǎng)，抑制率越高，其中NaSO對(duì)胚根抑制作用較大，除黃藜麥和臺(tái)黃紅藜麥外，其他胚根抑制率為100%(圖5：A-D)。鹽溶液對(duì)胚根抑制的影響大小順序?yàn)镹aSO>NaHCO>NaCl。

圖 5 不同鹽溶液對(duì)藜麥種子胚根伸長(zhǎng)抑制率的影響(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差)Fig. 5 Effects of different salt types on the inhibition rates of radical elongation in Chenopodium quinoa seeds

2.6 3種鹽脅迫對(duì)藜麥胚芽抑制率的影響

鹽脅迫6 h時(shí)，3種鹽對(duì)國(guó)紅藜麥抑制率達(dá)到100%(圖6：B)，而對(duì)其他5個(gè)品種的抑制率均為0%(圖6：A、C、D、E、F)。從9 h起，鹽溶液開始抑制胚芽伸長(zhǎng)，且NaSO的抑制率為100%(圖6：A-E)。NaCl處理的國(guó)紅藜麥在15 h時(shí)抑制率低于0%，在21 h時(shí)抑制率最低，為-81.25%(圖6：B)。NaSO處理的臺(tái)黃紅藜麥，其胚芽伸長(zhǎng)抑制率<100%，且隨時(shí)間推移，胚芽抑制率呈下降趨勢(shì)，從6 h的97.47%到33 h的77.49%，下降了20.50%，說明臺(tái)黃紅藜麥抵抗鹽脅迫的能力較高(圖6：F)。

圖 6 不同鹽溶液對(duì)藜麥種子胚芽伸長(zhǎng)抑制率的影響(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差)Fig. 6 Effects of different salt types on the inhibition rates of germ elongation in Chenopodium quinoa seeds

2.7 藜麥種子萌發(fā)綜合評(píng)價(jià)

使用均方差決策法綜合各萌發(fā)指標(biāo)，對(duì)3種鹽分下各藜麥萌發(fā)進(jìn)行評(píng)價(jià)，各指標(biāo)得分值及排序見表1-3。通過均方差決策法對(duì)不同鹽脅迫下各藜麥的萌發(fā)指標(biāo)的評(píng)價(jià)能夠綜合篩選出耐鹽性最好的藜麥品種。均方差決策法顯示，NaCl處理下國(guó)紅藜麥萌發(fā)情況最好，而臺(tái)紅藜麥萌發(fā)情況最差；NaSO處理下黃藜麥萌發(fā)情況最好，而臺(tái)紅藜麥藜麥萌發(fā)情況最差；NaHCO處理下國(guó)紅藜麥萌發(fā)情況最好，而臺(tái)紅藜麥藜麥萌發(fā)情況最差。

表 1 NaCl處理下藜麥各評(píng)價(jià)指標(biāo)Di(W)值及得分情況Table 1 Di (W) values and scores of quinoa under NaCl treatment

表 2 Na2SO4處理下藜麥各評(píng)價(jià)指標(biāo)Di(W)值及得分情況Table 2 Di (W) values and scores of quinoa under Na2SO4 treatment

表 3 NaHCO3處理下藜麥各評(píng)價(jià)指標(biāo)Di(W)值及得分情況Table 3 Di (W) values and scores of quinoa under NaHCO3 treatment

3 討論

種子萌發(fā)是植物生命的開始，是植物整個(gè)生長(zhǎng)過程中最為重要，也是最脆弱的階段，因其極易受到外界環(huán)境的影響，其中鹽堿脅迫對(duì)種子萌發(fā)影響較大(李亞萍等，2019)，因而在種子萌發(fā)階段進(jìn)行植物品種耐鹽性篩選是一種常用的育種方式。種子發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)、生長(zhǎng)速率是衡量種子萌發(fā)情況的常用指標(biāo)，可綜合反映鹽脅迫對(duì)種子的影響(楊永義等，2019；陳雅昕等，2019)。本研究中，6個(gè)藜麥品種在3種鹽溶液影響下發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)、生長(zhǎng)速率總體呈現(xiàn)出相對(duì)一致的規(guī)律：發(fā)芽率、生長(zhǎng)速率先升高后降低，發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)隨著時(shí)間緩慢升高。由此可看出，鹽脅迫對(duì)藜麥種子萌發(fā)階段影響較小。在種子萌發(fā)過程中，感受到鹽脅迫的“刺激”，藜麥開啟滲透調(diào)節(jié)作用，加快種子生長(zhǎng)速率，保證種子可正常萌發(fā)，但脅迫時(shí)間過長(zhǎng)會(huì)導(dǎo)致體內(nèi)離子積累過多，產(chǎn)生離子脅迫， 這時(shí)滲透脅迫與離子脅迫共同作用導(dǎo)致種子無(wú)法正常萌發(fā)，最終導(dǎo)致發(fā)芽率下降。研究發(fā)現(xiàn)，鹽脅迫對(duì)燕麥(羅志娜等，2012)、白榆種子(朱建峰等，2020)萌發(fā)具有相似的影響。鹽脅迫對(duì)種子的萌發(fā)、形態(tài)、細(xì)胞、生理、分子等水平產(chǎn)生影響，當(dāng)脅迫嚴(yán)重時(shí)，會(huì)抑制植物的生長(zhǎng)(李亞萍等，2019；陳雅昕等，2019)。趙穎等(2019)研究混合鹽堿脅迫對(duì)藜麥種子萌發(fā)的影響，發(fā)現(xiàn)中性鹽NaCl與NaSO對(duì)藜麥抑制作用較低。然而，在本研究中，NaSO和堿性鹽NaHCO對(duì)胚根、胚芽的抑制作用較大，除黃藜麥外，NaSO對(duì)其余5個(gè)藜麥品種的抑制率均達(dá)到100%。NaCl對(duì)藜麥胚根和胚芽抑制程度最小，并可促進(jìn)胚根胚芽的生長(zhǎng)。這與潘平新等(2021)、王曉航等(2020)得出的結(jié)論一致，而李珍等(2019)、衛(wèi)紅萍和王靜(2020)研究也發(fā)現(xiàn)NaCl抑制植物的生長(zhǎng)。NaCl脅迫對(duì)不同植物種子的抑制效果各不相同，這是因?yàn)椴煌参飳?duì)不同鹽的耐受能力各不相同，不同種子生理代謝也存在一定差異(李善家等，2016)，對(duì)于不同品種亦如此。堿脅迫與鹽脅迫對(duì)植物的抑制機(jī)理不同，鹽脅迫主要通過滲透作用與離子毒害抑制植物生長(zhǎng)，而堿脅迫在此基礎(chǔ)上還包括了較高的pH值，這種作用可能會(huì)使種子發(fā)生離子失衡，從而增加堿脅迫對(duì)植物的傷害(張通穎等，2019)。這與國(guó)內(nèi)很多植物耐鹽堿性的研究結(jié)果相似：顏宏等(2005)對(duì)羊草()和向日葵()進(jìn)行鹽脅迫和堿脅迫處理時(shí)，堿脅迫對(duì)植物的損傷遠(yuǎn)大于鹽脅迫；低濃度中性鹽對(duì)栓皮櫟種子起到促進(jìn)作用，而堿性鹽則抑制栓皮櫟種子萌發(fā)(李志萍等，2015)；鹽、堿脅迫對(duì)蕓豆()種子萌發(fā)也有同樣的影響(鄭麗娜等，2018)。再生水經(jīng)過處理后仍含有一定量的離子，會(huì)對(duì)植物生長(zhǎng)產(chǎn)生一定的抑制作用，因此，再生水灌溉應(yīng)以耐鹽植物為主。本研究發(fā)現(xiàn)，鹽脅迫對(duì)藜麥種子萌發(fā)及生長(zhǎng)具有抑制作用，3種鹽中，中性鹽NaCl對(duì)藜麥的影響最小并對(duì)個(gè)別品種起到促進(jìn)作用，堿性鹽則完全抑制藜麥的生長(zhǎng)，因此若在種植藜麥的地區(qū)使用再生水資源進(jìn)行灌溉時(shí)應(yīng)注意盡量去除水中的堿性離子，以保證植物的正常生長(zhǎng)。

植物的耐鹽性是由多種因素相互作用而構(gòu)成一個(gè)較為復(fù)雜的綜合性狀，選擇不同的耐鹽指標(biāo)可能得出不同的結(jié)果(李珍等，2019)，這時(shí)就需要對(duì)各項(xiàng)指標(biāo)進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，這時(shí)常用到隸屬函數(shù)法，該方法應(yīng)用得較早，各方面也比較成熟，但該方法客觀性較差，具有較強(qiáng)的主觀性。均方差決策法常用于城鎮(zhèn)化水平和集約度的評(píng)價(jià)(任彩鳳等，2019；朱靖等，2020)，也有文章使用該方法對(duì)不同培育措施的草地進(jìn)行評(píng)價(jià)，通過對(duì)相關(guān)的指標(biāo)進(jìn)行計(jì)算處理，客觀賦以權(quán)重(董云龍等，2015)。本文通過均方差決策法對(duì)種子萌發(fā)各項(xiàng)指標(biāo)進(jìn)行客觀的綜合評(píng)價(jià)，發(fā)現(xiàn)NaCl通過限制種子胚根生長(zhǎng)從而抑制種子生長(zhǎng)，在該處理下臺(tái)紅、紅、黃藜麥的胚根抑制率為最高，國(guó)紅藜麥萌發(fā)情況最好，其生長(zhǎng)速率最快，而對(duì)胚根、胚芽抑制效果最不明顯。NaSO對(duì)種子抑制效果最明顯，其主要影響種子活力指數(shù)、生長(zhǎng)速率、根伸長(zhǎng)抑制率和芽伸長(zhǎng)抑制率，6種藜麥中黃藜麥表現(xiàn)最好，發(fā)芽率、活力指數(shù)、發(fā)芽指數(shù)均高于其他品種。NaHCO對(duì)胚芽抑制率影響較大，其中國(guó)紅藜麥在該處理下生長(zhǎng)最好，其發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)較低，但活力指數(shù)、生長(zhǎng)速率均高于其他品種，而胚根、胚芽抑制率低于其他品種。鹽脅迫下，植物根系最早感受到逆境脅迫信號(hào)，并產(chǎn)生相應(yīng)的生理反應(yīng)(盧艷敏，2012)。張利霞等(2015)研究鹽堿脅迫對(duì)夏枯草()種子萌發(fā)的影響，發(fā)現(xiàn)幼根對(duì)鹽分脅迫更加敏感。本研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)種子正常萌發(fā)后，胚根直接接觸鹽溶液，從而使更多鹽離子進(jìn)入植物體內(nèi)，進(jìn)一步加劇體內(nèi)離子紊亂，最終使已正常萌發(fā)的種子死亡。臺(tái)黃紅藜麥在3種鹽脅迫下均可萌發(fā)和生長(zhǎng)，并且在生長(zhǎng)環(huán)境較為嚴(yán)苛的NaSO環(huán)境下有較為良好的發(fā)育空間，說明臺(tái)黃紅藜麥對(duì)復(fù)合鹽環(huán)境有較強(qiáng)的適應(yīng)力，具有較強(qiáng)的推廣應(yīng)用價(jià)值。

4 結(jié)論

3種不同鹽脅迫處理下，不同藜麥品種種子的發(fā)芽率、生長(zhǎng)速率、活力指數(shù)及根長(zhǎng)與對(duì)照相比差異較顯著。6個(gè)藜麥品種經(jīng)NaCl處理的綜合排序?yàn)閲?guó)紅>紅>黃>臺(tái)紫紅>臺(tái)黃紅>臺(tái)紅，經(jīng)NaSO處理的排序?yàn)辄S>臺(tái)黃紅>紅>國(guó)紅>臺(tái)紫紅>臺(tái)紅，經(jīng)NaHCO處理的排序?yàn)閲?guó)紅>臺(tái)黃紅>黃>臺(tái)紫紅>紅>臺(tái)紅。綜合三種鹽脅迫對(duì)6個(gè)藜麥品種的抑制程度排序?yàn)镹aSO>NaHCO>NaCl。

結(jié)合本文試驗(yàn)結(jié)果，6個(gè)藜麥品種中，國(guó)紅藜麥適合生長(zhǎng)在NaCl、NaHCO嚴(yán)重的鹽堿化的地區(qū)；黃藜麥適合生長(zhǎng)在NaSO嚴(yán)重的鹽堿化地區(qū)；臺(tái)黃紅藜麥適合生長(zhǎng)在復(fù)合鹽堿化地區(qū)。