貴州省野生兜蘭屬植物資源現(xiàn)狀及保護成效分析

施金竹， 陳 慧， 安明態(tài)*， 張 央， 葉 超， 武建勇

( 1. 貴州大學 林學院， 貴陽 550025； 2. 貴州大學 生物多樣性與自然保護研究中心，貴陽 550025； 3. 生態(tài)環(huán)境部南京環(huán)境科學研究所， 南京 210042 )

兜蘭屬()是蘭科(Orchidaceae)中較原始且極具觀賞價值的瀕危類群(劉仲健等，2009；朱亞艷等，2017)，具有顯著的生態(tài)優(yōu)勢和資源優(yōu)勢(甘春雁等，2019)?；ǘ渚哂性煨酮毺?、色彩絢麗、觀賞花期持久等特點，兜蘭屬植物常作為高檔花卉被廣泛栽培應用且流行于市場(曾宋君等，2011)。兜蘭屬植物對生境高度依賴且分布具有個體高度聚集生長和局限生長于生態(tài)環(huán)境脆弱的喀斯特地區(qū)的特點(羅毅波等，2003)，極易受到人為干擾、生境退化、自然傳粉昆蟲減少等因素的影響。自20世紀80年代以來蘭花熱狂潮的興起，野生兜蘭遭到掠奪性采挖，資源破壞嚴重(王代谷等，2009)。近年來，野生兜蘭屬植物受威脅現(xiàn)象仍舊存在，部分地區(qū)的兜蘭屬植物已經(jīng)瀕危、極危甚至區(qū)域性滅絕。兜蘭屬所有種均被《瀕危野生動植物種國際貿(mào)易公約》(CITES)附錄Ⅰ收錄(2021)。

貴州省處于我國東南季風和西南季風的重要交匯區(qū)，水熱條件良好，氣候類型豐富多樣，地形復雜，地勢起伏，喀斯特面積占全省面積的60.19%(李宗發(fā)，2011)，是我國典型的生態(tài)環(huán)境脆弱區(qū)(張穎等，2019)，生境具有高度異質性、嚴酷性的特征，為野生植物的生長繁育提供了豐富多樣和復雜特殊的環(huán)境。兜蘭屬植物作為植物界的“明星”類群深受人們關注，據(jù)資料(羅楊等，2015；陳東升等，2019)記載，貴州省共有兜蘭屬植物10種，但該類群在貴州省的具體分布、數(shù)量等資源本底不清，受威脅及保護狀況不明，科學保護與合理利用受到限制。為此，本研究結合多年來對貴州省兜蘭屬植物資料的整理以及2019—2020年兜蘭屬植物的專項補充調查結果，對貴州省兜蘭屬植物種類、分布、干擾因素、保護現(xiàn)狀等進行統(tǒng)計分析，并在此基礎上提出保護對策，以期為貴州省野生兜蘭屬植物的科學保護提供參考依據(jù)。

1 研究方法

1.1 歷史數(shù)據(jù)整理

查閱已有文獻、科考集等資料，結合中國數(shù)字植物標本館(http://www.cvh.ac.cn/)，重點獲取并匯總貴州省兜蘭屬植物歷史分布數(shù)據(jù)。

1.2 實地調查與統(tǒng)計方法

2019年7月至2020年11月，對全省歷史分布數(shù)據(jù)進行專項實地核查。同時，通過訪談法、典型生境抽樣法對兜蘭屬植物的潛在分布區(qū)、歷史調查薄弱區(qū)和空白區(qū)進行實地補充調查。由于兜蘭屬植物的自然分布區(qū)(目標物種出現(xiàn)的自然居群連續(xù)、未間斷的分布區(qū)域)往往非常狹窄，調查時，對各個分布點盡量采取“直數(shù)法”調查；難以通過“直數(shù)法”調查的，則根據(jù)分布面積采用“樣方法”進行典型抽樣調查，樣方大小5 m × 5 m，每個抽樣調查點至少設置3個樣方。記錄指標包括每個分布點兜蘭屬植物物種名稱、株(叢)數(shù)、經(jīng)緯度、海拔、坡位、坡向、所處的植被類型以及主要伴生物種、受干擾方式及程度、保護措施、自然更新狀況等信息。

參考胡會強等(2019)對野生蘭科植物資源量分級的方法，將貴州省野生兜蘭屬植物資源量劃分為高(植株數(shù)量：N>5 000)、中(1 000

1.3 自然保護區(qū)數(shù)據(jù)獲取

貴州省行政單元空間數(shù)據(jù)來源于全國地理信息資源目錄服務系統(tǒng)(http://www.webmap.cn)，124個自然保護區(qū)數(shù)據(jù)來自中華人民共和國生態(tài)環(huán)境部發(fā)布的全國自然保護區(qū)名錄(http://www.mee.gov.cn/ywgz/zrstbh/zrbhdjg/201905/ P020190514616282907461.pdf)。調查中不確定目標物種是否位于自然保護區(qū)時，則與當?shù)叵嚓P管理部門進一步確認核實。

1.4 就地保護評價

以國家公園為主體的自然保護地體系是我國生物多樣性保護，尤其珍稀瀕危物種及其生態(tài)環(huán)境保護的最主要方式，貴州省暫沒有國家公園試點。因此，自然保護區(qū)是貴州省目前為止最主要和最嚴格的就地保護方式。根據(jù)目標物種分布點處于自然保護區(qū)的占比情況(就地保護率)，以及目標物種分布面積、種群數(shù)量、天然更新狀況等，結合前人(蔣明康等，2006；金效華，2012；秦衛(wèi)華等，2012)的研究方法，將全省野生兜蘭屬植物就地保護水平劃分為以下6個等級。

(1)有效保護(EP)：野生種群在10個及以上自然保護區(qū)內有分布，或分布狹窄的物種，其分布于保護區(qū)內的種群面積(或數(shù)量)在2/3以上，且在保護區(qū)內生長良好，能正常繁衍。(2)較好保護(WP)：野生種群在7～9個自然保護區(qū)內有分布或1/2～2/3的種群面積(或數(shù)量)分布于保護區(qū)內，且在保護區(qū)內能正常更新。(3)一般保護(GP)：野生種群分布于4～6個自然保護區(qū)，或1/3～1/2種群面積(或數(shù)量)分布于保護區(qū)內。(4)較少保護(LP)：野生種群分布的自然保護區(qū)數(shù)量僅1～3個或分布于保護區(qū)內的種群面積(或數(shù)量)小于1/3，在保護區(qū)內繁衍更新不良。(5)未受保護(UP)：全省目前尚無野生種群分布于自然保護區(qū)內。(6)保護狀況不明(UPS)：已有資料尚不能證明其是否在保護區(qū)內有分布。

2 結果與分析

2.1 種類組成及資源豐富度

資料整理和調查結果(表1)表明，貴州省有記載的10種野生兜蘭屬植物，本次調查共找到8種，即硬葉兜蘭()、小葉兜蘭()、巨瓣兜蘭()、帶葉兜蘭()、長瓣兜蘭()、白花兜蘭()、麻栗坡兜蘭()和同色兜蘭()。其中，盤州記載的杏黃兜蘭()、興義記載的文山兜蘭()在本次實地調查中皆未發(fā)現(xiàn)。

表 1 貴州省野生兜蘭屬植物種類、分布及資源豐富度狀況Table 1 Species, distribution and resources richness of wild Paphiopedilum in Guizhou

從全省各兜蘭屬植物的資源豐富度來看，硬葉兜蘭為最高，共計43個分布點，各居群從北到南零散分布于江口、湄潭、惠水、紫云、望謨、荔波等18個縣級行政單元；其次為小葉兜蘭，共17個分布點，各居群從中部到南部零散分布于開陽、烏當、福泉等10個縣級行政單元；帶葉兜蘭、巨瓣兜蘭資源豐富度居中，分布點分別有13個和9個；長瓣兜蘭、麻栗坡兜蘭、白花兜蘭資源豐富度偏低，其分布點分別為8、8、4個；同色兜蘭資源豐富度最低，目前僅發(fā)現(xiàn)1個分布點。

2.2 水平分布與生境特征

從自然地理區(qū)統(tǒng)計結果來看，貴州省兜蘭屬植物主要分布于南盤江至北盤江流域以及黔南喀斯特山地，據(jù)統(tǒng)計，該地區(qū)分布著貴州省有記載的10種野生兜蘭屬植物，本次調查共有89個野生兜蘭屬植物分布點位于該地區(qū)，占全省總分布點(103個，下同)的86.41%。南盤江至北盤江地區(qū)有記載野生兜蘭屬植物9種，本次調查共有49個分布點位于該地區(qū)，占47.57%。從野生兜蘭屬植物是否處于喀斯特環(huán)境統(tǒng)計來看，全省喀斯特環(huán)境有分布點87個，占全省總分布點的84.47%。從所處植被類型統(tǒng)計來看，針葉林分布點3個，占2.91%；闊葉林分布點99個，占96.12%；灌木林分布點1個，占0.97%；林外灌草坡、草坡、裸地等全光照環(huán)境未發(fā)現(xiàn)兜蘭屬植物。從所處坡向統(tǒng)計來看，陽坡分布點66個，占64.08%；陰坡分布點37個，占35.92%。從分布坡位統(tǒng)計來看，山坡上部的分布點46個，占44.66%；中部分布點42個，占40.78%；中部和上部合計分布點88個，占85.44%；下部分布點15個，占14.56%。

從市州級行政轄區(qū)統(tǒng)計結果來看，貴州省兜蘭屬植物主要分布于除畢節(jié)市(貴州西北部)以外的其余8個市州共27個縣，以黔西南州、黔南州為主要分布區(qū)(圖1)。其中，黔西南州物種豐富度最高， 達8種，占全省有記載兜蘭屬植物總種數(shù)的80%，分布點30個，占全省總分布點的29.13%；其次為黔南州，共分布6種，占全省有記載兜蘭屬植物總種數(shù)的60%，分布點40個，占全省總分布點的38.83%；黔東南州和貴陽市最少，皆僅分布1種，各占全省有記載兜蘭屬植物總種數(shù)的10%，分布點分別為1個和2個，分別占全省總分布點的0.97%、1.94%。從縣域分布來看，位于貴州西南部的興義市物種豐富度最高，為6種，其次為荔波縣和望謨縣，各占5種，最少的為道真、鎮(zhèn)寧等17個縣，皆僅分布1種。

數(shù)字1～6表示兜蘭屬植物物種數(shù)。Figures 1-6 indicate the number of species of Paphiopedilum distributed.圖 1 貴州省野生兜蘭屬植物物種縣域分布豐富度示意圖Fig. 1 Diagram of county distribution richness of wild Paphiopedilum species in Guizhou

本研究表明，野生兜蘭屬植物在貴州省的自然分布區(qū)主要為水熱條件好、無霜期最長的區(qū)域，同時也是喀斯特地貌最典型發(fā)育、地形切割明顯、小生境最復雜的區(qū)域。該植物類群在貴州省西南部至南部地區(qū)的物種豐富度及其種群密集程度皆明顯高于西部、北部至東部地區(qū)，通常分布在通風透氣和水熱條件較好的山脊、陡崖等喀斯特環(huán)境。在喀斯特發(fā)育明顯但海拔較高、水熱條件較差的黔西北地區(qū)，以及水熱條件較好但以非喀斯特地貌為主的黔東南低山丘陵地區(qū)，基本上沒有發(fā)現(xiàn)野生兜蘭屬植物分布。貴州省兜蘭屬植物的這種自然地理分布格局在一定程度上反映出該類群喜濕熱、偏蔭但要求排水、透氣良好的以喀斯特環(huán)境為主的總體特征。

2.3 垂直分布特點

貴州省野生兜蘭屬植物主要分布于海拔200～1 600 m范圍，各物種垂直分布差異較大，物種豐富度總體上表現(xiàn)出隨海拔先升高后降低的趨勢(圖2)。海拔400～1 200 m是該屬植物在貴州省主要集中分布的垂直段，當海拔在600～1 000 m時，物種豐富度最高，為7種，且種群數(shù)量和密度達到最高。海拔低于200 m時未發(fā)現(xiàn)目標物種分布；海拔高于1 000 m時，帶葉兜蘭、麻栗坡兜蘭和白花兜蘭3種無分布；海拔高于1 400 m時，僅硬葉兜蘭1種有分布。從各目標物種的海拔分布范圍來看，硬葉兜蘭分布幅度最大，200～1 600 m均有分布，海拔高差達1 400 m；其次是巨瓣兜蘭和小葉兜蘭，分布范圍為400～1 400 m，海拔高差1 000 m；帶葉兜蘭、長瓣兜蘭、麻栗坡兜蘭和白花兜蘭分布海拔范圍主要集中在400～1 200 m之間，海拔高差為600～800 m；同色兜蘭垂直分布范圍較為狹窄，僅在海拔1 000～1 200 m有發(fā)現(xiàn)。

1. 硬葉兜蘭; 2. 小葉兜蘭; 3. 白花兜蘭; 4. 同色兜蘭; 5. 麻栗坡兜蘭; 6. 長瓣兜蘭; 7. 帶葉兜蘭; 8. 巨瓣兜蘭。1. Paphiopedilum micranthum; 2. P. barbigerum; 3. P. emersonii; 4. P. concolor; 5. P. malipoense; 6. P. dianthum; 7. P. hirsutissimum; 8. P. bellatulum.圖 2 貴州省野生兜蘭屬植物物種豐富度垂直分布圖Fig. 2 Vertical distribution of species richness of wild Paphiopedilum in Guizhou

2.4 威脅因素分析

兜蘭屬植物對生存環(huán)境要求非常嚴格。貴州省野生兜蘭屬植物分布環(huán)境除需要充足的水熱條件和適宜的蔭蔽環(huán)境外，往往土體疏松，土層淺薄，有一定的腐殖質且較為干凈，排水透氣性好。因此，該類群實際分布范圍極其狹窄，各分布點常局限于幾十至幾百平方米不等的狹小空間，除帶葉兜蘭外，基本上沒有發(fā)現(xiàn)自然分布面積超過1 000 m的分布點，部分分布點面積不到10 m甚至更小，例如羅甸、荔波、江口等縣的部分硬葉兜蘭分布點；荔波等縣的部分麻栗坡兜蘭、白花兜蘭分布點；烏當區(qū)的小葉兜蘭分布點等?？梢姡堤m屬植物是對生態(tài)環(huán)境高度敏感的類群，極易因外界干擾導致的生境退化而威脅其生存。同時，因兜蘭屬植物花形奇特，艷麗多姿，是野生觀賞植物中的“明星”類群，極易引起人們關注并招致掠奪性、毀滅性采挖。

圖3統(tǒng)計結果表明，過度采挖、森林砍伐、過度放牧、工程建設等人為因素以及干旱、冰雹、凝凍、病蟲害、滑坡等自然災害都會對兜蘭屬植物造成影響。全省各地的野生兜蘭屬植物除少數(shù)位于保護級別較高的自然保護區(qū)的分布點受到嚴格保護外，大多數(shù)分布點受威脅狀況仍較為嚴重。其中，硬葉兜蘭受干擾因素最多，包括生境退化、干旱、病蟲害、過度放牧、工程建設、森林退化和破碎化、過度采集等至少7類。近年來，隨著宣傳和保護管理力度加大，包括野生兜蘭屬植物在內的各類蘭花、珍稀瀕危植物等亂采濫挖的現(xiàn)象得到一定程度的控制，但這類現(xiàn)象仍普遍存在。加之兜蘭屬植物多分布于喀斯特山地，森林生態(tài)系統(tǒng)退化和破碎化后導致生境退化、臨時性干旱頻繁甚至環(huán)境改變，影響其野生種群正常繁衍，這是導致貴州省野生兜蘭屬植物受威脅嚴重甚至瀕危和極危的重要原因。

1. 硬葉兜蘭; 2. 長瓣兜蘭; 3. 帶葉兜蘭; 4. 巨瓣兜蘭; 5. 麻栗坡兜蘭; 6. 小葉兜蘭;7. 白花兜蘭; 8. 同色兜蘭。下同。1. Paphiopedilum micranthum; 2. P. dianthum; 3. P. hirsutissimum; 4. P. bellatulum; 5. P. malipoense; 6. P. barbigerum; 7. P. emersonii; 8. P. concolor. The same below.圖 3 貴州省野生兜蘭屬植物威脅因素Fig. 3 Disturbance factors of wild Paphiopedilum in Guizhou

2.5 就地保護狀況分析

貴州省有記載的10種兜蘭屬植物，有8種分布于各級自然保護區(qū)得到不同程度的保護，另2種因未找到，情況不明。在全省已知的103個自然分布點中，有30個分布點位于自然保護區(qū)內，就地保護率為29.13%。各目標物種的就地保護成效和就地保護率亦有所不同(圖4)。其中，白花兜蘭和同色兜蘭為“有效保護(EP)”，這2個種各自然分布點的實際分布面積極其狹窄，有2/3以上種群分布于自然保護區(qū)內，且種群自然繁殖更新良好，其中白花兜蘭分布于貴州茂蘭國家級自然保護區(qū)，同色兜蘭分布于貴州興義坡崗喀斯特森林州級自然保護區(qū)。硬葉兜蘭為“較好保護(WP)”，其自然分布點在8個自然保護區(qū)內有分布，1/2以上種群受到保護。麻栗坡兜蘭和帶葉兜蘭為“一般保護(GP)”，其中，麻栗坡兜蘭在5個自然保護區(qū)內有分布，帶葉兜蘭在4個自然保護區(qū)內有分布。“較少保護(LP)”有小葉兜蘭、巨瓣兜蘭和長瓣兜蘭3種，均在2個自然保護區(qū)內有分布，其中，巨瓣兜蘭和長瓣兜蘭所在保護區(qū)級別都較低，保護力度較弱。杏黃兜蘭和文山兜蘭此次調查未發(fā)現(xiàn)，保護狀況不明。

圖 4 貴州省野生兜蘭屬植物分布點保護率Fig. 4 Population protection percentage of wild Paphiopedilum in Guizhou

3 討論與結論

本研究中，兜蘭屬植物在貴州省由南到北皆有分布，總體上呈“西南部、南部較豐富，中部、東北部豐富度較低、西北部和東南部缺乏”的空間分布特征，其分布較為零散，各市、州之間物種豐富度差異明顯，小生境尺度分布狹窄，局限于特殊生境中。在自然地理上，以水熱條件較好、喀斯特地貌高度發(fā)育的南盤江至北盤江流域以及黔南喀斯特山地為主要分布區(qū)。這些區(qū)域生境特殊，異質化程度較高，植被原生性保存較完好，被王瑞等(2014)劃分為貴州省生物多樣性熱點地區(qū)，是貴州省蘭科植物尤其兜蘭屬植物熱點地區(qū)。本研究中，貴州省兜蘭屬植物垂直分布于海拔范圍200～1 600 m以內，中海拔地區(qū)物種豐富度最高。其中，小葉兜蘭和帶葉兜蘭主要生長在河谷兩旁的懸崖陡壁上，其余種主要分布于排水透氣、透光性好的特殊狹窄生境中。除長瓣兜蘭外，其余各物種在其適宜生長的環(huán)境中均以幾十甚至上百株的數(shù)量集群分布，這可能是長瓣兜蘭植株個體較大，開花時花葶較高，主要集中能量以發(fā)育成熟進行開花繁殖，側芽萌發(fā)產(chǎn)生新植株的能力較其余種弱所導致。硬葉兜蘭在全省分布范圍最廣，資源量最豐富，可見貴州省分布的野生兜蘭屬植物中，該種的生態(tài)適應性較其他種強，至于各物種的適應性與自然地理環(huán)境間的關系，有待進一步探索。據(jù)資料記載，杏黃兜蘭分布于盤州市(陳東升等，2019)，文山兜蘭分布于興義市(鄧朝義等，2013)，調查組多次調查尋找未見，有待進一步調查研究。

兜蘭屬植物缺少多數(shù)蘭科植物所具有的假鱗莖(可以儲藏養(yǎng)分和水分)，對極端氣候環(huán)境的適應能力較弱(何荊洲等，2013)，該類群在貴州省集中分布于水熱條件良好的喀斯特地區(qū)，對生境要求高且對適生環(huán)境具有高度的依賴性。隨著社會經(jīng)濟發(fā)展，人類活動頻繁和各類基礎建設不斷增加，自然氣候條件惡化，野外生境質量急劇下降甚至退化喪失，加之兜蘭屬植物為蘭科中的觀賞“旗艦類群”，深受各方“愛蘭人士”的青睞，在小區(qū)域范圍內集群生長的兜蘭屬植物一旦遭到采挖，對種群產(chǎn)生的毀滅性影響幾乎不可逆轉。因此，干旱、生境破碎化及人為過度采挖等因素已成為貴州省兜蘭屬植物野外生存的主要威脅。

本研究中，貴州省野生兜蘭屬植物物種保護率較高，但分布點保護率僅為29.13%，可見自然保護區(qū)的保護范圍和保護力度尚存在很大優(yōu)化空間。此外，野外調查過程中發(fā)現(xiàn)，即使分布于保護區(qū)內的兜蘭屬植物，也受人為采挖和生境喪失等因素的干擾較輕，但病蟲害現(xiàn)象仍較為嚴重，全省除少部分分布于國家級自然保護區(qū)的種群得到較好保護外，市州級、縣級自然保護區(qū)保護級別較低，保護強度較薄弱，保護成效相對較弱。兜蘭屬植物本身對生境要求嚴格，實際分布非常狹窄，即使是分布范圍相對較廣泛的硬葉兜蘭也往往局限于不足10 hm甚至更小的區(qū)域生長，管理難度加大。盡管相關部門已經(jīng)高度重視此類珍稀瀕危植物的保護工作，并盡可能將其納入保護范圍，但是此類植物生長環(huán)境特殊復雜，常受到多種威脅因素交叉干擾，具體保護措施的實施存在較多阻礙。因此，兜蘭屬植物的保護工作仍需進一步完善和細化，如果不及時采取相關保護措施，種群發(fā)展將受到威脅，甚至在貴州省內一些自然分布區(qū)將瀕臨滅絕。綜合以上來看，野生兜蘭屬植物的保護，建議優(yōu)先考慮就地結合近地的保護手段，必要時可采取遷地保護措施。

目前，雖然蘭科植物的保護級別和受關注度普遍較高，但在有效保護層面上沒有直接法律依據(jù)，很大程度上限制了蘭科植物的科學保護與合理利用。作為蘭科植物中極具觀賞價值的類群，兜蘭屬植物花形奇特、生境要求特殊，具有很高的科研價值和經(jīng)濟價值。貴州省地形地貌、土壤及氣候條件特殊，兜蘭屬植物資源豐富，局部生態(tài)環(huán)境良好，為開展兜蘭屬植物相關研究工作提供了先天條件?？傮w而言，野外本底資源的掌握是開展一切科學研究的基礎，野生兜蘭屬植物自然資源的保護是關鍵。今后，希望能在進一步優(yōu)化保護范圍、改善保護方式等的基礎上，不斷完善法律依據(jù)，加強宣傳工作，提高公眾對此類珍稀植物的保護意識，讓更多需要保護的植物得到更加切實有效的保護。