喀斯特地區(qū)珍貴樹種黃枝油杉的種子萌發(fā)特性

江海都， 謝偉玲， 柴勝豐*， 唐健民， 蔣運(yùn)生， 秦惠珍， 韋 霄

( 1. 桂林理工大學(xué) 旅游與風(fēng)景園林學(xué)院， 廣西 桂林 541006； 2. 廣西壯族自治區(qū)中國科學(xué)院 廣西植物研究所， 廣西 桂林 541006 )

種子植物完成受精發(fā)育成為種子，并在適宜的條件下萌發(fā)為新的幼苗，種子是其生物學(xué)特性賴以生存的基礎(chǔ)，在植物繁殖育種、生物多樣性保護(hù)、種群擴(kuò)散中具有重要的功能(鄭光華，2004；Borja et al., 2016)。種子萌發(fā)是植物生活史中的一個關(guān)鍵環(huán)節(jié)，是植物完成種群擴(kuò)散、占領(lǐng)新界和種群再生極為關(guān)鍵的步驟(楊輝等，2006)。研究植物種子的萌發(fā)過程可闡明該物種如何適應(yīng)生境以及環(huán)境因子如何調(diào)節(jié)種子萌發(fā)(Jozef et al., 2002)。種子萌發(fā)是植物對外界環(huán)境抵抗力最弱的階段，受溫度、光照、土壤水分等環(huán)境因子以及自身生理特性的影響(鄭道君等，2016；劉雪松，2019)，也是植物為適應(yīng)環(huán)境、維持自身繁殖發(fā)展而形成的一種生物學(xué)特性，具有重要的生態(tài)學(xué)意義(Liu et al., 2013)。種子萌發(fā)與定居受脅迫成為許多物種瀕危與分布受限制的關(guān)鍵因素。瀕危紅樹植物紅欖李()種子萌發(fā)對果皮、溫度、鹽度和光照等微環(huán)境的適應(yīng)性狹窄是其處于瀕危狀態(tài)的主要原因之一(楊勇等，2016)；海南龍血樹()種子萌發(fā)對果皮、溫度、光照強(qiáng)度等微環(huán)境的依賴性較強(qiáng)，原有生境破壞導(dǎo)致微環(huán)境的改變可能是其處于瀕危狀態(tài)的主要原因之一(鄭道君等，2016)；合柱金蓮木()種子萌發(fā)速度慢，萌發(fā)不整齊，幼苗生長緩慢，且種子萌發(fā)對溫度的適應(yīng)范圍狹窄，再加上林下光照不足限制種子萌發(fā)，這些是導(dǎo)致該物種自然更新困難的重要因素(柴勝豐等，2010)；蛛網(wǎng)萼()和金絲李()種子萌發(fā)對溫度和水分的要求較高，這與其瀕危有很大關(guān)系(張麗芳等，2015；張俊杰等，2018)。研究瀕危植物的種子萌發(fā)特性，探尋種子萌發(fā)的限制因素，可為其瀕危原因的闡明及保護(hù)策略的制定提供依據(jù)。

黃枝油杉()為松科油杉屬常綠大喬木，是我國寶貴的植物資源(何平，2005)，主要分布于廣西、湖南、貴州三省(區(qū))交界處的喀斯特石山局部區(qū)域，其樹形優(yōu)美，樹干筆直，雄偉挺拔，適宜在園林綠化中種植；其抗旱性強(qiáng)，是石灰?guī)r山地造林的優(yōu)良樹種(黃立銓，1982)；其木材堅硬，結(jié)構(gòu)精細(xì)，紋理平直，是建筑、家具、水利等行業(yè)的優(yōu)良用材樹種(蔣柏生等，2008)。由于黃枝油杉幼齡植株生長緩慢，母樹結(jié)實(shí)較少，自然更新能力弱(黃立銓，1982)，再加上近年來濫砍濫伐十分嚴(yán)重，野生資源數(shù)量迅速下降，已列入《國家重點(diǎn)保護(hù)野生植物名錄》(國家林業(yè)和草原局，農(nóng)業(yè)農(nóng)村部，2021)。筆者近年來對其野生種群的初步調(diào)查表明，在一些小種群，即使在結(jié)實(shí)大年，其結(jié)實(shí)植株數(shù)量和球果產(chǎn)量均較少，這可能與其瀕危有很大關(guān)系；而在一些大種群，在結(jié)實(shí)大年有10%～20%的成年植株結(jié)實(shí)，且少數(shù)植株結(jié)實(shí)球果數(shù)達(dá)500個以上，但其種群幼苗數(shù)量仍極少，這一方面可能是球果中飽滿種子數(shù)量少，另一方面生境中的溫度、光照、水分、土壤等環(huán)境因子可能限制了種子到幼苗轉(zhuǎn)化。因此，對黃枝油杉的種實(shí)性狀及其種子萌發(fā)特性開展研究有利于闡明該物種瀕危的原因。目前，關(guān)于黃枝油杉的研究主要集中在引物開發(fā)(石遠(yuǎn)婷等，2021)、群落特征(江海都等，2020)、遺傳多樣性(謝偉玲等，2016，2017)、光合特性(柴勝豐等，2015)、繁殖技術(shù)(蔣柏生等，2008)、化學(xué)成分(何道航等，2006)等方面，而關(guān)于其種實(shí)性狀及種子萌發(fā)特性方面的研究則未見報道。為此，本文擬對黃枝油杉的種實(shí)性狀和種子萌發(fā)特性進(jìn)行研究，旨在了解其種子形態(tài)特征及結(jié)種率，探討溫度、光照、土壤含水量、基質(zhì)、貯藏溫度和時間、不同地理種源等因素對種子萌發(fā)的影響，進(jìn)而分析該物種瀕危的原因，為其被有效保護(hù)和利用提供參考。

1 材料與方法

1.1 供試材料

黃枝油杉球果于10月中旬采自廣西桂林市恭城縣三江鄉(xiāng)(GC)和臨桂區(qū)沉橋村(LG)兩個野生種群，以及桂林市雁山區(qū)桂林植物園(YS)遷地保護(hù)種群(表1)，球果帶回實(shí)驗室自然風(fēng)干1周。所有鱗片裂開后，將種子撥出，并選擇完整飽滿的種子作為備用。

表 1 各樣地種群概況Table 1 General profiles of sampling sites

1.2 球果及種子形態(tài)特征的測定

用于形態(tài)特征測定的球果和種子(圖1)來自上述3個種群。用游標(biāo)卡尺和電子天平測量20個球果的長度、直徑和重量，并統(tǒng)計每個球果種子總數(shù)以及飽滿種子數(shù)，計算球果結(jié)種率。每個球果選5顆飽滿種子，測定種鱗長、寬，種子長、寬、厚以及種子重(含種翅)。電子天平測定100粒 × 8組種子重量，計算千粒重。采用烘干法測定種子含水量，取100粒種子在105 ℃下烘干至恒重，計算種子含水量，重復(fù)3次。

A. 球果； B. 種鱗； C. 種子。A. Cones; B. Pericarps; C. Seeds.圖 1 黃枝油杉球果和種子形態(tài)Fig. 1 Cones and seeds morphology of Keteleeria calcarea

1.3 種子萌發(fā)試驗

選用粒形飽滿、粒徑均勻的恭城縣三江鄉(xiāng)種群的種子(不同種源試驗除外)，在LRH-250-G型光照培養(yǎng)箱中進(jìn)行試驗。試驗前種子用0.3% KMnO溶液消毒30 min，再用清水沖洗干凈。在種子萌發(fā)試驗中，用小塑料盒鋪2 cm厚的基質(zhì)，將種子播種在基質(zhì)表層。播種后噴灑0.5%的多菌靈溶液消毒，此后每半個月噴灑一次，并適時補(bǔ)充水分。每個處理設(shè)3個重復(fù)，每個重復(fù)為50粒種子。種子開始萌發(fā)后，每4 d統(tǒng)計一次萌發(fā)數(shù)量，種子萌發(fā)以胚根長度達(dá)到種子長度1/2為標(biāo)準(zhǔn)，連續(xù)20 d沒有種子萌發(fā)則試驗結(jié)束。

1.3.1 溫度對種子萌發(fā)的影響 培養(yǎng)條件：光照設(shè)置為3 000 lx，12 h·d，以沙土(1/2河沙+1/2黏質(zhì)土壤，用孔徑為2 mm的土壤篩過篩后等體積混合,基質(zhì)經(jīng)過高溫消毒)為萌發(fā)基質(zhì)，設(shè)置3個溫度梯度：30、25、20 ℃，進(jìn)行不同溫度處理下種子萌發(fā)試驗。

1.3.2 光照對種子萌發(fā)的影響 培養(yǎng)條件：溫度25 ℃，不同光照條件分別為持續(xù)光照(3 000 lx，24 h·d)、周期性光照(3 000 lx，12 h·d)和持續(xù)黑暗(0 lx，24 h·d)。以沙土為萌發(fā)基質(zhì)，研究不同光照處理對種子萌發(fā)的影響。

1.3.3 土壤含水量對種子萌發(fā)的影響 培養(yǎng)條件：溫度25 ℃，光照3 000 lx，12 h·d，分別設(shè)置30%、25%、20%、15%和10% 5個不同土壤含水量處理，以沙土為萌發(fā)基質(zhì)，測定不同土壤含水量對種子萌發(fā)的影響。在萌發(fā)過程中每4 d稱量1次，以補(bǔ)充蒸發(fā)的水分。

1.3.4 不同基質(zhì)對種子萌發(fā)的影響 培養(yǎng)條件：溫度25 ℃，光照3 000 lx，12 h·d，分別以河沙、黏質(zhì)土壤、沙土、泥炭土、珍珠巖和石山土為萌發(fā)基質(zhì)，研究不同基質(zhì)類型對種子萌發(fā)的影響。

1.3.5 貯藏溫度和時間對種子萌發(fā)的影響 培養(yǎng)條件：溫度25 ℃，光照3 000 lx，12 h·d，沙土為萌發(fā)基質(zhì)。以在-20 ℃、4 ℃、室溫(15 ～ 25 ℃)下分別貯藏1、3、6個月的種子為材料，進(jìn)行萌發(fā)試驗。-20 ℃條件下的種子置于塑料袋中密封保存，4 ℃條件下的種子置于牛皮紙袋中保存，室溫條件下的種子置于纖維袋中保存。

1.3.6 不同地理種源種子的萌發(fā)率比較 培養(yǎng)條件：溫度25 ℃，光照3 000 lx，12 h·d，沙土為萌發(fā)基質(zhì)，選取GC、LG和YS種群的種子進(jìn)行萌發(fā)試驗，測定不同種源種子萌發(fā)率的差異。

1.4 數(shù)據(jù)分析

記錄種子萌發(fā)開始時間、萌發(fā)種子總數(shù)及萌發(fā)持續(xù)時間。萌發(fā)開始時間表示從播種到第1粒種子萌發(fā)所需要的天數(shù)；萌發(fā)率為全部萌發(fā)種子占播種種子數(shù)的百分比；萌發(fā)持續(xù)時間為從種子萌發(fā)開始至萌發(fā)結(jié)束的時間。運(yùn)用SPSS 25.0軟件檢驗不同處理間的差異顯著性，并進(jìn)行多重比較(Duncan法)，使用Origin 2015軟件繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 球果及種子形態(tài)特征

黃枝油杉果熟期為10月中下旬，球果圓柱形，平均長度(13.90±1.43) cm，平均直徑(3.41±0.28) cm；種鱗平均長度(2.80±0.25) cm，平均寬度(2.60±0.17) cm。種子淺棕色，光滑，具長翅[平均長(2.27±0.32) cm]，種子平均長度(不含種翅)(1.55±0.15) cm，平均寬度(0.62±0.05) cm，平均厚度(0.46±0.04) cm，平均重量(含種翅)(0.21±0.04) g(表2)，種子平均千粒重(214.81±14.76) g，風(fēng)干種子平均含水量15.28%±1.66%。3個種群球果平均結(jié)種率7.45%±6.54%，恭城種群最高，平均可達(dá)14.89%±1.82%，臨桂種群次之，雁山種群最低(2.58%±1.10%)(表2)。

表 2 黃枝油杉球果和種子的形態(tài)特征Table 2 Morphological characteristics of cones and seeds of Keteleeria calcarea

2.2 溫度對種子萌發(fā)的影響

不同溫度處理下黃枝油杉種子萌發(fā)率有顯著性差異(<0.05)。25 ℃條件下的萌發(fā)率顯著高于20 ℃和30 ℃處理(<0.05)(圖2)。30 ℃條件下，種子開始萌發(fā)時間和持續(xù)時間均較短。黃枝油杉種子萌發(fā)對溫度有嚴(yán)格的要求，溫度過高或過低，均不利于種子的萌發(fā)。

圖中不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)，下同。Different lowercase letters in the figure indicate significant differences (P<0.05), the same below.圖 2 不同溫度條件下黃枝油杉的種子萌發(fā)進(jìn)程Fig. 2 Seed germination process of Keteleeria calcarea under different temperatures

2.3 光照條件對種子萌發(fā)的影響

不同光照條件下黃枝油杉種子萌發(fā)率有顯著性差異(<0.05)。周期性光照(3 000 lx，12 h·d)條件下的種子萌發(fā)率顯著高于持續(xù)光照(3 000 lx，24 h·d)和持續(xù)黑暗(0 lx，24 h·d)(<0.05)(圖3)。在持續(xù)光照和持續(xù)黑暗下，種子萌發(fā)持續(xù)時間均較短。持續(xù)黑暗條件下，其幼苗呈現(xiàn)淡綠色或白色；持續(xù)光照條件下，幼苗長勢較差，持續(xù)光照和持續(xù)黑暗條件處理不利于種子萌發(fā)和幼苗生長。

圖 3 不同光照條件下黃枝油杉的種子萌發(fā)進(jìn)程Fig. 3 Seed germination process of Keteleeria calcarea under different light conditions

2.4 土壤含水量對種子萌發(fā)的影響

不同土壤含水量下，黃枝油杉的種子萌發(fā)率沒有顯著性差異(>0.05)。各處理種子萌發(fā)開始時間均為28 d，萌發(fā)持續(xù)時間在65～88 d之間。在30%、25%和20% 3種土壤含水量條件下，其種子萌發(fā)速度要快于15%和10%土壤含水量(圖4)。該物種種子萌發(fā)對土壤水分要求不嚴(yán)，能適應(yīng)一定程度的土壤干旱條件。

圖 4 不同土壤含水量下黃枝油杉的種子萌發(fā)進(jìn)程Fig. 4 Seed germination process of Keteleeria calcarea under different soil water contents

2.5 基質(zhì)對種子萌發(fā)的影響

不同萌發(fā)基質(zhì)對黃枝油杉種子萌發(fā)率有顯著影響(<0.05)。珍珠巖和泥炭土的種子萌發(fā)率顯著高于河沙、沙土、石山土和黏質(zhì)土壤4個處理(<0.05)；黏質(zhì)土壤的種子萌發(fā)率最低，顯著低于其他處理(<0.05)(圖5)。在珍珠巖和泥炭土基質(zhì)下，種子萌發(fā)持續(xù)時間明顯長于其他處理?？梢姡S枝油杉種子萌發(fā)對基質(zhì)有嚴(yán)格的要求。

圖 5 不同基質(zhì)條件下黃枝油杉的種子萌發(fā)進(jìn)程Fig. 5 Seed germination process of Keteleeria calcarea under different substrates

2.6 貯藏溫度和時間對種子萌發(fā)的影響

不同貯藏溫度和貯藏時間對黃枝油杉種子萌發(fā)率有顯著影響(<0.05)。-20 ℃條件下貯藏種子的萌發(fā)率為0；4 ℃和室溫(15～25 ℃)下貯藏1個月的種子萌發(fā)率分別為38.00%和36.00%，兩者無顯著性差異(>0.05)；4 ℃和室溫下貯藏3個月的種子萌發(fā)率顯著降低(分別為20.00%和12.00%)(<0.05)；4 ℃和室溫下貯藏6個月的種子萌發(fā)率僅為6.00%和2.00%(圖6)。可見，零上低溫貯藏是更好的貯藏方式，但隨著貯藏時間的延長，種子萌發(fā)率快速下降。

圖 6 不同貯藏溫度和時間下黃枝油杉的種子萌發(fā)進(jìn)程Fig. 6 Seed germination process of Keteleeria calcarea under different storage temperatures and time

2.7 地理種源對種子萌發(fā)的影響

不同地理種源的黃枝油杉種子萌發(fā)率有顯著性差異(<0.05)。恭城種群的種子萌發(fā)率顯著高于臨桂種群和雁山種群(<0.05)(圖7)。3個地理種源的種子萌發(fā)開始時間和持續(xù)時間基本一致。

圖 7 不同地理種源黃枝油杉的種子的萌發(fā)進(jìn)程Fig. 7 Seed germination process of Keteleeria calcarea under different geographical provenances

3 討論與結(jié)論

3.1 黃枝油杉球果及種子形態(tài)特征

種子是種子植物生活史的重要階段，也是植物成功定居和更新的保障，能保證植物在時空上逃避不利環(huán)境(Bu et al., 2007)。種子大小影響植物后代的適合度，決定了幼苗建成和幼苗活力(Kidson & Westoby, 2000)。通常大粒種子比小粒種子能儲藏更多的養(yǎng)分，有利于種子萌發(fā)和幼苗生長(傅家瑞，1985)。植物遺傳因素、資源競爭和環(huán)境因子可以使植物產(chǎn)生不同大小的種子(Dech & Maun, 2006)。種子資源的投入有兩種策略：一種是生產(chǎn)少量大種子以獲得競爭優(yōu)勢，另一種是生產(chǎn)大量小種子以占據(jù)更多的生態(tài)位(李文良等，2008；呈福山等，2020)。本試驗中，黃枝油杉種子平均長度1.55 cm(不含種翅)，平均寬度0.62 cm，平均厚度0.46 cm，平均重量0.21 g，稍低于喬木樹種的種子平均重量0.328 g(Silvertown, 1982)，但與同屬的云南油杉(種子重量為0.099 g)(陳美卿等，2010)和江南油杉(種子重量為0.107 g)(楊淼淼等，2020)相比，黃枝油杉的種子重較大，也高于近緣物種秦嶺冷杉(千粒重為33.92 g)(賴江山等，2003)和元寶山冷杉(千粒重為16.96 g)(唐潤琴等，2001)。恭城種群的球果結(jié)種率為14.89%，臨桂種群為4.90%，遠(yuǎn)低于同屬廣布種江南油杉(49.35%)(何應(yīng)會等，2017)?？梢婞S枝油杉更傾向于生產(chǎn)少量大種子的繁殖策略。恭城種群是目前已發(fā)現(xiàn)的最大種群，有較多中大徑級個體，種群內(nèi)個體數(shù)量超過2 000株，而臨桂種群以中小徑級個體為主，種群個體數(shù)量小于400株(江海都等，2020)，種群大小和結(jié)構(gòu)的差異可能是其結(jié)種率差異的重要原因。臨桂種群僅有5株個體結(jié)實(shí)，結(jié)實(shí)數(shù)量從幾十至二百不等，較低的種子產(chǎn)量是其種群更新障礙的重要原因。恭城種群有約10%的植株生產(chǎn)球果，多者球果數(shù)每株有500個以上，可見種子數(shù)量并不是該種群更新障礙的主要原因，種子向幼苗轉(zhuǎn)化過程中環(huán)境因子的限制可能與其瀕危有很大關(guān)系。

3.2 環(huán)境因子對黃枝油杉種子萌發(fā)的影響

溫度是決定植物種子能否萌發(fā)的因素之一，過高或過低的溫度都可能抑制種子萌發(fā)，或引起種子休眠或死亡(賀一鳴等，2008；閆興富等，2016)，這與一系列種子萌發(fā)參與的酶有關(guān)，酶需要在適宜的溫度條件下發(fā)揮催化作用(張巧仙，2005)。適宜的溫度是種子萌發(fā)所需的必要條件，掌握適宜種子萌發(fā)的溫度對指導(dǎo)苗木生產(chǎn)實(shí)踐具有重要意義(Maria et al., 2003)。本試驗結(jié)果表明，黃枝油杉種子萌發(fā)率在25 ℃顯著高于20 ℃和30 ℃，表明該物種種子萌發(fā)對溫度的要求較為嚴(yán)格。溫度過低，種子積溫不足，不能在一定時間里積累到種子萌發(fā)所需的熱量，種子相繼出現(xiàn)活力降低、腐爛和發(fā)霉等現(xiàn)象；溫度過高影響種子內(nèi)部酶變性、膜的透性以及膜結(jié)合的活性導(dǎo)致萌發(fā)率降低，這與對江南油杉的研究結(jié)果相類似(王鴻彬等，2018a)。

不同物種種子萌發(fā)所需的光照條件不同(楊期和等，2001；Ali et al., 2021)。黃枝油杉種子在持續(xù)光照和持續(xù)黑暗條件下的萌發(fā)率顯著低于周期性光照，且幼苗生長較差，說明持續(xù)光照或黑暗不利于黃枝油杉種子萌發(fā)及幼苗生長。在持續(xù)黑暗條件下，幼苗不能進(jìn)行光合作用產(chǎn)生有機(jī)物質(zhì)，原來儲存的物質(zhì)和能量隨時間的推移被消耗，導(dǎo)致幼苗無法存活；持續(xù)光照可抑制種子萌發(fā)，同時也會引起干旱，使種子脫水失去活力，威脅幼苗生長。

土壤水分是影響種子萌發(fā)的重要因素。本試驗中，黃枝油杉的種子萌發(fā)率在10%～30%土壤含水量范圍內(nèi)的差異不顯著，但在土壤含水量高的情況下種子發(fā)芽較快，表明黃枝油杉對土壤水分沒有嚴(yán)格要求，能耐石山干旱環(huán)境。這與江南油杉種子萌發(fā)對水分的需求明顯不同，江南油杉在10%土壤含水量下不能萌發(fā)，15%和20%土壤含水量條件下顯著低于25%和30%土壤含水量(王鴻彬等，2018b)。黃枝油杉耐干旱環(huán)境可能是其長期對喀斯特石山生境的適應(yīng)。

不同的基質(zhì)含有不同的營養(yǎng)物質(zhì)、微生物種類，其緊密性也不同，從而影響種子的萌發(fā)、幼苗的生長和存活(Carolina et al., 2005)。本試驗中泥炭土和珍珠巖的種子萌發(fā)率顯著高于其他處理，而黏質(zhì)土壤的種子萌發(fā)率最低。這可能是由于泥炭土和珍珠巖的質(zhì)地疏松，透氣性好，氧氣充足，減少了霉變的發(fā)生，有利于黃枝油杉種子萌發(fā)；黏質(zhì)土壤的粒間空隙小，透氣性和透水性差，種子易霉變，萌發(fā)率低。

不同植物種子適宜的貯藏溫度和時間存在較大的差異。我國亞熱帶地區(qū)的楓香，陰干后(含水量為10.54%)在室溫、4 ℃、-20 ℃和-70 ℃條件下貯藏1 a，種子活力無明顯差異，若貯藏2 a以上，則-70 ℃的貯藏效果最佳(裴云霞等，2020)；而松科銀杉種子活力的保持局限在一定的貯藏時間內(nèi)，種子不耐過長時間的貯藏，宜隨采隨播，4 ℃低溫苔蘚包裹是適宜的保存方式(曹基武等，2010)。溫度是影響種子新陳代謝的主要因子，種子在低溫環(huán)境下呼吸作用很弱，物質(zhì)和能量的消耗很少，因此胚部細(xì)胞可以長期保存其活力(浙江農(nóng)業(yè)大學(xué)種子教研組，1987)。本試驗中，黃枝油杉種子在室溫、4 ℃和-20 ℃ 3種貯藏條件下，4 ℃貯藏相對較好，但貯藏3個月后種子萌發(fā)率仍會降低近一半，表明黃枝油杉的種子不耐貯藏，采回后宜及時播種。種子不能在-20 ℃貯藏可能與零下低溫導(dǎo)致胞間和胞內(nèi)水分結(jié)冰而產(chǎn)生組織損害有關(guān)。

不同地理種源的種子質(zhì)量及活力因其母株地理位置和生境條件不同而不同，從而導(dǎo)致最終萌發(fā)率的差異(魏勝利等，2008；宿昊等，2021)。在本試驗中，恭城種群的種子萌發(fā)率最高，這可能與該種群種子質(zhì)量較好有關(guān)。該種群中的植株數(shù)量超過2 000株，是目前發(fā)現(xiàn)的最大野生種群(江海都等，2020)，擁有許多大徑級個體，結(jié)實(shí)母株數(shù)量和比例是最高的；而臨桂種群以中小個體居多，結(jié)實(shí)植株數(shù)量少，種子質(zhì)量較差。

本研究中的種子萌發(fā)試驗在光照培養(yǎng)中進(jìn)行，且種子均鋪在長寬高不超過20 cm的小塑料盒內(nèi)，雖然對種子和基質(zhì)都進(jìn)行了消毒處理，但種子萌發(fā)環(huán)境相對密閉，且萌發(fā)時間較長，仍有相當(dāng)數(shù)量的種子發(fā)生霉變，導(dǎo)致本研究中黃枝油杉的種子萌發(fā)率相對較低。如能做好消毒處理或在通風(fēng)透光條件好的環(huán)境下，將有助于該物種種子萌發(fā)率的提升。

3.3 黃枝油杉瀕危原因分析及其對保育的啟示

一方面，黃枝油杉依賴風(fēng)媒傳粉，且雄球花的花粉具有集中成熟和壽命短的特點(diǎn)，再加上散粉期在4月上旬，陰雨天氣較多，若遭遇不利天氣影響，將不利于其花粉的傳播和胚珠受精，導(dǎo)致結(jié)實(shí)率低下，這可能是其結(jié)種率低的重要原因。在自然生境中，黃枝油杉球果于10月中下旬至11月上旬成熟，種鱗裂開后種子隨風(fēng)飄落到林下，但此時氣溫逐漸降低，桂林地區(qū)11月平均氣溫低于18 ℃，12月和1月的平均氣溫低于10 ℃，這將不利于黃枝油杉種子的萌發(fā)，再加上種子不耐貯藏，過冬后大部分種子將失去活力，這可能是限制種子向幼苗轉(zhuǎn)化的關(guān)鍵因素。另一方面，黃枝油杉林下凋落物較多，光照不足，可能對種子萌發(fā)有一定影響，部分種子雖能萌發(fā)，但由于前期生長緩慢，無法與冠層下生長迅速的耐蔭闊葉樹抗衡，很容易被林中灌木或雜草淘汰。為了使種子落入土壤，同時提升其光照水平，以促進(jìn)其生根發(fā)芽，可在黃枝油杉結(jié)果母樹周邊除草松土，為其自然更新創(chuàng)造條件；同時可對郁閉度較高的林分適當(dāng)間伐，增強(qiáng)林下透光率，促進(jìn)幼苗生長。此外，在黃枝油杉球果成熟時，可人工采集球果帶回室內(nèi)，在適宜的萌發(fā)條件下繁殖苗木，在合適時機(jī)對小種群進(jìn)行回歸引種，以滿足種群更新的需要。

綜上所述，黃枝油杉球果結(jié)種率較低，種子萌發(fā)對溫度要求嚴(yán)格，且種子不耐貯藏，易失去活力，這與其瀕危有很大關(guān)系。黃枝油杉野生種群幼苗數(shù)量少，種群更新困難，可采取人工撫育和回歸引種的方式促進(jìn)種群更新。