紅心杉不同無性系結(jié)實(shí)特性及球果類型分析

戴 俊，譚文婧，黃開勇，陳 琴，李魁鵬，董利軍，黃鴻飛，梁丹鳳

（1.廣西壯族自治區(qū)林業(yè)科學(xué)研究院 廣西杉木良種培育中心，南寧 530002；2.融水縣貝江河林場，廣西融水 545300）

杉木（Cunninghamia lanceolata）是我國特有的常綠針葉樹種，也是廣西的主要造林樹種之一。廣西融水杉木種源因種質(zhì)好、生長快、產(chǎn)量高、適應(yīng)性廣等優(yōu)點(diǎn)，于上世紀(jì)80年代確定為全國優(yōu)良種源[1]。融水杉木主要包括糠杉和油杉2種生態(tài)類型，其中油杉因心材比例大且色紅而堅實(shí)，又被稱為紅心杉[2]。目前，紅心杉良種選育、苗木培育等相關(guān)研究已在廣東[3]、江西[4]、廣西[5]陸續(xù)開展。廣西于2013年收集了90個優(yōu)良紅心杉種質(zhì)材料，建立了紅心杉專營種子園，并踏查選取20年生紅心杉優(yōu)樹60株，對其胸徑、紅心率、基本密度、組織比量、管胞性狀、微纖絲角等材質(zhì)指標(biāo)進(jìn)行了分析，研究了紅心杉材質(zhì)性狀的變異規(guī)律[5]，針對紅心杉其他的研究正陸續(xù)開展。根據(jù)長期的實(shí)踐發(fā)現(xiàn)，根據(jù)杉木球果成熟時苞鱗開裂程度，可將球果分為緊包（苞鱗先端向果軸緊包）、松張（苞鱗近于直立略離開果軸有松張感覺）、反翹（苞鱗先端向果軸外方反卷）等3種果型[6-8]，不同無性系的苞鱗形態(tài)有所差異。本研究主要對廣西融水紅心杉專營種子園中39個無性系的掛果情況、球果類型（包括球果大小和苞鱗生長形態(tài)）和球果規(guī)格（包括球果長、球果寬、球果長寬比、單果鮮重）等進(jìn)行調(diào)查，分析紅心杉的掛果特性以及不同無性系的球果差異，為紅心杉種質(zhì)資源的保護(hù)與利用以及紅心杉高世代和高產(chǎn)種子園的營建提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地點(diǎn)位于廣西柳州市融水縣貝江河林場（108°35′E，24°49′N），地屬中亞熱帶季風(fēng)氣候，年均氣溫18.8℃，年均降水量1 824.8 mm；地貌類型以中、低山為主。林地土壤以砂巖、砂頁巖發(fā)育而成的紅壤、山地黃壤為主，土質(zhì)疏松肥沃。

1.2 試驗(yàn)方法

分別于2017年和2018年的11月份對貝江河林場紅心杉專營種子園中的39個無性系的掛果量和球果類型進(jìn)行調(diào)查。39個無性系分別為sy4、sy7、sy11、 sy12、 sy13、 sy19、 sy25、 sy26、 sy34、sy38、 sy40、 sy53、 sy55、 sy60、 sy61、 sy63、sy66、 sy67、 sy69、 sy70、 sy71、 sy72、 sy73、sy74、 sy75、 sy77、 sy79、 sy80、 sy83、 sy84、sy86、sy87、sy90、sy92、sy100、sy101、sy102、sy103、sy104。分別在種子園中的4～5個小區(qū)中調(diào)查每個無性系的樹體生長情況、掛果量、球果類型和球果規(guī)格，每個無性系調(diào)查4～6株母樹。其中樹體生長情況分為高大、中等和矮小3種水平；掛果量采用球果鮮重作為參考指標(biāo)；球果類型分為大果苞鱗松張、大果苞鱗緊包、大果苞鱗反翹、中果苞鱗松張、中果苞鱗緊包、中果苞鱗反翹、小果苞鱗松張、小果苞鱗緊包、小果苞鱗反翹9種水平。

球果規(guī)格的調(diào)查指標(biāo)為球果長、球果寬、球果長寬比以及單果鮮重。球果從母樹上采下后及時測定球果規(guī)格，采用游標(biāo)卡尺測定球果長和球果寬，采用電子天平測定單果鮮重，每個無性系測定球果數(shù)量為40個，并計算球果長寬比。

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

所有數(shù)據(jù)匯總及統(tǒng)計分析均采用Excel 2010和SPSS 20.0軟件進(jìn)行。

分別分析每個無性系每株母樹的掛果量和球果類型，將不同無性系以及不同母樹的掛果量和球果類型進(jìn)行統(tǒng)計，綜合分析紅心杉的總體掛果量和球果類型分布。

通過相關(guān)性計算分析母樹掛果量、球果類型與樹體生長情況的相關(guān)性。采用單因素方差分析（One-way ANOVA）比較不同無性系之間球果規(guī)格的差異性，并采用聚類分析和樹狀圖統(tǒng)計不同無性系球果規(guī)格的所屬區(qū)間。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同無性系及母樹的掛果量

2017年調(diào)查的全部母樹，其掛果量變化區(qū)間為1.4～50.7 kg，其中有63.2%的母樹掛果量達(dá)到10 kg/株，12.3%的母樹掛果量達(dá)到20 kg/株。全部參試的無性系掛果量在4.5～33.0 kg之間，不同無性系間掛果量有明顯差異，其中掛果量最多的無性系為sy84（33.0 kg/株），其次為sy66（20.6 kg/株），掛果量最少的為sy74（4.5 kg/株）。2018年全部參試的無性系的掛果量均大幅減少，分布區(qū)間為0.4～5.3 kg，全部母樹的掛果量分布區(qū)間為0.2～8.2 kg，其中41.2%的母樹掛果量未達(dá)1 kg/株，僅7.0%的母樹掛果量達(dá)5 kg/株。從2017年和2018年調(diào)查的情況來看，2個年度的掛果量存在比較明顯的大小年現(xiàn)象，大部分無性系掛果量受大小年影響較大，僅4個無性系掛果量較穩(wěn)定。

2.2 不同無性系及母樹的球果類型

參試的167株母樹中，有123株母樹的球果為中果，41株為大果，3株為小果（表1）。可以看出，大部分紅心杉球果為中果，同一無性系的球果大小大體一致，部分無性系具有2種或2種以上大小的球果，即同一無性系的不同母株之間球果大小不同，不同無性系球果大小有明顯差異。不同無性系母樹球果的苞鱗生長形態(tài)分布較均勻，苞鱗緊包的球果數(shù)量略多于其他2種形態(tài)。同一無性系的球果苞鱗生長形態(tài)較穩(wěn)定，7個無性系有2種或2種以上的苞鱗生長形態(tài)。

從球果大小和苞鱗生長形態(tài)的組合類型來看，中果、苞鱗緊包的球果較多，所以中果苞鱗緊包組合類型的無性系較多，部分無性系有2種或2種以上的球果類型。其中球果類型為中果苞鱗緊包的無性系有18個，中果苞鱗松張的無性系有11個，中果苞鱗反翹的無性系有9個，大果苞鱗松張的無性系有8個，大果苞鱗緊包的無性系有6個，大果苞鱗反翹的無性系有3個，小果苞鱗反翹的無性系有2個，小果苞鱗緊包的無性系有1個。

表1 不同無性系的球果類型分布Tab.1 Distribution of cone types of different clones

2.3 母樹生長情況與掛果量、球果類型的相關(guān)性分析

從2017年和2018年的調(diào)查數(shù)據(jù)來看，母樹的樹體生長情況與球果苞鱗生長形態(tài)有較穩(wěn)定的相關(guān)性（表2），高大母樹的球果主要呈苞鱗緊包和反翹，中等母樹的球果主要呈苞鱗松張和緊包，矮小母樹的球果主要呈苞鱗緊包和反翹。為進(jìn)一步驗(yàn)證這一規(guī)律性，應(yīng)持續(xù)跟蹤觀測。在掛果量較大的年份，母樹樹體生長情況與掛果量極顯著正相關(guān)，說明樹體越大，掛果量越多，在掛果量較少的年份，這種相關(guān)性不明顯。

表2 母樹生長情況與掛果量、球果類型的相關(guān)性分析Tab.2 Correlation analysis between growth situation of mother trees and fruit quantity,cone type

2.4 不同無性系的球果規(guī)格分析

球果長、球果寬、球果長寬比及單果鮮重等各指標(biāo)分別在 23.0～31.4 mm、20.0～28.5 mm、1.03～1.28 g、6.2～12.6 g的范圍內(nèi)，每個指標(biāo)的變化幅度均較大，特別是單果鮮重，最大果的鮮重是最小果的2倍（表3）。從方差分析結(jié)果來看，球果長、球果寬、球果長寬比以及單果鮮重在不同無性系之間的差異性均達(dá)極顯著水平，說明不同無性系的球果規(guī)格各不相同，差異較大。

表3 不同無性系間的球果規(guī)格方差分析Tab.3 Variance analysis on cone size of different clones

通過聚類分析將不同無性系按球果長進(jìn)行分類，可以將39個無性系分為2大類，7小類（圖1）。其中3個無性系的球果長分布在30.5～31.4 mm，4個無性系分布在28.7～29.9 mm，4個無性系分布在27.8～28.5 mm，11個無性系分布在26.6～27.4 mm，9個無性系分布在24.8～25.9 mm，7個無性系分布在23.9～24.4 mm。sy75的球果長最小（23.0 mm），單獨(dú)劃分為一類?？傮w來看，有20個無性系的球果長集中分布在24.8～27.4 mm，剩余的無性系在其他長度區(qū)間分布較均勻。

圖1 球果長聚類分布Fig.1 Clustering distribution of cone length

根據(jù)球果寬可將39個無性系分為2大類，6小類（圖2）。其中sy90的球果寬最大（28.5 mm），單獨(dú)劃分為一大類，sy63的球果寬最?。?0.5 mm），單獨(dú)分為一小類?？傮w來看，球果寬的分布比較集中，16個無性系的球果寬分布在22.7～23.5 mm，28個無性系分布在22.7～25.4 mm，35個無性系分布在21.1～25.4 mm，即89.7%的無性系的球果寬分布在21.1～25.4 mm。

圖2 球果寬聚類分布Fig.2 Clustering distribution of cone width

按球果長寬比可將39個無性系分為2大類，7小類（圖3）。從球果長寬比來看，所有無性系的球果長寬比均大于1，即球果為橢圓形。其中6個無性系接近圓形，6個無性系的球果長寬比大于1.2，其他無性系的球果長寬比集中分布在1.08～1.17。

圖3 球果長寬比聚類分布Fig.3 Clustering distribution of cone length to width ratio

按單果鮮重可將39個無性系分為2大類，7小類（圖4）。3個無性系單果鮮重較大（11.9～12.6 g）。結(jié)合球果長、球果寬以及球果長寬比的分類可綜合判定，無性系sy73和sy90球果體積較大，sy75和sy92球果體積較小，兩者形狀接近圓形，多數(shù)無性系球果體積中等呈長橢圓形。

圖4 單果鮮重聚類分布Fig.4 Clustering distribution of fresh weight of single fruit

3 結(jié)論與討論

對紅心杉種子園中39個參試無性系2017年和2018年的掛果量進(jìn)行統(tǒng)計分析表明，不同無性系掛果量存在明顯差異，種子園整體掛果量存在明顯的大小年現(xiàn)象，大部分無性系掛果量受大小年影響較大。僅有連續(xù)2年的調(diào)查數(shù)據(jù)，無法充分反映不同無性系掛果量的變化規(guī)律或特性，應(yīng)在此基礎(chǔ)上連續(xù)跟蹤觀測，進(jìn)而確定不同無性系的結(jié)實(shí)規(guī)律或特性，篩選出掛果多且穩(wěn)定性較好的無性系，為建立紅心杉高世代和高產(chǎn)種子園，以及種子園產(chǎn)量預(yù)測提供數(shù)據(jù)參考。

參試無性系球果大小以中等球果為主，球果的苞鱗生長形態(tài)在參試無性系中分布均勻，部分無性系具有2種或2種以上的苞鱗生長形態(tài)。將球果大小和苞鱗生長形態(tài)組合分析，多數(shù)無性系球果類型為中果苞鱗緊包型。

母樹的樹體生長情況與球果苞鱗生長形態(tài)有較密切的相關(guān)性，高大母樹的球果主要呈苞鱗緊包和反翹，中等母樹的球果主要呈苞鱗松張和緊包，矮小母樹的球果主要呈苞鱗緊包和反翹。由于同一無性系的球果苞鱗生長形態(tài)較穩(wěn)定，而各無性系樹體生長具有差異，所以在表型上呈現(xiàn)出樹體生長大小與球果苞鱗生長形態(tài)具有較密切的關(guān)聯(lián)。另外，掛果量較大的年份，樹體生長情況與掛果量呈正相關(guān)，即樹體越高大，樹冠大結(jié)果層較多，掛果量越多。而在掛果量較少的年份，由于受到各方面因素如天氣的影響，這種相關(guān)性不明顯。

不同無性系的球果規(guī)格有極顯著的差異，這種差異性為今后育種提供了更多選擇。根據(jù)球果長、球果寬、球果長寬比和球果鮮重的聚類分析，將無性系按球果規(guī)格進(jìn)行綜合分類，為今后種子園建園材料篩選、種子產(chǎn)量分析等提供數(shù)據(jù)支撐。

在今后的研究中，還應(yīng)對不同類型及規(guī)格的球果與種子產(chǎn)量、品質(zhì)進(jìn)行分析，找出球果類型、規(guī)格與種子產(chǎn)量、品質(zhì)的相關(guān)性。在種子園建設(shè)過程中，選用產(chǎn)量高、品質(zhì)好的球果類型的無性系進(jìn)行建園，有利于提高種子園整體效益。