廣西珍珠灣紅樹(shù)種群結(jié)構(gòu)與動(dòng)態(tài)特征

寧秋云，賴(lài)廷和，曹慶先，莫珍妮，李英花，何斌源

(廣西壯族自治區(qū)海洋研究院，廣西 南寧 530022)

植物種群個(gè)體的生存能力及其對(duì)外界生境條件的適應(yīng)能力，影響著整個(gè)植物種群數(shù)量動(dòng)態(tài)特征[1]，因此對(duì)植物種群數(shù)量結(jié)構(gòu)和動(dòng)態(tài)的研究，一直是植物生態(tài)學(xué)核心之一[2]。為了反映植物種群與環(huán)境的關(guān)系，我國(guó)學(xué)者對(duì)植物種群年齡結(jié)構(gòu)[3-4]、存活曲線(xiàn)[5]、種群生命表[6-7]、植物動(dòng)態(tài)指數(shù)[8]、時(shí)間序列分析[9]等多個(gè)方面進(jìn)行了探討。紅樹(shù)林是生長(zhǎng)在海岸潮間帶，受周期性潮水浸淹的木本植物群落[10]。紅樹(shù)林種群屬于熱帶、亞熱帶森林種群的重要組成部分，紅樹(shù)林生態(tài)系統(tǒng)具有防風(fēng)消浪、固岸護(hù)堤、維護(hù)生物多樣性和沿海生態(tài)安全等重要作用。目前，對(duì)紅樹(shù)林的研究多集中在生物學(xué)特性[11-12]、群落結(jié)構(gòu)與分布格局[13-14]、淹水對(duì)幼苗影響[15-16]、遺傳多樣性[17]、果實(shí)繁殖發(fā)育[18]和藥用價(jià)值[19]等方面，但針對(duì)紅樹(shù)種群數(shù)量動(dòng)態(tài)分析方面的研究仍較為缺乏。

廣西北侖河口國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)是廣西最大的紅樹(shù)林保護(hù)區(qū)，紅樹(shù)林總面積達(dá)1 086.25 hm2(2018年統(tǒng)計(jì))，其中珍珠灣內(nèi)生長(zhǎng)著我國(guó)海岸連片面積最大的紅樹(shù)林。本研究以種群生態(tài)學(xué)理論為基礎(chǔ)，通過(guò)分析種群年齡結(jié)構(gòu)、編制生命表、計(jì)算動(dòng)態(tài)指數(shù)和時(shí)間序列預(yù)測(cè)等方法，對(duì)廣西珍珠灣紅樹(shù)種群的數(shù)量特征進(jìn)行初步分析，探討其種群動(dòng)態(tài)和生存狀態(tài)，以期為該區(qū)域的紅樹(shù)林恢復(fù)和資源合理利用提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于廣西珍珠灣內(nèi)，中心地理坐標(biāo)為21°36′50″N，108°13′49″E，年平均氣溫為22.3 ℃，平均年降雨量為2 220.5 mm，年均蒸發(fā)量為1 400 mm，年平均相對(duì)濕度為82%，海域潮汐類(lèi)型為正規(guī)全日潮，多年平均潮差2.22 m(以黃海高程基準(zhǔn)面起算)，海水年平均溫度為23.5 ℃，鹽度為23.1[20]。研究區(qū)內(nèi)紅樹(shù)植物群落的主要建群種為桐花樹(shù)(Aegicerascorniculatum)、白骨壤(Avicenniamarina)、秋茄(Kandeliaobovata)、木欖(Bruguieragymnorrhiza)、紅海欖(Rhizophorastylosa)和海漆(Excoecariaagallocha)，半紅樹(shù)植物主要有海芒果(Cerberamanghas)、黃槿(Hibiscustiliaceus)等。

1.2 研究方法

1.2.1 群落野外調(diào)查 本研究在全面勘查廣西珍珠灣紅樹(shù)林自然分布的基礎(chǔ)上，于2018年9—10月開(kāi)展了典型樣地野外調(diào)查。調(diào)查樣地按照“S”形布設(shè)共包含30個(gè)10 m×10 m的樣地，即總樣地南北向?qū)?00 m、東西向?qū)?50 m。在每個(gè)小樣地內(nèi)每木調(diào)查紅樹(shù)種類(lèi)、數(shù)量、株高、胸徑(DBH)或基徑(BD)和冠幅等指標(biāo)。

1.2.2 種群齡級(jí)劃分 本研究根據(jù)紅樹(shù)的生理特征和區(qū)域特點(diǎn)，統(tǒng)計(jì)30個(gè)樣地紅樹(shù)種群株高，采用“徑級(jí)代替齡級(jí)”方法[21]分析紅樹(shù)種群的結(jié)構(gòu)。本研究的徑級(jí)劃分中，木欖種群以胸徑為量度，白骨壤種群、秋茄種群和桐花樹(shù)種群以基徑為量度，共可劃分為8個(gè)齡級(jí)：第I齡級(jí)為幼苗(株高<1.0 m)，第II齡級(jí)[0 cm

1.2.3 生命過(guò)程研究 本研究根據(jù)研究區(qū)紅樹(shù)種群不同年齡個(gè)體的分布特征，編制靜態(tài)生命表，各指數(shù)計(jì)算公式[22]如下：

(1)

dx=lx-lx+1

(2)

(3)

(4)

(5)

(6)

px=1-qx

(7)

(8)

(9)

Kx=lnlx-lnlx+1

(10)

在生命表的基礎(chǔ)上，以齡級(jí)為橫坐標(biāo)、以lglx、qx、Kx為縱坐標(biāo)繪制4種紅樹(shù)種群的存活曲線(xiàn)、期間死亡率和消失率曲線(xiàn)。

1.2.4 種群數(shù)量動(dòng)態(tài)量化指標(biāo) 本研究利用紅樹(shù)種群內(nèi)動(dòng)態(tài)指數(shù)分析種群結(jié)構(gòu)數(shù)量動(dòng)態(tài)變化趨勢(shì)，各動(dòng)態(tài)指數(shù)計(jì)算公式[8]如下：

(11)

(12)

(13)

V′pi=Vpi×Pmax

(14)

式(11)至(14)中：Vn為種群從n到n+1級(jí)的個(gè)體數(shù)量變化動(dòng)態(tài)指數(shù)，反映種群相鄰齡級(jí)個(gè)體數(shù)量間(種群整個(gè)年齡結(jié)構(gòu))關(guān)系，正值表示增長(zhǎng)，負(fù)值表示衰退，零表示穩(wěn)定。Vpi為整個(gè)種群結(jié)構(gòu)的數(shù)量變化動(dòng)態(tài)指數(shù)，Sn為第n齡級(jí)的個(gè)體數(shù)量，K為種群最大齡級(jí)。Pmax為整個(gè)種群承擔(dān)的隨機(jī)干擾風(fēng)險(xiǎn)概率極大值。V′pi為種群結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)對(duì)隨機(jī)干擾的敏感性指數(shù)，反映種群數(shù)量對(duì)未來(lái)外部干擾存在著“稀釋效應(yīng)”。

1.2.5 時(shí)間序列分析 本研究采用時(shí)間序列分析法，對(duì)經(jīng)過(guò)2、4、6、8個(gè)齡級(jí)時(shí)間后的4種紅樹(shù)種群各齡級(jí)的個(gè)體數(shù)量進(jìn)行預(yù)測(cè)，預(yù)測(cè)計(jì)算公式[24]如下：

(15)

式(15)中：Mn為經(jīng)過(guò)未來(lái)n個(gè)齡級(jí)時(shí)間后t齡級(jí)的種群大小；n為需要預(yù)測(cè)的齡級(jí)；t為齡級(jí)；Xk為k齡級(jí)的個(gè)體數(shù)量。

在時(shí)間序列預(yù)測(cè)后，作相鄰預(yù)測(cè)齡級(jí)時(shí)間后的4種紅樹(shù)種群各齡級(jí)個(gè)體數(shù)量增幅分析，預(yù)測(cè)2、4、6、8個(gè)齡級(jí)時(shí)間后紅樹(shù)種群的發(fā)展趨勢(shì)。

2 結(jié)果與討論

2.1 種群高度

本研究的30個(gè)樣地中生長(zhǎng)有白骨壤、桐花樹(shù)、秋茄和木欖4種紅樹(shù)植物，其成樹(shù)數(shù)量分別為88、2 754、1 169、1 144株，平均株高為242、201、250、201 cm，均在500 cm以下。在整個(gè)樣地中，白骨壤種群數(shù)量最少、株高最大，桐花樹(shù)種群株數(shù)最大，木欖種群分布范圍最廣、秋茄次之(表1)。

表1 紅樹(shù)種群平均株高Tab. 1 Average heights of mangrove populations in Zhenzhu Bay

2.2 齡級(jí)結(jié)構(gòu)

從圖1可以看出，白骨壤種群I級(jí)所占比例最多，為40.72%，在V級(jí)出現(xiàn)小幅度上升，比例為19.76%。桐花樹(shù)種群I級(jí)和II級(jí)占比僅為8.66%和0.24%，IV級(jí)占比最多為44.25%。秋茄種群表現(xiàn)為I級(jí)所占比例最多，為83.97%，II級(jí)開(kāi)始各齡級(jí)所占比例急劇下降。木欖種群I級(jí)占比達(dá)67.33%，在III級(jí)有小幅增長(zhǎng)，比例為18.11%。白骨壤種群、秋茄種群和木欖種群分布整體均呈倒“J”形，幼苗(I級(jí))比例最大，中樹(shù)(III至V級(jí))比例次之，大樹(shù)(Ⅵ至VIII級(jí))最小，個(gè)體數(shù)量隨著齡級(jí)增大呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，說(shuō)明更新層的紅樹(shù)種群較為豐富，整個(gè)種群結(jié)構(gòu)較為穩(wěn)定；桐花樹(shù)種群分布呈“金字塔”形，種群更新能力不強(qiáng)，種群有較為明顯的衰退趨勢(shì)。

圖1 紅樹(shù)種群齡級(jí)結(jié)構(gòu)Fig.1 Age structures of mangrove populations in Zhenzhu Bay

2.3 種群的生命過(guò)程分析

本研究以4種紅樹(shù)種群靜態(tài)生命表(表2)為基礎(chǔ)，進(jìn)一步進(jìn)行生存分析，其種群存活曲線(xiàn)、期間死亡率、消失率曲線(xiàn)分別如圖2、3所示。

表2 不同紅樹(shù)種群靜態(tài)生命表Tab. 2 Static life table of mangrove populations in Zhenzhu Bay

續(xù)表

4種紅樹(shù)種群均存在結(jié)構(gòu)波動(dòng)性，種群數(shù)量總體呈現(xiàn)隨著齡級(jí)的增大而減少(表1)。4種紅樹(shù)種群幼年階段的個(gè)體比較豐富，成年階段個(gè)體的數(shù)量相對(duì)較少。白骨壤種群、桐花樹(shù)種群、秋茄種群和木欖種群的ex分別在II級(jí)、I級(jí)、II級(jí)和II級(jí)時(shí)達(dá)到峰值，ex的峰值分別為3.804、4.729、3.406和1.915，表明種群該齡級(jí)的個(gè)體生長(zhǎng)最旺盛。4種紅樹(shù)種群的ex有隨著齡級(jí)的增加而減小的趨勢(shì)，在VIII級(jí)ex均為0.500，在成年階段生命期望較高。

從圖2可以看出，本研究中桐花樹(shù)種群的存活曲線(xiàn)屬于Deevey-I型，個(gè)體均能達(dá)到其平均生理壽命，在達(dá)到平均壽命后幾乎同時(shí)死亡；白骨壤種群、秋茄種群和木欖種群的存活曲線(xiàn)趨向于Deevey-II型，個(gè)體具有相對(duì)一致的死亡率。

圖2 紅樹(shù)種群的存活曲線(xiàn)Fig. 2 Survival curves of mangrove populations in Zhenzhu Bay

本研究中4種紅樹(shù)種群的期間死亡率與消失率的變化趨勢(shì)基本趨于一致，且同一齡級(jí)內(nèi)的消失率均大于期間死亡率(圖3)。白骨壤種群的期間死亡率與消失率在I級(jí)和VIII級(jí)達(dá)到兩個(gè)峰值，在這兩個(gè)齡級(jí)內(nèi)有一半左右的個(gè)體死亡，其他齡級(jí)的期間死亡率和消失率都維持在0.3以?xún)?nèi)，且變化幅度較小。秋茄種群的期間死亡率與消失率出現(xiàn)雙峰值，在I級(jí)和VI級(jí)達(dá)到最大，在這兩個(gè)齡級(jí)內(nèi)個(gè)體大量死亡，其他齡級(jí)的期間死亡率和消失率變化幅度較小。木欖種群的期間死亡率與消失率同樣呈現(xiàn)波動(dòng)趨勢(shì)，在I級(jí)和V級(jí)達(dá)到最大(有超過(guò)近80%的個(gè)體死亡)。以上3種紅樹(shù)種群均有豐富的更新層，雖然有期間死亡率較高的特征(白骨壤種群和秋茄種群甚至出現(xiàn)II級(jí)斷代現(xiàn)象)，但在中老齡級(jí)時(shí)期間死亡率與消失率大幅度降低，中樹(shù)和大樹(shù)的生長(zhǎng)趨于穩(wěn)定。桐花樹(shù)種群期間死亡率與消失率在I至V級(jí)等5個(gè)階段呈上升趨勢(shì)，期間死亡率在VI級(jí)出現(xiàn)峰值(0.960)且明顯大于其他齡級(jí)，在該齡級(jí)內(nèi)個(gè)體大量死亡，總體上呈現(xiàn)中老齡級(jí)衰退趨勢(shì)。

圖3 紅樹(shù)種群期間死亡率和消失率曲線(xiàn)Fig. 3 Curves of mortality rate and vanishing rate of mangrove populations in Zhenzhu Bay

2.4 種群動(dòng)態(tài)指數(shù)

本研究中4種紅樹(shù)種群各個(gè)齡級(jí)的Vn均大于0.00%(表3)，說(shuō)明該研究區(qū)的整個(gè)紅樹(shù)種群結(jié)構(gòu)呈現(xiàn)增長(zhǎng)趨勢(shì)，能夠良好適應(yīng)當(dāng)?shù)氐纳姝h(huán)境且保持相對(duì)穩(wěn)定；但Vn波動(dòng)變化較大，說(shuō)明研究區(qū)的紅樹(shù)種群處于關(guān)鍵和敏感時(shí)期。反映4種紅樹(shù)種群結(jié)構(gòu)的Vpi大于0.00%，同時(shí)V′pi的值分別為0.85%、0.48%、0.31%、4.21%，均趨于0.00%，說(shuō)明4種紅樹(shù)種群具有側(cè)重于“穩(wěn)定”的種群特征。Pmax極小，說(shuō)明這4種紅樹(shù)種群在受到外界環(huán)境干擾時(shí)增長(zhǎng)性較低，對(duì)外界干擾敏感度較高，種群若處于不利于自身生長(zhǎng)的環(huán)境中將受到嚴(yán)重影響。

表3 紅樹(shù)種群動(dòng)態(tài)變化指數(shù)Tab. 3 Changes in dynamic indexes of mangrove populations in Zhenzhu Bay

2.5 種群的時(shí)間序列預(yù)測(cè)

本研究中，4種紅樹(shù)種群在經(jīng)過(guò)未來(lái)2、4、6、8個(gè)齡級(jí)時(shí)間預(yù)測(cè)后，各齡級(jí)均出現(xiàn)個(gè)體數(shù)量不同程度增加的情況(圖4)。時(shí)間序列預(yù)測(cè)后不同齡級(jí)個(gè)體數(shù)量增幅差異大(表4)，白骨壤種群和秋茄種群均在未來(lái)2個(gè)齡級(jí)時(shí)間后，II齡級(jí)個(gè)體數(shù)量增幅最大，分別為98%和973%；桐花樹(shù)種群和木欖種群分別在VIII齡級(jí)和VII齡級(jí)個(gè)體數(shù)量增幅達(dá)峰值，為1 945%和531%(未來(lái)4個(gè)齡級(jí)時(shí)間后相較于未來(lái)2個(gè)齡級(jí)時(shí)間后)。而在未來(lái)8個(gè)齡級(jí)時(shí)間后相較于未來(lái)6個(gè)齡級(jí)時(shí)間后，這4種紅樹(shù)種群VIII齡級(jí)個(gè)體數(shù)量增幅分別為65%、19%、529%和292%。動(dòng)態(tài)預(yù)測(cè)結(jié)果表明，4種紅樹(shù)種群幼苗個(gè)體多，隨著時(shí)間推移，中老齡級(jí)個(gè)體數(shù)量能夠得到不同程度的補(bǔ)充。

圖4 紅樹(shù)種群數(shù)量動(dòng)態(tài)時(shí)間序列預(yù)測(cè)Fig. 4 Predicted time series of mangrove population dynamics in Zhenzhu Bay注：為當(dāng)前時(shí)間的種群數(shù)量；M2為未來(lái)2個(gè)齡級(jí)時(shí)間后種群數(shù)量；M4為未來(lái)4個(gè)齡級(jí)時(shí)間后種群數(shù)量；M6為未來(lái)6個(gè)齡級(jí)時(shí)間后種群數(shù)量；M8為未來(lái)8個(gè)齡級(jí)時(shí)間后種群數(shù)量。

表4 相鄰預(yù)測(cè)階段之間各齡級(jí)個(gè)體數(shù)量增幅Tab. 4 Increase in individual number of each age class between adjacent prediction periods

續(xù)表

2.6 討論

種群在不同生長(zhǎng)期的個(gè)體數(shù)量以及數(shù)量動(dòng)態(tài)，體現(xiàn)了種群動(dòng)態(tài)變化過(guò)程和群落的發(fā)展趨勢(shì)[25]。通過(guò)高度結(jié)構(gòu)和齡級(jí)結(jié)構(gòu)的分析，能直觀(guān)地顯示種群的垂直結(jié)構(gòu)以及種群個(gè)體的資源競(jìng)爭(zhēng)力，可反映種群的生存狀態(tài)[26]。根據(jù)靜態(tài)生命表可以了解種群的現(xiàn)存狀態(tài)、受干擾狀態(tài)以及未來(lái)動(dòng)態(tài)[27-28]。利用種群的存活曲線(xiàn)、期間死亡率及消失率曲線(xiàn)能夠反映種群的特定年齡存活率和一般特征[29-30]。本研究的4種紅樹(shù)種群高度結(jié)構(gòu)和種群齡級(jí)結(jié)構(gòu)分析表明，白骨壤種群、秋茄種群和木欖種群低齡級(jí)的個(gè)體數(shù)量大，而后銳減，種群保持相對(duì)穩(wěn)定；桐花樹(shù)種群低齡級(jí)個(gè)體數(shù)量缺乏且高齡級(jí)個(gè)體數(shù)量不足，種群更新不良。靜態(tài)生命表顯示4種紅樹(shù)種群低齡級(jí)生長(zhǎng)相對(duì)旺盛，種群具有一定的更新發(fā)展基礎(chǔ)；白骨壤種群、秋茄種群和木欖種群的存活曲線(xiàn)為Deevey-Ⅱ型，種群中樹(shù)和大樹(shù)的生長(zhǎng)趨于穩(wěn)定；桐花樹(shù)種群的存活曲線(xiàn)屬于Deevey-Ⅰ型，總體上呈現(xiàn)中老齡級(jí)衰退趨勢(shì)。動(dòng)態(tài)指數(shù)和時(shí)間序列分析顯示，白骨壤種群、秋茄種群和木欖種群更新能力強(qiáng)，在沒(méi)有人為干擾的自然環(huán)境中，呈現(xiàn)出先增長(zhǎng)而后趨于穩(wěn)定的發(fā)展趨勢(shì)，屬于發(fā)展型種群；而桐花樹(shù)種群VIII齡級(jí)的增幅不足50%(在未來(lái)8個(gè)齡級(jí)時(shí)間后相較于未來(lái)6個(gè)時(shí)間后)，Pmax相對(duì)較小，表明其雖有一定恢復(fù)能力但在整個(gè)調(diào)查樣地中受隨機(jī)干擾風(fēng)險(xiǎn)較大。由此可見(jiàn)，廣西珍珠灣的4種紅樹(shù)種群表現(xiàn)出不同的生長(zhǎng)特征：白骨壤種群、秋茄種群和木欖種群總體上為穩(wěn)定增長(zhǎng)型種群，桐花樹(shù)種群總體上呈現(xiàn)衰退趨勢(shì)，這與胡剛等(2018)對(duì)桐花樹(shù)種群的研究結(jié)果[31]相似，也符合范航清等(2015)認(rèn)為該區(qū)域從白骨壤+桐花樹(shù)群叢到木欖群叢的紅樹(shù)林演替規(guī)律[32]。這主要由紅樹(shù)種群生長(zhǎng)周期中的性狀和生境決定的。一方面，桐花樹(shù)種群幼年個(gè)體數(shù)量不足，更新能力弱；另一方面，隨著4種紅樹(shù)種群個(gè)體年齡的增長(zhǎng)，個(gè)體生長(zhǎng)發(fā)育所面臨的環(huán)境阻力及競(jìng)爭(zhēng)壓力大幅增加，需要占據(jù)更多的空間和養(yǎng)分資源，但由于生境空間和資源的限制，桐花樹(shù)種群競(jìng)爭(zhēng)不過(guò)其他紅樹(shù)種群，只有少數(shù)個(gè)體能進(jìn)入老齡階段。另外桐花樹(shù)遭受的蟲(chóng)害規(guī)模要遠(yuǎn)大于其他紅樹(shù)植物[11]，這也是導(dǎo)致桐花樹(shù)種群衰退的原因之一。因此，針對(duì)廣西珍珠灣紅樹(shù)林的研究工作，還應(yīng)結(jié)合生物化學(xué)與分子生物學(xué)、生態(tài)學(xué)和地理學(xué)等多方面的綜合研究，弄清研究區(qū)桐花樹(shù)種群衰退的原因和程度，同時(shí)保障白骨壤種群、秋茄種群和木欖種群的穩(wěn)定增長(zhǎng)條件，從而有效及時(shí)地進(jìn)行保護(hù)，為當(dāng)?shù)?種紅樹(shù)群落更新層的生長(zhǎng)提供優(yōu)越的存活空間，增大人工撫育管理強(qiáng)度來(lái)促進(jìn)更新，提高更新層存活率，確保紅樹(shù)林整體群落保持穩(wěn)定，以實(shí)現(xiàn)當(dāng)?shù)丶t樹(shù)林混交林的可持續(xù)生長(zhǎng)。

3 結(jié)論

本研究以廣西珍珠灣的4種紅樹(shù)種群作為對(duì)象，通過(guò)對(duì)2018年9—10月野外樣地調(diào)查數(shù)據(jù)的研究，獲得了如下結(jié)論：

廣西珍珠灣的白骨壤種群、秋茄種群和木欖種群結(jié)構(gòu)呈倒“J”形、存活曲線(xiàn)為Deevey-Ⅱ型、動(dòng)態(tài)指數(shù)和時(shí)間序列預(yù)測(cè)為穩(wěn)定增長(zhǎng)型，桐花樹(shù)種群衰退型結(jié)構(gòu)呈“金字塔”形，存活曲線(xiàn)為Deevey-Ⅰ型，動(dòng)態(tài)指數(shù)和時(shí)間序列預(yù)測(cè)為衰退型。研究結(jié)果揭示了廣西珍珠灣紅樹(shù)種群結(jié)構(gòu)及動(dòng)態(tài)特征，可為保護(hù)和恢復(fù)紅樹(shù)林資源提供重要的理論依據(jù)和技術(shù)支撐。