南京老山天然秤錘樹種群動(dòng)態(tài)和空間分布格局

孔 景，楊國(guó)棟，季芯悅，王鵬程，伊賢貴，俞元春*

（1.南京林業(yè)大學(xué)生物與環(huán)境學(xué)院，南方現(xiàn)代林業(yè)協(xié)同創(chuàng)新中心，江蘇南京210037；2.江蘇省環(huán)境科學(xué)研究院，江蘇省環(huán)境工程重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，江蘇南京210036）

目前，對(duì)種群現(xiàn)實(shí)特征分析和未來變化趨勢(shì)的預(yù)測(cè)主要通過對(duì)種群結(jié)構(gòu)與動(dòng)態(tài)的分析研究［1］，具有重要的種群生態(tài)學(xué)研究意義［2］。而對(duì)種群互作、種群結(jié)構(gòu)特征以及種群與環(huán)境間關(guān)系的研究也是近年來生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)之一，主要通過分析植物空間格局的方法來進(jìn)行討論［3］，其研究實(shí)質(zhì)是分析單個(gè)或多個(gè)種群在群落內(nèi)部的鑲嵌結(jié)構(gòu)，進(jìn)而揭示空間格局的形成原因［4］。種群空間分布格局包括了種群的數(shù)量、分布與生活環(huán)境中的物理因素以及其他生物種群的相互作用［5］，因此，對(duì)種群形成機(jī)制、生態(tài)特性、演替規(guī)律和影響因素等的研究可以通過對(duì)種群結(jié)構(gòu)和空間分布格局的分析獲得更好地認(rèn)識(shí)，從而探討種群對(duì)空間資源的利用與對(duì)環(huán)境的生態(tài)適應(yīng)性以及他們之間的相互作用規(guī)律，為生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)、種群及群落的復(fù)壯更新提供重要的參考依據(jù)。

日益增加的人類活動(dòng)和生境地破壞，導(dǎo)致瀕危植物對(duì)抗干擾力下降，其破碎化嚴(yán)重，從而面臨著滅絕的風(fēng)險(xiǎn)［6-8］。對(duì)種群分布格局的研究不僅在分析瀕危物種種群的連續(xù)周轉(zhuǎn)，局部滅絕與再侵占時(shí)非常重要［9］，還可指導(dǎo)瀕危物種的保護(hù)［10-11］，其一，可說明瀕危物種種群動(dòng)態(tài)特點(diǎn)；其二，可說明其與環(huán)境的相互作用過程與種群動(dòng)態(tài)足跡變化。另外，編制種群靜態(tài)生命表是預(yù)測(cè)珍惜瀕危植物種群的理想手段之一［12-14］，在分析瀕危植物的瀕危機(jī)制及規(guī)劃其利用價(jià)值時(shí)，對(duì)現(xiàn)存種群動(dòng)態(tài)的研究分析具有重要的參考價(jià)值，尤其是各年齡段的個(gè)體的存活與死亡狀況分析［15］。

秤錘樹（Sinojackia xylocarpa）為中國(guó)特有種，具有安息香科系統(tǒng)發(fā)育研究意義［16］，觀賞價(jià)值高，為國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)的極度瀕危植物。1928年胡先骕先生根據(jù)采自南京的模式標(biāo)本命名并發(fā)表了秤錘樹，到20世紀(jì)70年代后，在江蘇等地便未再發(fā)現(xiàn)秤錘樹野生種群的蹤跡［17-18］。2016年，全國(guó)第二次重點(diǎn)保護(hù)野生植物資源調(diào)查中，在江蘇南京老山國(guó)家森林公園內(nèi)重新發(fā)現(xiàn)了秤錘樹天然種群的野外分布。本文通過調(diào)查分析老山秤錘樹天然種群目前生存狀態(tài)以及分布狀況，闡明了其種群的年齡結(jié)構(gòu)特征，探討了其種群動(dòng)態(tài)以及空間分布格局，從而揭示了其種群與環(huán)境的適應(yīng)性機(jī)制以及種內(nèi)和種間關(guān)系。為秤錘樹種群的更新、保育和恢復(fù)提供科學(xué)理論基礎(chǔ)，對(duì)南京老山森林生態(tài)系統(tǒng)的管理和保護(hù)具有參考價(jià)值，同時(shí)在瀕危樹種瀕危機(jī)制以及保護(hù)研究中具有重要的參考意義。

1 研究方法

1.1 野外調(diào)查

江蘇南京老山國(guó)家森林公園區(qū)域自然植被屬次生發(fā)育的落葉闊葉與常綠闊葉混交林，面積約5 440.36 hm2。2017年5月在老山天然秤錘樹種群集中分布區(qū)域進(jìn)行調(diào)查采樣，設(shè)置1 hm2的固定樣地（圖1），采用全站儀進(jìn)行測(cè)量，將其劃分為10 m×10 m的樣方，再用插值法細(xì)分出4個(gè)5 m×5 m的小樣方。

圖1 南京老山天然秤錘樹種群分布圖Fig.1 The distribution map of natural population of S.xylocarpa in Nanjing Laoshan

分別對(duì)100個(gè)樣方內(nèi)喬木采取每木調(diào)查，記錄樣方內(nèi)個(gè)體數(shù)量，使用胸徑尺、測(cè)距儀等工具對(duì)樹種的基本數(shù)據(jù)以及生長(zhǎng)狀況進(jìn)行測(cè)量并記錄，建立數(shù)據(jù)庫(kù)［19-20］。對(duì)樣方內(nèi)秤錘樹進(jìn)行每木定位，記錄每木的具體坐標(biāo)，制成點(diǎn)位分布圖，用于格局特征分析［21］。秤錘樹1hm2樣地內(nèi)維管束植物共計(jì)113種，隸屬于45科75屬，主要植被有櫸樹（Zelkova ser?rata）、梾木（Cornus macrophylla）、楓楊（Pterocarya stenoptera）、樸樹（Celtissinensis）、梧桐（Firmiana sim?plex）、黃連木（Pistacia chinensis）以及三角槭（Acer buergerianum）等。

1.2 數(shù)據(jù)處理

1.2.1 徑級(jí)結(jié)構(gòu)劃分

根據(jù)研究需要釆用徑級(jí)結(jié)構(gòu)分析法［22-23］，將秤錘樹種群按照胸徑大小共劃分為15個(gè)徑級(jí)：高度<1.3 m或胸徑<1 cm的秤錘樹幼苗記作1級(jí)，高度≥1.3 m且胸徑≥1cm以上的，每隔1 cm劃分1個(gè)徑級(jí)，即1≤DBH<2 cm記作2級(jí)、2≤DBH<3 cm記作3級(jí)……以此類推。各徑級(jí)個(gè)數(shù)按照上述劃分標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，其縱坐標(biāo)為徑級(jí)，橫坐標(biāo)為個(gè)體數(shù)，作南京老山秤錘樹的徑級(jí)結(jié)構(gòu)圖。

1.2.2 靜態(tài)生命表編制

編制靜態(tài)生命表適用于壽命較長(zhǎng)的木本植物種群，本文通過對(duì)各徑級(jí)的植株數(shù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，編制南京老山秤錘樹種群靜態(tài)生命表，徑級(jí)數(shù)對(duì)應(yīng)齡級(jí)數(shù)，并對(duì)進(jìn)而對(duì)其動(dòng)態(tài)變化進(jìn)行分析［24］。表中包含的內(nèi)容及計(jì)算公式為表示從x齡級(jí)起標(biāo)準(zhǔn)化存活個(gè)體數(shù)；d x=lx-lx+1表示從x到x+1齡期的標(biāo)準(zhǔn)化死亡個(gè)體數(shù)表示從x到x+1齡期的死亡率表示從x到x+1齡期平均存活個(gè)體數(shù)；表示從x齡級(jí)及其之后所有的存活個(gè)體總數(shù)表示進(jìn)入x齡級(jí)個(gè)體的平均期望或生命期望壽命；Kx=lnlxlnlx+1表示消失率［25］。

但是由于在靜態(tài)生命表中，數(shù)據(jù)來源通常只是在同一時(shí)期對(duì)種群所有個(gè)體的齡級(jí)進(jìn)行收集統(tǒng)計(jì)，并非該種群的全部生活史，以及系統(tǒng)誤差的原因，表中死亡率數(shù)值可能會(huì)有與數(shù)學(xué)假設(shè)不符的負(fù)數(shù)出現(xiàn)［1］。但生態(tài)學(xué)記錄依舊可以參考其數(shù)據(jù)，因此本文采用勻滑技術(shù)處理，由Ax得到ax，為x在齡級(jí)內(nèi)存活個(gè)體數(shù)。

1.2.3 存活曲線、死亡率曲線、消失率曲線的繪制及擬合

存活曲線一般有兩種繪制方法［1］，本研究繪制的存活曲線是以橫坐標(biāo)為齡級(jí)，縱坐標(biāo)為lnlx即存活量的對(duì)數(shù)值。并采用Hett和Loucks［26］提出的2種數(shù)學(xué)模型，即指數(shù)函數(shù)Nx=N0e-bx和冪函數(shù)Nx=N0x-b模型分別代表Deevey-Ⅱ型曲線和Deevey-Ⅲ型曲線，從而驗(yàn)證秤錘樹種群存活曲線類型，并進(jìn)行存活量的對(duì)數(shù)值lnlx和齡級(jí)關(guān)系的擬合，模型的擬合效果根據(jù)F檢驗(yàn)值、決定系數(shù)進(jìn)行判定。方程式中N0指種群形成初期存活的個(gè)體數(shù)，Nx指x齡級(jí)內(nèi)存活數(shù)的個(gè)體數(shù)，b代表死亡率。

1.2.4 生存分析

種群生存分析主要包括種群生存率函數(shù)S（i）、累計(jì)死亡率函數(shù)F（i）、死亡密度函數(shù)f（ti）和危險(xiǎn)率函數(shù)λ（ti）［27］，計(jì)算公式分別為：

根據(jù)上述四個(gè)生存函數(shù)的估算值，繪制相應(yīng)的曲線圖，進(jìn)行秤錘樹種群動(dòng)態(tài)生存分析。

1.2.5 空間格局及空間關(guān)聯(lián)性分析

空間格局分析中尺度大小參考樣地邊長(zhǎng)，選擇大小合適的空間并將內(nèi)部的每木視為空間中的點(diǎn)來分析林分的空間格局隨尺度的變化［28］，統(tǒng)計(jì)一定距離點(diǎn)的出現(xiàn)頻率，通過多尺度的空間格局分析，從而可以更直觀的體現(xiàn)出不同尺度下種群的空間分布格局差異性，以及分布格局隨尺度變化的狀況。

本文基于RipleyK-函數(shù)，利用O-ring統(tǒng)計(jì)方法進(jìn)行點(diǎn)格局分析［29］。在進(jìn)行空間格局分析時(shí)，以高h(yuǎn)<1.3m的個(gè)體為幼苗，以高h(yuǎn)≥1.3 m且胸徑DBH≤2 cm的個(gè)體為幼樹，建立數(shù)據(jù)庫(kù)進(jìn)行分析。本文以Ripley的K（r）函數(shù)為基礎(chǔ)，計(jì)算公式為：

式中，r為以研究對(duì)象為圓點(diǎn)的取樣圓半徑（空間尺度），A為樣地面積，n為種群個(gè)體總數(shù)。為了去除K函數(shù)中存在的小尺度累積效應(yīng)在大尺度分析中的影響，本研究采用O-ring函數(shù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，使K函數(shù)中的圓用圓環(huán)代替，根據(jù)Wiegand［29］的定義，在消除邊緣效應(yīng)的情況下，O-ring（r）函數(shù)表達(dá)式為：

式中，i(r)表示以研究對(duì)象的第i個(gè)點(diǎn)為圓心，r為半徑，w為圓環(huán)寬度；Points表示在區(qū)域內(nèi)研究目標(biāo)的個(gè)數(shù)；Area表示圓環(huán)面積。數(shù)據(jù)分析過程使用Monte Carlo檢驗(yàn)方法模擬99次，得到置信區(qū)間95%，采用的空間尺度為0～50 m，步長(zhǎng)為1m。

本研究中對(duì)樣地內(nèi)秤錘樹幼苗或幼樹單獨(dú)的空間分布格局分析采用單變量O-ring統(tǒng)計(jì)，對(duì)二者的空間關(guān)聯(lián)性分析則采用雙變量O-ring統(tǒng)計(jì)。在單變量統(tǒng)計(jì)中，當(dāng)林木分布呈現(xiàn)出明顯的聚集時(shí)，選擇異質(zhì)性泊松過程零假設(shè)模型，否則選擇完全空間隨機(jī)零假設(shè)模型；在雙變量分析中，如果是相互獨(dú)立的兩個(gè)變量樣點(diǎn)存在，則采用獨(dú)立零假設(shè)模型，否則采用隨機(jī)標(biāo)簽零假設(shè)模型或異質(zhì)性泊松模型，空間分布類型的判定參考相關(guān)文獻(xiàn)計(jì)算方法［30-33］。

2 結(jié)果和分析

2.1 種群徑級(jí)結(jié)構(gòu)

在1 hm2固定樣地內(nèi)統(tǒng)計(jì)到秤錘樹15個(gè)徑級(jí)，共886株，圖2為秤錘樹徑級(jí)結(jié)構(gòu)分布圖。從圖中可以看出，秤錘樹種群幼苗的個(gè)體數(shù)量較多，從第1徑級(jí)到第2徑級(jí)死亡率較高。第3徑級(jí)到第5徑級(jí)，呈明顯下降趨勢(shì)，占該種群個(gè)體總數(shù)的43.12%。第7徑級(jí)到第15徑級(jí)，各徑級(jí)間差距不大，種群個(gè)體數(shù)量小幅度下降，占該種群個(gè)體總數(shù)的19.41%。秤錘樹種群中具有足夠數(shù)量的幼苗及幼樹，呈現(xiàn)出基部寬、頂部狹窄的年齡金字塔型，種群為增長(zhǎng)狀態(tài)，表明其可以維持自身穩(wěn)定的發(fā)展及持續(xù)的繁衍更新。

圖2 南京老山秤錘樹種群徑級(jí)結(jié)構(gòu)圖Fig.2 DBH size class structure of S.xylocarpa population

2.2 樹高和胸徑的關(guān)系

測(cè)樹時(shí)，胸徑及樹高是2個(gè)在單木材積計(jì)算與預(yù)測(cè)林分生長(zhǎng)量和收獲時(shí)至關(guān)重要的因子。一般情況下，林分中每木樹高的數(shù)值與胸徑值呈正相關(guān)。根據(jù)秤錘樹胸徑、樹高的調(diào)查數(shù)據(jù)如圖3所示，秤錘樹平均胸徑為4.64 cm，查詢生長(zhǎng)關(guān)系曲線獲得秤錘樹平均樹高為3.85 m。對(duì)其生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)關(guān)系進(jìn)行擬合分析，得到對(duì)數(shù)函數(shù)模型為：y=5.217lnx-0.906，相關(guān)系數(shù)為R2=0.975，線性模型：y=0.712x+2.845，R2=0.933，分析獲得林分樹高規(guī)律。如圖所示，曲線呈正態(tài)分布，樹高越高，胸徑越大，但逐漸趨于平緩。

圖3 秤錘樹種群樹高與胸徑生長(zhǎng)關(guān)系圖Fig.3 The correlation of S.xylocarpa population

2.3 靜態(tài)生命表分析

靜態(tài)生命表中的數(shù)據(jù)反映的是同一時(shí)間，不同世代間的年齡動(dòng)態(tài)過程，取樣個(gè)體出生時(shí)間不同，經(jīng)歷不同。因此，靜態(tài)生命表實(shí)際是對(duì)某一時(shí)間種群的剖面反映，而并非種群生活史的完整體現(xiàn)［34］。介于在靜態(tài)生命表的編制過程中需要假定種群的生活空間多年一致無(wú)變化而會(huì)致使表中出現(xiàn)負(fù)死亡率現(xiàn)象，所以加入勻滑技術(shù)進(jìn)行修正與數(shù)據(jù)處理，得到秤錘樹種群特定時(shí)間表1。

表1 秤錘樹種群靜態(tài)生命表Table 1 Static life table of S.xylocarpa population

結(jié)果可知，秤錘樹種群存活個(gè)體數(shù)隨齡級(jí)的增加而減少；死亡率和消失率動(dòng)態(tài)變化趨勢(shì)一致；低齡級(jí)期望壽命較高，說明秤錘樹種群在幼苗幼樹期對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性較強(qiáng)，中齡級(jí)種群種內(nèi)、種間競(jìng)爭(zhēng)激烈，進(jìn)入高齡級(jí)期望壽命值迅速降低，種群個(gè)體自身生理活動(dòng)減弱。另外，秤錘樹在13齡級(jí)出現(xiàn)了生命期望值的小高峰，這可能與其灌木狀生長(zhǎng)方式有關(guān)。

2.4 存活曲線分析

存活曲線是一種常用于描述種群動(dòng)態(tài)的分析方法，能夠?qū)ΨN群數(shù)量受生物個(gè)體發(fā)育階段的調(diào)節(jié)情況更直觀的反映［35］，以縱坐標(biāo)為存活個(gè)體數(shù)量，橫坐標(biāo)為齡級(jí)。Deevey［36］將存活曲線主要分為以下類型：Ⅰ型存活曲線（凸型），初期死亡率較低，在達(dá)到平均生理年齡時(shí)出現(xiàn)死亡高峰；Ⅱ型存活曲線（對(duì)角線型），可視為穩(wěn)定種群，死亡率在各年齡段一致；Ⅲ型存活曲線（凹型），可視為增長(zhǎng)種群，幼齡級(jí)死亡個(gè)體數(shù)較多，到某一特殊年齡后死亡率轉(zhuǎn)低且保持穩(wěn)定。如圖4所示，零點(diǎn)為標(biāo)準(zhǔn)存活個(gè)體數(shù)，秤錘樹種群前期呈顯著下降趨勢(shì)，到第5齡級(jí)以后下降緩慢，趨于平穩(wěn)，第10齡級(jí)以后的存活量較低。以此看出，秤錘樹種群低齡級(jí)存活量高，但死亡率較高；中齡級(jí)個(gè)體趨于穩(wěn)定；而高齡級(jí)存活量較低，主要是由于個(gè)體生存能力降低，對(duì)環(huán)境適應(yīng)性和利用力較差。

圖4 秤錘樹種群存活曲線Fig.4 Survival curve of S.xylocarpa population

種群在自然狀態(tài)下，很難與典型的存活曲線模型完全相符，總體來看，秤錘樹種群的存活線與Deevey-Ⅱ型和Deevey-Ⅲ型較為符合。通過采用兩種函數(shù)模型，進(jìn)行F檢驗(yàn)和相關(guān)性檢驗(yàn)，結(jié)果顯示秤錘樹種群的函數(shù)模型中F值和R值均為指數(shù)模型比冪函數(shù)模型的值大，說明秤錘樹種群存活曲線更符合Deevey-Ⅱ型。如圖5所示，種群的死亡率曲線和消失率曲線變化趨勢(shì)一致，從而分析種群的動(dòng)態(tài)變化過程及一般規(guī)律。秤錘樹種群死亡率曲線整體處于較平穩(wěn)的狀態(tài)，但在1、9和12齡級(jí)出現(xiàn)死亡小高峰，考慮到可能是由于種群在幼苗期就經(jīng)歷了強(qiáng)烈的環(huán)境篩選，在生長(zhǎng)過程中對(duì)資源環(huán)境的需求量不斷增加導(dǎo)致種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)激烈。

圖5 秤錘樹種群消失率和死亡率曲線圖Fig.5 Killing power（Kx）value curve and mortality rate（qx）curve of S.xylocarpa population

2.5 生存分析

根據(jù)表2中4個(gè)生存函數(shù)的估計(jì)值，分別繪制相對(duì)應(yīng)的曲線圖，其中橫坐標(biāo)為齡級(jí)，縱坐標(biāo)為函數(shù)特征值。

表2 秤錘樹種群生存函數(shù)參數(shù)估計(jì)Table 2 Parameter estimated value of survival function in S.xylocarpa population

圖6A中秤錘樹種群累計(jì)死亡率曲線和生存率曲線前期變化幅度較大，均到第4齡級(jí)出現(xiàn)轉(zhuǎn)折點(diǎn)，之后曲線斜率減小，且兩曲線互補(bǔ)；到13齡級(jí)以后種群進(jìn)入生理死亡期，生存率較低，曲線趨于穩(wěn)定。從秤錘樹種群的死亡密度和危險(xiǎn)率曲線（圖6B）來看，死亡密度曲線變化波動(dòng)較小，且除了第2齡級(jí)死亡密度較高，其余均低于5%，與危險(xiǎn)率曲線明顯反差。由圖可知，種群死亡密度較低，危險(xiǎn)率曲線呈單調(diào)遞增，這主要是因?yàn)槌渝N樹種群中低齡級(jí)個(gè)體數(shù)量較多，高齡級(jí)的個(gè)體數(shù)量較少。4個(gè)生存函數(shù)曲線顯示，秤錘樹種群的前期存活值較高，中期趨于穩(wěn)定，后期逐漸衰退。

圖6 秤錘樹種群生存率和累計(jì)死亡率曲線（A）及死亡密度和危險(xiǎn)率曲線（B）Fig.6 Survival rate and cumulative mortality rate curve（A）mortality density and hazard rate curve（B）of S.xylocarpa population

2.6 秤錘樹群落幼苗和幼樹的空間分布

對(duì)種群的發(fā)展動(dòng)態(tài)以及水平空間上個(gè)體的分布狀況的研究通常采用空間分布格局分析，反映了種群對(duì)環(huán)境的生存策略和適應(yīng)機(jī)制，其受到外在環(huán)境條件、種間關(guān)系以及物種自身的生物學(xué)特性等綜合原因的影響。

種群初期的分布格局受種子的散布習(xí)性和復(fù)雜的生境異質(zhì)性影響，母樹周圍常有受重力作用掉落的成熟種子，并伴隨水流傳播。從圖7C中可以看出幼苗在樣地的南部溝谷往西25～50 m樣帶內(nèi)呈一定聚集分布，隨著秤錘樹個(gè)體齡級(jí)的增加，聚集強(qiáng)度逐漸降低；秤錘樹種群幼樹和幼苗在樣地西北部的陽(yáng)坡呈聚集分布，西南方呈零星分布。由圖7B可知，秤錘樹幼苗在較小尺度（0～12 m）內(nèi)呈顯著的聚集分布，而后逐漸趨向于隨機(jī)分布，到較大尺度（35～50 m）向均勻分布過渡。由圖7A可知，秤錘樹幼樹在小尺度（0～4 m）內(nèi)呈聚集分布，而后分布均勻又逐漸趨向于一定的隨機(jī)性，較大尺度（35～50 m）內(nèi)呈現(xiàn)出隨機(jī)分布。

圖7 秤錘樹空間分布圖Fig.7 Spatial distribution map of S.xylocarpa

種群在每個(gè)發(fā)育階段的分布格局存在差異性，整體來看，種群低齡級(jí)個(gè)體呈聚集分布，隨著種群進(jìn)入中、高齡級(jí)，由于密度制約作用以及個(gè)體需要更多的陽(yáng)光、水分等外界環(huán)境資源導(dǎo)致種內(nèi)、種間競(jìng)爭(zhēng)激烈，此時(shí)種群內(nèi)死亡率升高，密度逐漸下降，致使隨機(jī)分布的格局形式出現(xiàn)［37］。并且小規(guī)模的聚集受物種自身的生物學(xué)特性影響，而大規(guī)模的聚集則受外界環(huán)境因子的影響決定，因此較高的聚集性對(duì)群體效應(yīng)的發(fā)揮是有利的，其存活率較高。

根據(jù)個(gè)體間距離的關(guān)聯(lián)性分析（圖8）中可以看出，秤錘樹幼苗和幼樹的空間關(guān)聯(lián)性在<10 m的尺度上為正相關(guān)，而在較大尺度上沒有明顯的關(guān)聯(lián)性，說明秤錘樹幼樹的生長(zhǎng)對(duì)幼苗的發(fā)育并無(wú)抑制作用。

圖8 秤錘樹幼苗、幼樹空間關(guān)聯(lián)性Fig.8 Spatial correlation of seedlings and sapling of S.xylocarpa

3 結(jié)論和討論

在自然條件下，秤錘樹種子萌芽率極低，野生種群分布區(qū)狹窄，受環(huán)境壓力影響較大以及其種子生理特性導(dǎo)致其種群數(shù)量減少加劇。植物種群結(jié)構(gòu)是對(duì)種群特征最基本直觀的反映，且種群動(dòng)態(tài)變化能夠通過其徑級(jí)結(jié)構(gòu)很好地體現(xiàn)［38-39］。本研究通過分析年齡結(jié)構(gòu)可以看出南京老山秤錘樹種群目前低齡級(jí)居多，種群正處于增長(zhǎng)狀態(tài)，能夠較好的維持種群的不斷更新及穩(wěn)定發(fā)展。其種群動(dòng)態(tài)表現(xiàn)為前期增長(zhǎng)、中期穩(wěn)定、后期衰退。

對(duì)于珍稀瀕危植物的保護(hù)和利用而言，植物種群生命表分析和存活曲線分析十分重要［40］，本研究認(rèn)為，秤錘樹在自然選擇與種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)的雙重作用下，具有較強(qiáng)生命期望的個(gè)體才能夠得以存活，期望壽命值隨齡級(jí)的增加呈逐漸減小的趨勢(shì)。通過對(duì)存活曲線的分析，函數(shù)模型檢驗(yàn)，可知秤錘樹種群存活曲線更趨于Deevey-Ⅱ型，視為穩(wěn)定種群［41］。種群死亡率曲線和消失率曲線變化趨勢(shì)相同，初期死亡率較高，表明種群幼苗期就經(jīng)歷了強(qiáng)烈的環(huán)境篩選；由于對(duì)上層營(yíng)養(yǎng)空間及陽(yáng)光等資源的利用性競(jìng)爭(zhēng)，種群到中后期出現(xiàn)死亡小高峰，環(huán)境的承載力達(dá)到最大。

在群落演替初期，種群還未形成穩(wěn)定的種間關(guān)系，種間關(guān)系較為隨機(jī)。種群空間格局和年齡結(jié)構(gòu)變化與種子散布特征和種群自疏等有關(guān)。隨著演替的過程，不斷加劇的種間競(jìng)爭(zhēng)，種間關(guān)系變得復(fù)雜，在空間上不同物種呈現(xiàn)出正相關(guān)或負(fù)相關(guān)［42］。本研究結(jié)果表明，秤錘樹幼苗呈聚集分布，隨著齡級(jí)的增加，聚集性降低，逐漸趨向于隨機(jī)分布，且在較小尺度呈顯著聚集性，隨著尺度的增加呈現(xiàn)出隨機(jī)分布或均勻分布。從空間關(guān)聯(lián)性來看，秤錘樹種群較小尺度內(nèi)幼樹對(duì)幼苗的生長(zhǎng)無(wú)抑制性，在較大尺度內(nèi)，高位林層抑制低位林層林木的生長(zhǎng)。

南京老山秤錘樹天然種群的空間尺度和空間格局之間關(guān)系密切，幼苗和幼樹的空間分布和空間關(guān)聯(lián)性表現(xiàn)出較好的一致性。秤錘樹為陽(yáng)性樹種，對(duì)陽(yáng)光的需求較高，難以在郁閉度高的林冠下存活，林下更新較困難，且由于種子自身結(jié)構(gòu)的局限性，繁殖力較低，因此通常聚集分布在附近林窗下或母樹周圍。秤錘樹群落空間分布受海拔、土壤厚度、坡度、坡位等環(huán)境因子的影響，幼苗和幼樹在樣地的西北部的陽(yáng)坡呈聚集分布。隨著種群個(gè)體的不斷生長(zhǎng)，對(duì)環(huán)境資源的需求增加，種內(nèi)、種間競(jìng)爭(zhēng)加劇，自疏和他疏作用加強(qiáng)，死亡率增加，聚集性降低，最終趨向于均勻分布或隨機(jī)分布。樣地內(nèi)秤錘樹種群數(shù)量多但頻度低，且生長(zhǎng)緩慢，因此大徑級(jí)植株數(shù)量較少。需要指明的是，本研究區(qū)域已經(jīng)建立秤錘樹天然群落保護(hù)小區(qū)，因而其分布格局可以免除一些外界的干擾，由于種群數(shù)量不受生理衰老期影響，個(gè)體競(jìng)爭(zhēng)的關(guān)系使保護(hù)小區(qū)地中秤錘樹種群形成近穩(wěn)定結(jié)構(gòu)，構(gòu)成群落的主體。近年?duì)顟B(tài)保持穩(wěn)定，但對(duì)于群落演替過程來說，這個(gè)期限還不足以表征演替規(guī)律，還需拓寬時(shí)間軸做更深層次的探討，進(jìn)一步深入了解秤錘樹天然群落格局的整個(gè)更新變化過程，才能更好促進(jìn)珍稀瀕危樹種天然資源的有效保護(hù)和可持續(xù)利用。