珍稀植物紅豆樹資源保育及精細化培育研究進展

楚秀麗，付艷茹，嚴(yán) 巍

（上海植物園，上海城市植物資源開發(fā)應(yīng)用工程技術(shù)研究中心，上海200231）

紅豆樹（OrmosiahosieiHemsl.et Wils），豆科紅豆樹屬，常綠或半落葉喬木，又名鄂西紅豆、顧山紅豆、江陰紅豆、戴氏紅豆和花梨木等，因種皮鮮紅而得名。紅豆樹為中國特有種，國家Ⅱ級保護珍稀瀕危植物（第一批），在世界自然保護聯(lián)盟（Internation?al Union for Conservation of Nature，IUCN）紅色名錄中受威脅等級被評為瀕危（Endangered，EN）。同時，紅豆樹也是我國主要的珍貴闊葉用材樹種和重要的人文樹種。自然分布于浙江、江西、福建、湖北、湖南、江蘇南部、四川、重慶、貴州和陜西南部等地［1］［2］，為分布最北、最耐寒的類紅木樹種之一，常生于丘陵、河邊或山谷闊葉林中。

紅豆樹以其鮮紅艷麗的種子、優(yōu)質(zhì)的木材著稱于世，具有極高的材用、景觀和文化價值，木材堅實硬重，結(jié)構(gòu)細密，不經(jīng)油漆卻形同墨玉，舉世聞名的龍泉寶劍劍鞘就是用其心材加工而成，在市場上早已高價難求；樹干通直高大，樹冠傘形、濃蔭覆地，樹姿優(yōu)雅清秀（圖1），花、果、種子均具很高的觀賞價值（圖2），堅實紅艷的種子尤為突出（圖3）。然而，紅豆樹開花結(jié)實年齡遲且不穩(wěn)定，一般在35年左右才開花結(jié)實，具有明顯的大小年，結(jié)實大年過后一般需3～5年才再次開花結(jié)果，其種子極易遭鳥食、鼠食和蟲蛀危害［2］，種粒較大、種皮干燥后不易吸水，傳播擴散能力和自然繁衍能力都較差，因此，紅豆樹自然分布不多，天然林分稀少，加上自上世紀(jì)五六十年代以來的過度采伐和利用，造成其天然種群數(shù)量極少，且群落片段化，致使紅豆樹面臨瀕危，天然林資源幾近枯竭。目前，人工繁殖的紅豆樹實生苗，個體性狀差異大，且秋梢易因凍害而導(dǎo)致分叉干的現(xiàn)象，故而急需加強其野生資源保護，加大無性擴繁、種苗和樹體的精細化培育，以推進其產(chǎn)業(yè)化發(fā)展及在園林綠化中的推廣應(yīng)用。

圖1 紅豆樹天然古樹群［3］Fig.1 Ancient plantation of O.hosiei［3］

圖2 紅豆樹蝶形花Fig.2 Papilionaceous flower of O.hosiei

圖3 紅豆樹果實（采自上海植物園）Fig.3 Pod of O.hosiei（From Shanghai Botanical Garden）

1 紅豆樹天然資源現(xiàn)狀

紅豆樹野外資源極為稀少［4］，現(xiàn)存天然資源多以較小的天然古樹居群作為風(fēng)水林保留于村口和寺廟旁，集中分布在福建、湖北、浙江和四川等省，如福建省寧德市、松溪縣、浦城縣與政和縣的天然居群、湖北省宜昌市興山縣天然居群、浙江省龍泉市和慶元縣的天然林分以及零星分布的紅豆樹古樹等［4］。

福建省寧德市柘榮縣存在大面積的紅豆樹天然居群，但因其生長退化嚴(yán)重，多數(shù)已經(jīng)人為改建成母樹林［5］。寧德市霞浦縣保存有1個紅豆樹百年天然居群，居群面積約0.67 hm2，居群植株平均胸徑43 cm，平均樹高9 m，總株數(shù)為45株，樹齡為160年左右，長期以來，無人為干擾、生境條件較為良好［6］，但自然更新能力較差。

湖北省宜昌市興山縣天然居群，于2014年全國森林資源清查時被發(fā)現(xiàn)，面積近1 000 m2、植株960株，最大植株高20 m、胸徑40 cm，最小植株樹高10 cm、地徑1 cm，因人為干擾較少，居群內(nèi)樹勢旺盛、層次分明、自然更新良好。然而，隨著新聞報道等對紅豆樹的宣傳增多，采摘紅豆、采挖幼苗等人為活動逐日增加，導(dǎo)致其生長環(huán)境受到破壞［7］。

經(jīng)調(diào)查，浙江省龍泉市有3個紅豆樹天然居群，居群大小在13～32株之間，共計100余株大樹，3個居群的紅豆樹平均胸徑在50 cm以上，平均樹高在20 m左右，樹干通直圓滿。此外，局群內(nèi)還存在1株400余年的大樹，胸徑123 cm、樹高35 m、冠幅250 m2。但是，生存在龍泉的3個天然居群范圍較小，居群內(nèi)成熟植株結(jié)實間隔期很長，每年僅少數(shù)幾株開花結(jié)實，沒有發(fā)現(xiàn)天然更新，居群難以擴大，其它零星分布的天然古樹也尚未得到很好的保護。而慶元縣紅豆樹天然居群已不復(fù)存在，僅發(fā)現(xiàn)與龍泉市交界的黃田鎮(zhèn)柏渡口有零星分布。

可見，紅豆樹天然居群現(xiàn)狀危急。盡管多數(shù)生長在市區(qū)、村莊或廟宇旁的紅豆樹大樹已被作為古樹名木掛牌保護起來，但是因紅豆樹野生居群一般較小，目前專門建成的自然保護區(qū)不多，急需結(jié)合其他珍稀資源建立地方自然保護區(qū)，以加強其天然資源的保護。

2 種質(zhì)資源收集評價

種質(zhì)資源歷來是發(fā)展農(nóng)林業(yè)生產(chǎn)和提高生物工程的重要關(guān)鍵性戰(zhàn)略資源［8］，種質(zhì)資源是物種資源保育的前提和高效育種的基礎(chǔ)［9］，而對收集的種質(zhì)資源子代性狀開展評價是定向選育的有效途徑［10］，遺傳測定則是育種工作的核心［10］。

紅豆樹分布較為廣泛，然因其開花結(jié)實年齡高、還存在大小年現(xiàn)象，可采集資源較為匱乏。盡管如此，李峰卿等［11］已在紅豆樹自然分布區(qū)四川、福建和浙江等省收集了近百份的紅豆樹優(yōu)樹種質(zhì)資源。Zhang等［12］對其天然種群進行遺傳測定研究表明，現(xiàn)有紅豆樹種群具有較高的遺傳多樣性結(jié)構(gòu)，且其種群面臨分化，但其基因流較高，遺傳變異主要存在于種群內(nèi)部，與地理位置無關(guān)［13］。通過比較發(fā)現(xiàn)，較大天然居群的子代遺傳多樣性較高，孤立木子代的遺傳多樣性很低，而且子代遺傳多樣性顯著正相關(guān)于苗期生長［11］。

保護紅豆樹天然種質(zhì)資源，保持其天然群體遺傳多樣性，維持紅豆樹種群面積和個體數(shù)量是對瀕危珍貴樹種紅豆樹的首要保護策略。由于紅豆樹生長周期長，種群數(shù)量較少，應(yīng)繼續(xù)加強種質(zhì)資源收集，就地保護和異地保存同步進行以及人工“回歸”等基本保育工作［14］，對面積較大、株數(shù)較多、年齡較大的天然古群體，需優(yōu)先加強就地保護，盡可能建立自然保護區(qū)。

3 母樹林營改建

營建母樹林是林木遺傳改良的一個重要環(huán)節(jié)，大部分鄉(xiāng)土樹種，均可通過建立其母樹林進行林木改良［15］。通過建設(shè)母樹林，能夠充分利用紅豆樹優(yōu)良珍貴樹種資源，保存瀕危樹種紅豆樹的遺傳多樣性，對珍稀瀕危植物的保護和開發(fā)具有重大意義［5］。

福建省寧德市柘榮縣原有的面積較大的紅豆樹天然林，林分長勢退化。為加強保護，當(dāng)?shù)毓芾聿块T進行了4個主要地片的紅豆樹母樹林營建工作，主要進行去劣疏伐，伐去對目標(biāo)母株生長存在影響的伴生樹種和生長不良的紅豆樹植株。通過疏伐改善了林內(nèi)光照，促進了保留紅豆樹植株的生長發(fā)育，提高了開花結(jié)實量和種子質(zhì)量；同時，對林內(nèi)較大面積的空地進行了整地，采用紅豆樹大苗進行補植，實現(xiàn)了母樹林的郁閉，縮短了結(jié)實期以及結(jié)實間隔期；結(jié)合開溝施肥、人工輔助授粉和樹體管理促進母株開花結(jié)實；逐步提出了上述對紅豆樹母樹林逐漸去劣存優(yōu)的遺傳改良和經(jīng)營管理策略［5］。

浙江省慶元縣和龍泉市等地也開展了較大規(guī)模的紅豆樹母樹林改建工作，整體上均通過林分清理、補植、施肥和樹體管理明顯提升了紅豆樹林分開花結(jié)實功能，初步實現(xiàn)了紅豆樹資源保護和利用。

4 容器苗培育關(guān)鍵技術(shù)

培育優(yōu)質(zhì)容器苗，能夠為紅豆樹資源儲備和市容綠化夯實基礎(chǔ)。

紅豆樹種子種皮較厚，不易透水［16］，育苗前催芽常采用機械破皮或高溫?zé)崴萏幚?，能夠使其發(fā)芽整齊、發(fā)芽率達到95%以上［17］。周志春等［18］研究提出，紅豆樹1年生容器苗育苗基質(zhì)配比以泥炭與谷糠體積比5：5為佳，較佳的控釋肥施用量為2.0 kg·m-2，同時結(jié)合空氣切根以及水光環(huán)控等管理技術(shù)措施，培育的1年生容器苗出圃率高、質(zhì)量優(yōu)。湯良智［19］研究表明，基質(zhì)是影響1年生紅豆樹苗木生長的主要因素，其次為容器袋規(guī)格，最后為移苗時間。育苗基質(zhì)中添加體積占比30%的碳化谷殼可明顯提高苗木質(zhì)量，而育苗容器規(guī)格和移苗時間并未對紅豆樹容器苗生長造成明顯影響，可結(jié)合作業(yè)時間和生產(chǎn)成本統(tǒng)籌考慮。

然而，紅豆樹早期生長較慢，造林尤其是綠化用苗均宜采用2～3年生或以上苗齡的苗木。在1年生輕基質(zhì)容器苗培育技術(shù)的基礎(chǔ)上，王秀花等［20］和Chu等［21］加強了紅豆樹2年生及以上大規(guī)格輕基質(zhì)容器苗培育關(guān)鍵技術(shù)研究，提出較優(yōu)的大規(guī)格容器苗育苗技術(shù)體系，明確了紅豆樹2年生以上苗齡較大規(guī)格容器苗的育苗容器規(guī)格、基質(zhì)及配比、控釋肥類型及其施用量、水光環(huán)控等育苗關(guān)鍵技術(shù)及苗期及時除萌抹芽、跟蹤綁縛等管理技術(shù)，提出了紅豆樹通直高干大規(guī)格容器苗培育模式，培育的大規(guī)格容器苗干形通直，長勢較好，2年生容器苗栽植成活率在95%以上，栽植當(dāng)年和次生樹高生長量40～60 cm［22］，實現(xiàn)了紅豆樹大規(guī)格容器苗標(biāo)準(zhǔn)化生產(chǎn)。

5 人工林高效培育技術(shù)體系

研創(chuàng)紅豆樹人工林高效培育相關(guān)的良好立地及較優(yōu)栽植模式等關(guān)鍵技術(shù)體系，能夠為其人工林營建和園林綠化應(yīng)用做好保障。

相關(guān)研究表明，紅豆樹偏愛中性、微酸性土壤，喜光［23］，要求較高的肥水條件，對其栽植宜選擇土層深厚肥沃、水分充足且不積水的立地［24］，如排水良好的山洼及四旁等地。而對其培育模式，則可采用小塊狀營林和四旁種植等兩種栽種模式，如營建小塊狀的純林，或采用與松杉及其他闊葉樹種混交造林；四旁為房前、屋后，村落四旁等，四旁種植多為環(huán)境綠化等；也可在城鄉(xiāng)公園、綠地等處結(jié)合其他喬灌木配置，形成獨特景觀。

加強紅豆樹人工林精細化經(jīng)營，是珍貴樹種紅豆樹高效培育的根本。采用2年生紅豆樹容器苗營建的林分，造林初期，每年需結(jié)合鋤草和劈除雜灌木進行撫育［24］，后期可視生長狀況結(jié)合鋤草等作業(yè)進行撫育，直至林分郁閉。紅豆樹幼樹萌蘗能力較強，應(yīng)及時修剪［24］，主要剪除基部萌條、主干分枝和上部競爭枝，保留中上部正常營養(yǎng)枝，可使紅豆樹樹高和地徑/胸徑生長量明顯增加，主干通直度也得以顯著提高。紅豆樹秋季抽梢在冬季通常發(fā)生凍害，春季重新抽枝而致樹干彎曲，栽植后幼齡階段應(yīng)插桿綁縛，有時自下而上每年需綁縛數(shù)次。為促進紅豆樹早期健壯生長及中齡林分提早成材，結(jié)合撫育應(yīng)進行每株溝施或穴施復(fù)合肥，不可大量單施氮肥，如尿素；管撫期間應(yīng)加強病蟲害防治［25］，而對林分內(nèi)發(fā)生病、蟲、機械損傷等破壞主干的植株，宜進行截干、重新定干。

定向培育紅豆樹大徑材人工林需適時間伐，延長培育周期。研究發(fā)現(xiàn)，紅豆樹心材半徑與胸徑呈顯著線性關(guān)系，心材面積與胸徑呈顯著冪函數(shù)關(guān)系，且均為正相關(guān)［26］。因此，及時伐除伴生樹種及生長不正常的被壓木、彎曲木等的同時，可對其人工林進行適時間伐，以促進紅豆樹速生豐產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)干材形成及顯著提高心材比例。造林后一般8年～10年可進行1次間伐，每畝最終保留密度可在50～60株。紅豆樹木材基本密度中等，平均0.543 g·m-2，較少受立地和林齡的影響，且呈現(xiàn)出從髓心向外呈逐漸增加的趨勢，第35輪后趨于平緩或下降，其徑向均勻性相對較高，而且紅豆樹生長并不緩慢，平均年輪寬度在1 cm左右［27］。可見，適當(dāng)延長培育周期利于培育紅豆樹大徑材，且對其材性影響不大。

因此，在保護紅豆樹天然資源的基礎(chǔ)上，應(yīng)加強其資源收集、優(yōu)良種質(zhì)評價及適生耐寒等特異種質(zhì)選育，加強采穗（根）圃營建及扦插和組培技術(shù)研究，推進苗木規(guī)?；庇盁o性擴繁，最終達到高效保育和產(chǎn)業(yè)化開發(fā)珍稀瀕危紅豆樹資源的目的。

6 園林文化及其在園林綠化中的應(yīng)用

紅豆樹是著名的園林人文樹種。較為有名的江蘇江陰市“紅豆院”、四川什邡市“紅豆村”、江蘇常熟市“紅豆山莊”以及上海市豆香園的“紅豆谷”［28］皆起于紅豆樹。

紅豆樹如此出名，還因其極為長壽。2017年在重慶黔江區(qū)發(fā)現(xiàn)的“紅豆樹王”，由于樹齡較長，樹已空心，樹洞可同時容納10位成年人。據(jù)考證，這棵紅豆樹生長了1200年，讓人稱奇的是，經(jīng)過1000多年的風(fēng)雨剝蝕，雖然樹心已空，但是紅豆樹依然枝繁葉茂。可見，紅豆樹確為神州大地歷來極受推崇的長壽樹種。

如此推崇紅豆樹，或許還源于她著名的文化典故。從昭明太子播種兩顆紅豆長成的“連理枝”到歷代文人墨客的詩詞歌賦［3］，均流露了人們對紅豆樹的特殊情感。最為有名的當(dāng)數(shù)唐代詩人王維所作的五言絕句《相思》：“紅豆生南國，春來發(fā)幾枝？愿君多采擷，此物最相思?！?，這首詩也成了園林植物文化代表作之一。由此，紅豆樹被人們稱為“相思樹”，成為極具文化底蘊的園林植物。王維詩中的紅豆在植物學(xué)中的具體種類，至今眾說紛紜，經(jīng)考證，用到紅豆樹上最為合理［29］。因此，紅豆樹的紅豆亦逐日被認定為中國最負盛名的“相思豆”，一些青年男女把紅豆作為信物相互饋贈，寄托愛意。當(dāng)代人們或?qū)⒓t豆串成項鏈，或選為手鐲和戒指等首飾鑲嵌物，贈送親朋、寄托相思。

紅豆樹樹體高大通直，樹高可長至數(shù)十米，濃蔭覆地、形同巨傘、樹姿優(yōu)雅，葉色亮綠，種子鮮紅，是優(yōu)美的綠化樹種。作為紅木類樹種，園林綠化中的紅豆樹生長也并不慢。據(jù)張連全［28］記載，上海植物園的前身龍華苗圃曾引種紅豆樹，現(xiàn)上海植物園草藥園內(nèi)生長的1株大紅豆樹（圖4），1978年栽植時胸徑僅10 cm左右，如今胸徑已達35 cm、高10 m。

圖4 紅豆樹-2020-10-09攝于上海植物園Fig.4 O.hosiei（2020-10-09 took in Shanghai Botanical Garden）

近年，紅豆樹為園林綠化新寵［30］，在城市園林綠化中具有較好的應(yīng)用前景，而公園綠化中栽植紅豆樹的公園并不多，比如在上海，除了豆香園和上海植物園外，上海辰山植物園亦有引種栽植，其他上海公園及行道路并無栽植。在公園綠化中引進珍稀珍貴樹種紅豆樹，可為其產(chǎn)業(yè)化提供發(fā)展空間，為城市增綠、增色、增添文化氣息，同時，也可推進城市綠化的珍貴化進程。

7 存在問題及下一步研究建議

紅豆樹為國家重點保護野生植物，又是我國主要推薦的栽培珍貴樹種，具有極高的開發(fā)利用價值。所以，在做好對其保護保育工作的基礎(chǔ)上，應(yīng)盡可能開發(fā)利用，推進其產(chǎn)業(yè)化進程，造福人類。

首先，做好就地保護、遷地保護和回歸引種等工作。瀕危樹種紅豆樹天然居群的自然更新能力較弱，居群小，呈衰退狀態(tài)［13］，同時，零星分布的紅豆樹天然古樹缺乏保護和監(jiān)管。針對如此現(xiàn)狀，亟待加強紅豆樹天然居群和孤立古樹的就地保護、異地保存以及優(yōu)異種質(zhì)的繁育利用和回歸，極力做好紅豆樹珍貴資源的遺傳保育工作，維持其遺傳多樣性，對紅豆樹優(yōu)異種質(zhì)進行異地有效保護，為其資源開發(fā)利用提供前提。

其次，加快紅豆樹無性擴繁技術(shù)突破。目前，紅豆樹造林和綠化用苗均為種子實生苗，其林木個體間在樹高、胸徑、枝下高、通直度及心材率等方面分化與變異程度大，嚴(yán)重影響紅豆樹人工林的高效栽培和景觀效果。因此，為推進紅豆樹產(chǎn)業(yè)化發(fā)展，對資源較少的紅豆樹，應(yīng)加快開展優(yōu)良單株的選擇和組織培養(yǎng)等無性繁育技術(shù)育苗技術(shù)研究［31］，以規(guī)?；a(chǎn)優(yōu)質(zhì)苗木，用于珍貴用材林資源儲備和城市園林綠化。

最后，針對分杈干現(xiàn)象，加強選育主干通直、樹姿優(yōu)美的珍貴用材造林和園林綠化所用植株。實踐發(fā)現(xiàn)，不論其人工林林分群體，還是園林綠化中栽植的單株，紅豆樹植株普遍存在幼齡期主干分叉干現(xiàn)象，從表型觀察，為其秋梢頂芽敗死、春季重新抽枝而至，對導(dǎo)致該現(xiàn)象深層次分子機理有待揭示，做好定向選育的基礎(chǔ)工作。