• <tr id="yyy80"></tr>
  • <sup id="yyy80"></sup>
  • <tfoot id="yyy80"><noscript id="yyy80"></noscript></tfoot>
  • 99热精品在线国产_美女午夜性视频免费_国产精品国产高清国产av_av欧美777_自拍偷自拍亚洲精品老妇_亚洲熟女精品中文字幕_www日本黄色视频网_国产精品野战在线观看 ?

    3個居群野生草地早熟禾耐鹽性比較研究

    2018-11-07 02:25:00朱慧森白永超黃志超董寬虎李存福
    草地學報 2018年5期
    關鍵詞:透性質(zhì)膜居群

    張 燕, 朱慧森, 白永超, 黃志超, 胡 婧, 董寬虎, 李存福

    (1. 山西省農(nóng)業(yè)科學院畜牧獸醫(yī)研究所, 山西 太原 030032; 2. 山西農(nóng)業(yè)大學動物科技學院, 山西 太谷 030801;3. 全國畜牧總站, 北京 100125)

    土壤鹽漬化問題已成為環(huán)境的主要問題之一[1-2],據(jù)統(tǒng)計,我國鹽漬土面積約為3 460萬hm2 [3],其中山西省鹽堿地約26.18萬hm2,占平川總土地面積的9.9%[4]。山西地處內(nèi)陸地區(qū),由于降水量稀少,淋溶作用弱,地表和地下水蒸發(fā)強烈,再加上不合理的灌溉,使土壤的鹽漬化和次生鹽漬化問題越來越嚴重。隨著城市綠地面積需求的日益擴大,大面積的鹽漬土壤用于建植草坪,常常造成出苗困難、生長緩慢、整齊度差或者返青延遲、秋季早衰、禿斑甚至死亡的現(xiàn)象[5]。

    草地早熟禾是目前世界上應用最為廣泛的冷季型草坪建植材料。草地早熟禾建植區(qū)域常出現(xiàn)因土壤自身鹽漬化、灌溉水的含鹽量高或排水設施不健全或不暢而造成的植株稀疏、斑禿等現(xiàn)象。草坪草的抗鹽性直接表征其對鹽脅迫的反應及適應性。目前,針對草地早熟禾草坪鹽脅迫的研究已有報道:Dai等研究了鹽脅迫對草地早熟禾萌發(fā)及生長的影響[6-9];Xu等研究了鹽脅迫對草地早熟禾生理生化特性的影響[10-12];Bushman等研究了鹽脅迫下草地早熟禾轉錄組和基因表達的差異[13-15];另外還有學者研究了一些外源物質(zhì)對鹽脅迫下草地早熟禾的緩解效應[16-21]。但以上工作主要集中在引進草地早熟禾品種,相關具有優(yōu)良耐鹽基因的野生草地早熟禾種質(zhì)的耐鹽性研究較少。

    山西省地域廣闊,野生草地早熟禾資源極其豐富[22],本課題組近幾年收集了山西境內(nèi)49個居群的野生草地早熟禾,并對其進行了種質(zhì)資源評價、農(nóng)藝性狀、遺傳多樣性以及耐旱、耐熱等方面的研究[23-28],本文選取了坪用性狀和抗旱性表現(xiàn)較好的3個居群進行NaCl溶液脅迫試驗,研究草地早熟禾對NaCl脅迫的耐受閾值及生理響應機制,為今后引種馴化耐鹽品種及鹽堿地區(qū)草坪草的建植管理提供科學參考。

    1 材料與方法

    1.1 試驗地概況

    本試驗在山西農(nóng)業(yè)大學動物科技試驗站日光能溫室進行(37°25′ N,112°23′ E,海拔799 m),屬晉中盆地,光能資源豐富,日光能溫室平均溫度15~30℃,相對濕度60%~80%。

    1.2 試驗材料

    試驗材料為山西3個不同居群野生草地早熟禾,于2009年和2010年分別采集于山西渾源縣懸空寺路邊(39°36′ N,113°42′ E,海拔1 184 m),以HY表示;山西應縣西米莊村河邊(39°36′ N,113°07′ E,海拔993 m),以YX表示、山西沁水縣南河村路邊(35°32′ N,111°59′ E,海拔1 311 m),以QS表示。

    1.3 試驗設計

    2015年9月10日將3個居群野生草地早熟禾種子在日光能溫室中育苗,育苗盤72孔,育苗基質(zhì)為過篩無雜質(zhì)細土壤,種子均勻播種后在表層撒無雜質(zhì)細沙0.5 cm。育苗前期保持土壤充分濕潤,晝夜日均溫控制在(25±2℃)/(15±2℃)。

    播種48 d后,將植株移栽到裝有同等重量基質(zhì)的無孔塑料盆(直徑25 cm、高20 cm)中,基質(zhì)為沙子(過篩后水洗曬干)與珍珠巖(體積比3:1,充分混勻)的混合物。每盆中預先插入直徑1 cm、長25 cm的PVC管,澆水、營養(yǎng)液和NaCl溶液時直接順著管口流入盆底,每盆均勻移栽65株。待植株完全成活后,每盆間至50株,并且每7 d用Hoagland營養(yǎng)液[29]澆灌。移栽45 d后,將其修剪至相同高度,用分析純NaCl加蒸餾水配置濃度0(CK)、50 mmol·L-1、100 mmol·L-1、150 mmol·L-1、200 mmol·L-1、250 mmol·L-1、300 mmol·L-1的NaCl溶液,按預先實驗盆土最大持水量的70%進行澆灌,各處理重復3次。脅迫期間每天進行稱重,用蒸餾水補充損失水分,以保證每盆中鹽濃度恒定。

    1.4 樣品的采集

    脅迫26 d后用CI-340光合測定儀測定草地早熟禾幼苗從頂部向下展開的第2~3片葉的光合參數(shù)。同時采集新鮮葉片測定相對含水量和質(zhì)膜相對透性,其它材料液氮冷凍,-70℃冰箱中貯存,待測。

    1.5 測定指標及方法

    采用稱重法[30]測定葉片相對含水量(relative water content,RWC),氮藍四唑(NBT)光還原法[30]測定超氧化物歧化酶(superoxide dismutase,SOD)活性,酸性茚三酮法[30]測定脯氨酸(Pro)含量,可溶性糖(soluble sugar,SS)含量測定采用蒽酮比色法[30],可溶性蛋白(soluble protein,SP)含量測定采用考馬斯亮藍法[30],硫代巴比妥酸法[30]測定丙二醛(malondialdehyde,MDA)含量,電導法[31]測定質(zhì)膜相對透性。光合參數(shù)的測定包括凈光合速率(Pn),氣孔導度(Gs),蒸騰速率(Tr),胞間CO2濃度(Ci)等,每個處理重復3次。

    1.6 耐鹽性綜合評價方法

    采用模糊數(shù)學隸屬函數(shù)法對不同居群野生草地早熟禾進行耐鹽性綜合評價,利用以下公式進行標準化處理:

    (1)與耐鹽性正相關的指標用隸屬函數(shù)

    X(U)= (X - Xmin) /(Xmax- Xmin)

    (2)與耐鹽性負相關的指標用反隸屬函數(shù)

    X(U)= 1 - (X - Xmin) /(Xmax- Xmin)

    式中,X為某一耐鹽指標的實際測定值,Xmax為該指標的最大值,Xmin為該指標的最小值。

    先求出各個居群的不同耐鹽指標在不同鹽濃度下的隸屬值,然后把每一指標在不同濃度下的隸屬值累加求平均值,再將每個居群各耐鹽指標的隸屬值累加,求其平均值,平均值越大,說明耐鹽性越強[32]。

    1.7 數(shù)據(jù)分析

    采用Excel 2003處理原始數(shù)據(jù),計算各指標的平均值、標準差和變異系數(shù),用SAS 9.2軟件進行統(tǒng)計分析。

    2 結果與分析

    2.1 NaCl脅迫對野生草地早熟禾葉片相對含水量的影響

    從圖1可以看出,隨著NaCl濃度的增加,3個居群草地早熟禾葉片相對含水量均呈現(xiàn)下降趨勢。當鹽濃度為50 mmol·L-1時,3個居群葉片相對含水量與對照相比均無顯著性差異,說明此濃度的鹽脅迫對野生草地早熟禾影響較小;當鹽濃度為100 mmol·L-1及以上時,3個居群葉片相對含水量均顯著低于對照(P<0.05),且隨著鹽濃度的增加,居群間差異增大,當NaCl濃度為300 mmol·L-1時,3個居群之間差異達顯著水平(P<0.05),與對照相比,QS居群、YX居群和HY居群葉片RWC分別降低了38.9%,31.3%和18.8%。

    2.2 NaCl脅迫對野生草地早熟禾質(zhì)膜相對透性的影響

    由圖2可以看出,隨著NaCl濃度的增加,3個居群草地早熟禾葉片質(zhì)膜相對透性均呈增加趨勢。在鹽濃度為50 mmol·L-1和100 mmol·L-1時,3個居群葉片質(zhì)膜相對透性與對照相比均無顯著性差異;但當鹽濃度為150 mmol·L-1及以上時,3個居群葉片質(zhì)膜相對透性均顯著高于對照(P<0.05),且隨著鹽濃度的增加,居群間差異增大,均表現(xiàn)為QS居群>YX居群>HY居群,當NaCl濃度為300 mmol·L-1時,QS居群、YX居群和HY居群的質(zhì)膜相對透性分別為對照的7.4倍,7.1倍和4.2倍。

    圖1 NaCl脅迫下3個居群草地早熟禾葉片相對含水量Fig. 1 RWC of leaves in three wild Poa pratensises accessories under NaCl stress注:不同大寫字母表示同一鹽濃度不同居群間差異顯著(P<0.05);不同小寫字母表示同一居群不同鹽濃度下差異顯著(P<0.05)。下同Note:Different uppercases indicate significant difference between different accessories in the same concentration of NaCl at the level of 0.05;different lowercases indicate significant difference of the same accessory between different concentrations of NaCl at the level of 0.05. The same as below

    圖2 NaCl脅迫下3個居群草地早熟禾葉片質(zhì)膜相對透性Fig.2 Relative permeability of plasma membrane of three wild Poa pratensis accessories under NaCl stress

    2.3 NaCl脅迫對野生草地早熟禾SOD活性的影響

    由圖3知,隨NaCl脅迫濃度的升高,YX、QS兩個居群野生草地早熟禾的SOD活性均呈先升高后降低的趨勢,分別于250 mmol·L-1和200 mmol·L-1時活性最大,而HY居群則呈逐漸升高的趨勢。在脅迫濃度為50 mmol·L-1時,3個居群野生草地早熟禾SOD活性均與對照無顯著差異;當脅迫濃度為150 mmol·L-1及以上時,3個居群的SOD活性均顯著高于對照(P<0.05);在NaCl脅迫濃度為0和300 mmol·L-1時,3個居群間SOD活性差異均顯著(P<0.05)。

    圖3 NaCl脅迫下3個居群草地早熟禾SOD活性Fig.3 SOD activities of three wild Poa pratensis accessories under NaCl stress

    2.4 NaCl脅迫對野生草地早熟禾MDA含量的影響

    從圖4可以看出,隨著NaCl脅迫濃度的升高,3個居群野生草地早熟禾MDA含量均呈升高趨勢,3個居群中HY居群MDA含量上升速度較為平穩(wěn)。當鹽濃度為50 mmol·L-1時,3個居群的MDA含量與對照相比均無顯著差異;當鹽濃度為100 mmol·L-1及以上時,YX和QS居群MDA含量均顯著高于對照(P<0.05),其中QS居群在處理間差異均達顯著水平(P<0.05),而HY居群在鹽濃度為200 mmol·L-1及以上時,MDA含量顯著高于對照且處理間差異顯著(P<0.05);當鹽濃度為300 mmol·L-1時,QS居群、YX居群、HY居群的MDA含量分別是對照的4.0倍、3.4倍和2.2倍。鹽濃度為0~50 mmol·L-1時,3個居群間MDA含量差異不顯著;當鹽濃度為100 mmol·L-1時,QS居群MDA含量顯著高于YX居群和HY居群(P<0.05),后二者之間差異不顯著;其它濃度處理時,3個居群間MDA含量差異顯著(P<0.05),且均表現(xiàn)為QS居群>YX居群>HY居群。

    圖4 NaCl脅迫下3個居群草地早熟禾MDA含量Fig. 4 MDA contents of three wild Poa pratensis accessories under NaCl stress

    2.5 NaCl脅迫對野生草地早熟禾Pro含量的影響

    從圖5可以看出,隨著NaCl脅迫濃度的升高,3個居群野生草地早熟禾的Pro含量均呈上升趨勢。在鹽濃度為50 mmol·L-1時,3個居群Pro含量與對照相比無顯著差異;當脅迫濃度為100 mmol·L-1及以上時,各居群Pro含量均顯著高于對照(P<0.05);當鹽濃度為300 mmol·L-1時,HY居群、YX居群和QS居群的Pro含量分別比對照增加了122.5%、118.8%和113.5%。在NaCl濃度為0~150 mmol·L-1時,HY居群Pro含量顯著高于YX居群和QS居群(P<0.05),后二者間差異不顯著;在NaCl濃度為200~300 mmol·L-1時,3個居群的Pro含量表現(xiàn)為HY居群>YX居群>QS居群,居群間差異均顯著(P<0.05)。

    圖5 NaCl脅迫下3個居群草地早熟禾Pro含量Fig.5 Proline contents of three wild Poa pratensis accessories under NaCl stress

    2.6 NaCl脅迫對野生草地早熟禾SS含量的影響

    從圖6可以看出,隨NaCl脅迫濃度的升高,YX居群和QS居群野生草地早熟禾SS含量呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢,均于NaCl濃度為250 mmol·L-1時達到最高,而HY居群則呈現(xiàn)持續(xù)升高趨勢;各居群受鹽脅迫后的SS含量均顯著高于對照(P<0.05);當鹽濃度為0~250 mmol·L-1時,3個居群間SS含量差異均不顯著,但當鹽濃度為300 mmol·L-1時,HY居群SS含量顯著高于YX和QS居群(P<0.05),但后二者間差異不顯著。

    圖6 NaCl脅迫下3個居群野生草地早熟禾SS含量Fig.6 Soluble sugar contents of three wild Poa pratensis accessories under NaCl stress

    2.7 NaCl脅迫對野生草地早熟禾SP含量的影響

    從圖7可以看出,隨NaCl脅迫濃度的升高,3個居群野生草地早熟禾的SP含量均呈降低趨勢。當鹽濃度為100 mmol·L-1或更高時,3個居群SP含量均顯著低于對照(P<0.05);當鹽濃度為300 mmol·L-1時,QS居群、YX居群、HY居群的SP含量分別較對照下降55.3%、46.27%和35.65%。當鹽濃度為0~100 mmol·L-1時,3個居群間SP含量均無顯著差異;當鹽濃度為200 ~300 mmol·L-1時,3個居群間的SP含量差異均顯著(P<0.05)。

    圖7 NaCl脅迫下3個居群野生草地早熟禾SP含量Fig.7 Soluble protein contents of three wild Poa pratensis accessories under NaCl stress

    2.8 NaCl脅迫對野生草地早熟禾光合參數(shù)的影響

    由圖8可知,隨著NaCl濃度的升高,3個野生草地早熟禾居群的凈光合速率(Pn)、氣孔導度(Gs)、蒸騰速率(Tr)均呈下降趨勢,胞間CO2濃度(Ci)均呈現(xiàn)先降低后升高的趨勢,NaCl濃度為150 mmol·L-1時最低。當鹽濃度為300 mmol·L-1時,QS、YX、HY居群的Pn值較對照分別下降52.62%,47.02%和40.0%,Gs值較對照分別下降44.5%,40.9%和29.9%;Tr較對照分別下降46.77%,43.70%,39.73%。

    圖8 NaCl脅迫下3個居群草地早熟禾凈光合速率Fig.8 Net photosynthesis rate of three wild Poa pratensis under NaCl stress

    圖9 NaCl脅迫下3個居群野生草地早熟禾蒸騰速率Fig.9 Transpiration rate of three wild Poa pratensis under NaCl stress

    圖10 NaCl脅迫下3個居群野生草地早熟禾氣孔導度Fig.10 Stomatal conductance of three wild Poa pratensis under NaCl stress

    圖11 NaCl脅迫下3個居群野生草地早熟禾胞間CO2濃度Fig.11 Intercelluar CO2 concentrations of three wild Poa pratensis under NaCl stress

    2.9 不同居群野生草地早熟禾耐鹽性綜合評價

    采用模糊數(shù)學隸屬函數(shù)法對3個居群7個耐鹽相關指標的隸屬度值進行計算,以各指標隸屬度平均值作為耐鹽性的綜合評價指標,數(shù)值越大表明其耐鹽性越強。結果(表1)表明,3個居群的耐鹽性強弱排序為:HY居群>YX居群>QS居群。

    3 討論

    草坪草在鹽脅迫時生長受到抑制,葉色發(fā)黃、萎蔫、甚至死亡,極大地影響其景觀效果。同時,其體內(nèi)的一些生理指標也會發(fā)生改變,如膜透性增加、光合能力下降等。

    表1 3個居群野生草地早熟禾耐鹽隸屬函數(shù)值Table 1 Subordinate function value of salt tolerance for three wild Poa pratensis accessories

    葉片相對含水量是反映植物組織中吸水量與失水量的動態(tài)指標,是植物細胞正常生理活動的基礎,逆境中植物葉片相對含水量的大小,可以反映植物的抗逆性[33]。相關研究[34-35]表明,在鹽脅迫處理后,葉片相對含水量下降緩慢且下降幅度小的植物耐鹽性強。本試驗中,300 mmol·L-1的NaCl處理下,各居群草地早熟禾葉片相對含水量較對照的下降幅度表現(xiàn)為:QS居群>YX居群>HY居群,說明從相對含水量的變化角度分析其耐鹽性大小為HY居群>YX居群>QS居群。

    鹽脅迫會造成植物膜透性增強和膜脂過氧化,導致細胞膜系統(tǒng)損傷,膜的完整性被破壞,MDA是膜脂過氧化的最終產(chǎn)物,質(zhì)膜透性與MDA含量反映細胞膜受損傷的程度[36-38]。本試驗中,各材料隨著鹽濃度的升高,質(zhì)膜相對透性和MDA含量均呈現(xiàn)上升趨勢,50 mmol·L-1NaCl脅迫下,與對照差異不顯著,說明此濃度對野生草地早熟禾居群的質(zhì)膜系統(tǒng)影響不明顯;當NaCl濃度為200~300 mmol·L-1時,所有材料的質(zhì)膜相對透性和MDA含量均迅速升高,且顯著高于對照。由上,受NaCl脅迫的植株質(zhì)膜透性顯著增大和顯著高于對照時的初始濃度在不同居群表現(xiàn)出差異,其中HY居群的質(zhì)膜相對透性和MDA含量上升較為平緩,說明HY居群對NaCl脅迫的抵御能力較強。

    相關研究表明[39-40],在一定鹽濃度范圍內(nèi),隨著鹽濃度的增加,植物體內(nèi)保護酶活性呈現(xiàn)升高趨勢,但當鹽濃度超過一定范圍時,植物體內(nèi)積累的活性氧超出保護酶清除范圍,植物不能正常生長甚至死亡。本試驗中,0~300 mmol·L-1NaCl脅迫范圍內(nèi),QS和YX 2個居群的SOD活性先升高后降低,HY居群的SOD活性則始終增強,初步推斷HY居群的耐鹽閾值較高。試驗充分說明在一定鹽脅迫范圍內(nèi),草坪草可對脅迫產(chǎn)生一定的適應性反應,表現(xiàn)為酶活性增強,但當脅迫強度過大,超過植物的耐受閾值,植物就會崩解甚至死亡。這與梁慧敏[41]對草地早熟禾和黑麥草研究得出的SOD活性在中等鹽濃度時達到最大值,但隨著鹽濃度的增大酶活性又下降的結果一致。

    在逆境條件下,植物會迅速積累一些無機離子或合成一些有機物進行滲透調(diào)節(jié),增強植物的抵抗能力。其中,可溶性糖、可溶性蛋白和脯氨酸是植物組織中重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì),能提高植物的滲透調(diào)節(jié)能力,降低因滲透失水引起的質(zhì)膜、蛋白質(zhì)以及一些功能的傷害。相關研究表明[12,41-42],判斷植株耐鹽能力的強弱,應以脯氨酸在脅迫前后的變化幅度來鑒定[43]。從本試驗結果看出,在脅迫范圍內(nèi),脯氨酸含量隨鹽濃度的增加呈升高趨勢,不同居群脯氨酸的增加幅度不同,脅迫前后HY居群的變化幅度最大,QS居群最小,表明HY居群對NaCl的耐受能力較強。有研究指出[44],植物組織中積累的可溶性糖含量與植物的抗逆性呈正相關。本試驗中,YX、QS 2個居群的草坪草可溶性糖含量均呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢,鹽濃度升高到250 mmol·L-1時的可溶性糖含量均最高,300 mmol·L-1NaCl處理下,組織內(nèi)含糖量降低,分析可能的原因是高濃度鹽脅迫影響植物的正常生長代謝,植物自身合成糖量減少,致使組織內(nèi)可溶性糖含量降低;HY居群可溶性糖隨NaCl濃度升高而升高,可能是HY居群在脅迫范圍內(nèi)組織中糖類的合成正常,且糖的利用量降低的原因所致。李艷波[45]、梁敏[46]等研究發(fā)現(xiàn),鹽脅迫會抑制可溶性蛋白質(zhì)的合成。本試驗中,3個居群的可溶性蛋白均隨鹽濃度的升高而降低,降幅由大到小依次為QS居群、YX居群、HY居群,降幅較大的居群耐鹽性弱。

    鹽脅迫會影響植物的光合作用,導致光合參數(shù)發(fā)生變化。有關研究表明[47-50],高濃度的NaCl脅迫使草坪草的Pn、Gs、Tr顯著降低,不同的草坪品種下降幅度有差異。本試驗得出,3個不同居群野生草地早熟禾在鹽脅迫處理后,其葉片的Pn、Gs、Tr均隨脅迫濃度的升高呈降低趨勢,且下降幅度表現(xiàn)一致,均為QS居群>YX居群>HY居群。有研究指出[51],耐鹽性強的品種光合作用受抑制的程度比耐鹽性弱的品種小,它具有更好的保護光合結構的能力。HY居群在NaCl脅迫下,能保持相對較高的光合速率、氣孔導度和蒸騰速率,表明HY居群比其它2個居群可能具有更好的自我保護能力,相對受鹽害的影響較小。本試驗結果與孫國榮[52]關于星星草的研究結果一致。

    Dunn和Neales[53]的相關研究表明,如果脅迫處理致使植物葉片Gs降低同時Ci濃度也降低,這時氣孔限制是影響植物光合作用的主要因素。如果Gs降低,但植物組織內(nèi)的Ci濃度升高或不變,這時影響植物光合作用的主要因素是非氣孔限制,即可能受酶活性影響[54]。本試驗中,NaCl脅迫濃度0~150 mmol·L-1時,葉片氣孔收縮,Gs降低,但葉肉細胞仍進行光合作用,光合作用的光反應階段消耗了組織內(nèi)的二氧化碳,導致Ci降低,說明此時氣孔因素是影響光合作用的主要因素;NaCl脅迫濃度200~300 mmol·L-1時,植物的光合組織被破壞,光合作用減弱,二氧化碳利用減少,導致Ci升高,3個居群的Ci均較對照高,而Pn和Gs低于對照,說明此時主要是非氣孔因素影響光合作用。本試驗結果與Khavarinejad和Chaparzadeh[55]的結果一致。

    4 結論

    通過對NaCl脅迫下3個居群的相對含水量、質(zhì)膜透性、MDA、脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白、SOD以及Pn、Gs、Tr、Ci等參數(shù)的分析,可以較全面地評析3個野生草地早熟禾居群的耐鹽性。采用隸屬函數(shù)法綜合分析得出3個居群耐鹽性依次為HY居群>YX居群>QS居群。已有的研究[56-57]表明,草地早熟禾栽培種的耐鹽閾值為150~200 mmol·L-1,對比發(fā)現(xiàn),山西3個居群野生草地早熟禾的耐鹽性均高于栽培品種。因此在鹽漬地建植草坪時,經(jīng)引種馴化后坪觀質(zhì)量好的野生草地早熟禾將是最佳的草種選擇之一。

    猜你喜歡
    透性質(zhì)膜居群
    燕山地區(qū)不同居群白頭翁種子萌發(fā)的初步評價
    基于簡單重復序列間擴增分子標記的金釵石斛遺傳多樣性研究
    對西藏不同居群野生牡丹籽油的主要脂肪酸成分分析
    利用透性化黑曲霉細胞制備稀有人參皂苷Rh1的方法研究
    不同水、氮條件對岑溪軟枝油茶葉片膜透性和相對含水量的影響
    基于海泡石的細胞透性化
    冷凍前預處理對新西蘭兔精液超低溫保存品質(zhì)的影響
    高分子多孔質(zhì)膜和高分子多孔質(zhì)膜的制造方法
    混合連接激酶結構域樣蛋白轉位到質(zhì)膜引起壞死性細胞死亡
    水稻葉片質(zhì)膜的純化及質(zhì)膜蛋白質(zhì)雙向電泳分析
    热99re8久久精品国产| 一本综合久久免费| 亚洲精品国产区一区二| 国产私拍福利视频在线观看| 18美女黄网站色大片免费观看| 很黄的视频免费| 欧美大码av| 美女国产高潮福利片在线看| 美女大奶头视频| 亚洲av成人av| 青草久久国产| 午夜免费鲁丝| 午夜视频精品福利| 色综合站精品国产| 丝袜人妻中文字幕| 亚洲天堂国产精品一区在线| 亚洲成人免费电影在线观看| 久久精品aⅴ一区二区三区四区| 男女之事视频高清在线观看| 成年女人毛片免费观看观看9| 亚洲 欧美一区二区三区| 亚洲熟女毛片儿| 国产高清激情床上av| 午夜亚洲福利在线播放| 亚洲免费av在线视频| 久久国产亚洲av麻豆专区| 亚洲中文字幕一区二区三区有码在线看 | 久久欧美精品欧美久久欧美| 日韩视频一区二区在线观看| 亚洲一区高清亚洲精品| 99国产精品一区二区三区| 人人妻,人人澡人人爽秒播| 亚洲中文av在线| 精品欧美国产一区二区三| svipshipincom国产片| 国产乱人伦免费视频| 国产成人系列免费观看| 亚洲aⅴ乱码一区二区在线播放 | 亚洲一区高清亚洲精品| 成人国产综合亚洲| 美女午夜性视频免费| 日日干狠狠操夜夜爽| x7x7x7水蜜桃| 熟妇人妻久久中文字幕3abv| 国产成人系列免费观看| 一个人观看的视频www高清免费观看 | 欧美性长视频在线观看| avwww免费| 日本a在线网址| 国产区一区二久久| 免费无遮挡裸体视频| 免费少妇av软件| 国产亚洲精品久久久久5区| 两人在一起打扑克的视频| 丝袜美足系列| 日韩 欧美 亚洲 中文字幕| 香蕉丝袜av| 夜夜夜夜夜久久久久| 美国免费a级毛片| 亚洲美女黄片视频| 国产高清有码在线观看视频 | 亚洲国产精品成人综合色| 亚洲av电影不卡..在线观看| 亚洲专区国产一区二区| 亚洲av成人av| 一区在线观看完整版| 黄色a级毛片大全视频| 亚洲精品中文字幕在线视频| 视频区欧美日本亚洲| 人人妻人人澡人人看| 国产精品野战在线观看| 一级a爱片免费观看的视频| 91av网站免费观看| 色尼玛亚洲综合影院| 亚洲欧美精品综合一区二区三区| 国产成年人精品一区二区| 大香蕉久久成人网| 久久久久久久久免费视频了| 国产精品综合久久久久久久免费 | 日韩欧美国产在线观看| 国产成人欧美| 香蕉丝袜av| 亚洲第一欧美日韩一区二区三区| 国产精品1区2区在线观看.| 精品人妻在线不人妻| 欧美成人一区二区免费高清观看 | 国产精品爽爽va在线观看网站 | 亚洲国产欧美一区二区综合| 精品欧美一区二区三区在线| 动漫黄色视频在线观看| 亚洲无线在线观看| 精品午夜福利视频在线观看一区| 国产视频一区二区在线看| 亚洲激情在线av| 国产色视频综合| 精品第一国产精品| 亚洲av成人不卡在线观看播放网| 狠狠狠狠99中文字幕| 欧洲精品卡2卡3卡4卡5卡区| 亚洲专区国产一区二区| 美女高潮到喷水免费观看| 18禁黄网站禁片午夜丰满| 久久精品国产综合久久久| 免费看a级黄色片| 日韩欧美免费精品| 精品欧美一区二区三区在线| 久久久久久免费高清国产稀缺| 国产精品二区激情视频| 麻豆国产av国片精品| 窝窝影院91人妻| 亚洲 国产 在线| 嫩草影院精品99| 成年女人毛片免费观看观看9| 曰老女人黄片| 黄色视频不卡| 精品欧美一区二区三区在线| 妹子高潮喷水视频| 性色av乱码一区二区三区2| 色av中文字幕| 国产亚洲精品久久久久久毛片| 国产91精品成人一区二区三区| 男人操女人黄网站| 亚洲va日本ⅴa欧美va伊人久久| 亚洲国产看品久久| 99riav亚洲国产免费| 免费在线观看日本一区| 精品久久久久久,| 夜夜爽天天搞| 欧美一级a爱片免费观看看 | 黑人巨大精品欧美一区二区mp4| 国产精品二区激情视频| 首页视频小说图片口味搜索| 黑人巨大精品欧美一区二区mp4| 老汉色av国产亚洲站长工具| 久久草成人影院| 亚洲色图av天堂| 国产精品久久久久久精品电影 | 欧美一级a爱片免费观看看 | 午夜免费成人在线视频| cao死你这个sao货| 精品国产乱子伦一区二区三区| 国产精品久久久久久亚洲av鲁大| 免费人成视频x8x8入口观看| 久久青草综合色| 日韩欧美国产一区二区入口| 国产精品久久视频播放| 亚洲av成人一区二区三| 国产av一区二区精品久久| 国产欧美日韩一区二区精品| 日韩精品中文字幕看吧| www.999成人在线观看| 一进一出抽搐动态| 九色亚洲精品在线播放| 琪琪午夜伦伦电影理论片6080| 欧美中文日本在线观看视频| 亚洲成人免费电影在线观看| 精品国产乱码久久久久久男人| 欧美日韩亚洲国产一区二区在线观看| 在线观看www视频免费| 国产精品九九99| 十分钟在线观看高清视频www| 欧美不卡视频在线免费观看 | 久久亚洲精品不卡| 国产国语露脸激情在线看| 不卡av一区二区三区| 国产一卡二卡三卡精品| 久久久久久亚洲精品国产蜜桃av| 国产精品免费视频内射| 91成年电影在线观看| 亚洲avbb在线观看| 波多野结衣高清无吗| 亚洲黑人精品在线| 91精品国产国语对白视频| 亚洲第一av免费看| 国产极品粉嫩免费观看在线| 国产精品一区二区精品视频观看| 免费高清视频大片| 人妻久久中文字幕网| 不卡一级毛片| 亚洲一码二码三码区别大吗| 真人做人爱边吃奶动态| avwww免费| 一级作爱视频免费观看| 亚洲午夜精品一区,二区,三区| 十八禁网站免费在线| 欧美色欧美亚洲另类二区 | 69精品国产乱码久久久| 国产精品1区2区在线观看.| 19禁男女啪啪无遮挡网站| 国产精品亚洲av一区麻豆| 一二三四在线观看免费中文在| 女生性感内裤真人,穿戴方法视频| 欧美成人免费av一区二区三区| 日本黄色视频三级网站网址| 高清黄色对白视频在线免费看| 精品一区二区三区av网在线观看| 搡老岳熟女国产| 香蕉国产在线看| 无限看片的www在线观看| 亚洲第一青青草原| 免费不卡黄色视频| 欧美亚洲日本最大视频资源| a级毛片在线看网站| 日韩大尺度精品在线看网址 | √禁漫天堂资源中文www| ponron亚洲| 免费搜索国产男女视频| 好看av亚洲va欧美ⅴa在| 国产精品免费一区二区三区在线| 国产亚洲欧美精品永久| 波多野结衣高清无吗| 一级,二级,三级黄色视频| 久久久久久久久中文| 日韩欧美一区视频在线观看| 非洲黑人性xxxx精品又粗又长| 一边摸一边抽搐一进一出视频| 19禁男女啪啪无遮挡网站| 大码成人一级视频| 欧美+亚洲+日韩+国产| 日本 欧美在线| 午夜日韩欧美国产| 亚洲成av片中文字幕在线观看| 成年女人毛片免费观看观看9| 国产亚洲精品av在线| 在线观看免费视频网站a站| 一本久久中文字幕| 亚洲va日本ⅴa欧美va伊人久久| АⅤ资源中文在线天堂| 午夜久久久在线观看| 91字幕亚洲| 一个人观看的视频www高清免费观看 | 国产精品久久久人人做人人爽| 一级作爱视频免费观看| 夜夜看夜夜爽夜夜摸| 国产精品av久久久久免费| 欧美日韩亚洲国产一区二区在线观看| 不卡一级毛片| 日韩高清综合在线| 女性被躁到高潮视频| 国产一区二区三区综合在线观看| 日韩欧美国产在线观看| 男人舔女人下体高潮全视频| 欧美丝袜亚洲另类 | 午夜免费激情av| 香蕉久久夜色| 国产三级黄色录像| 国产日韩一区二区三区精品不卡| 久久狼人影院| 女人精品久久久久毛片| 欧美+亚洲+日韩+国产| 久久天躁狠狠躁夜夜2o2o| 女人爽到高潮嗷嗷叫在线视频| 国产精品久久久人人做人人爽| 夜夜夜夜夜久久久久| 国产成人欧美| 国产亚洲av嫩草精品影院| netflix在线观看网站| av视频免费观看在线观看| 夜夜夜夜夜久久久久| 老司机靠b影院| 一级,二级,三级黄色视频| 9191精品国产免费久久| www.999成人在线观看| 精品久久久久久成人av| 午夜福利18| 国产欧美日韩一区二区精品| 久久精品91蜜桃| 男女之事视频高清在线观看| 好看av亚洲va欧美ⅴa在| 天堂√8在线中文| 精品午夜福利视频在线观看一区| 女人高潮潮喷娇喘18禁视频| 可以在线观看的亚洲视频| 欧美成人午夜精品| 国产精品 国内视频| 久久精品亚洲精品国产色婷小说| 一个人免费在线观看的高清视频| 成人欧美大片| 亚洲精品美女久久av网站| 国产精品永久免费网站| 在线观看免费视频网站a站| 国产区一区二久久| 国产av在哪里看| 久久久国产成人免费| 少妇 在线观看| 俄罗斯特黄特色一大片| 中文字幕av电影在线播放| 国产精品久久久人人做人人爽| 国产单亲对白刺激| 精品人妻1区二区| 别揉我奶头~嗯~啊~动态视频| 国产精品98久久久久久宅男小说| 免费观看人在逋| 波多野结衣巨乳人妻| 99精品欧美一区二区三区四区| 亚洲国产精品久久男人天堂| 国产真人三级小视频在线观看| 禁无遮挡网站| 麻豆成人av在线观看| 国产伦人伦偷精品视频| 国产成人精品久久二区二区免费| 欧美日韩中文字幕国产精品一区二区三区 | 美女国产高潮福利片在线看| 满18在线观看网站| 亚洲一区二区三区不卡视频| 国产精品爽爽va在线观看网站 | 中文字幕精品免费在线观看视频| 国产成人精品在线电影| 日日夜夜操网爽| 国产成年人精品一区二区| 欧洲精品卡2卡3卡4卡5卡区| 99国产极品粉嫩在线观看| 99精品久久久久人妻精品| 久久精品91蜜桃| 免费看十八禁软件| av免费在线观看网站| 女生性感内裤真人,穿戴方法视频| 级片在线观看| 国产91精品成人一区二区三区| 亚洲精品国产一区二区精华液| 欧美av亚洲av综合av国产av| 很黄的视频免费| 日本免费一区二区三区高清不卡 | 日本五十路高清| 18禁黄网站禁片午夜丰满| 亚洲国产欧美日韩在线播放| 午夜精品久久久久久毛片777| 国产亚洲av高清不卡| 夜夜爽天天搞| 一级a爱视频在线免费观看| 18禁美女被吸乳视频| 精品国产国语对白av| 欧美日韩中文字幕国产精品一区二区三区 | 妹子高潮喷水视频| tocl精华| 国产成人欧美| 一区在线观看完整版| 亚洲精品在线美女| 午夜精品在线福利| 麻豆久久精品国产亚洲av| 男人的好看免费观看在线视频 | 757午夜福利合集在线观看| 亚洲狠狠婷婷综合久久图片| 女人爽到高潮嗷嗷叫在线视频| 国产成人精品在线电影| 一级毛片女人18水好多| 女生性感内裤真人,穿戴方法视频| 久久久久久久久免费视频了| 亚洲成av片中文字幕在线观看| 最近最新中文字幕大全电影3 | 在线天堂中文资源库| 怎么达到女性高潮| 国产一区二区在线av高清观看| 人人澡人人妻人| 男女下面进入的视频免费午夜 | av片东京热男人的天堂| 久久久国产欧美日韩av| 国产精品亚洲av一区麻豆| 天天躁夜夜躁狠狠躁躁| 午夜老司机福利片| 亚洲精品一区av在线观看| 亚洲欧美激情综合另类| 国产男靠女视频免费网站| 日韩一卡2卡3卡4卡2021年| 亚洲 国产 在线| 人人妻人人澡人人看| 自线自在国产av| 美女 人体艺术 gogo| 国产欧美日韩一区二区三区在线| 非洲黑人性xxxx精品又粗又长| www.自偷自拍.com| 国产精品美女特级片免费视频播放器 | 大型av网站在线播放| 又黄又粗又硬又大视频| 51午夜福利影视在线观看| 天天一区二区日本电影三级 | 久久国产精品影院| 桃红色精品国产亚洲av| 黄色 视频免费看| 69精品国产乱码久久久| 波多野结衣高清无吗| 亚洲人成伊人成综合网2020| 黑人巨大精品欧美一区二区蜜桃| 最新在线观看一区二区三区| 日韩 欧美 亚洲 中文字幕| 校园春色视频在线观看| 国产免费av片在线观看野外av| www.熟女人妻精品国产| 欧美老熟妇乱子伦牲交| 看免费av毛片| 国产一区二区三区在线臀色熟女| 亚洲自偷自拍图片 自拍| 51午夜福利影视在线观看| 欧美日韩瑟瑟在线播放| 中国美女看黄片| 又紧又爽又黄一区二区| 久久午夜亚洲精品久久| 亚洲 国产 在线| 免费在线观看亚洲国产| 亚洲第一av免费看| 免费少妇av软件| 狂野欧美激情性xxxx| 免费少妇av软件| 熟女少妇亚洲综合色aaa.| 男人舔女人下体高潮全视频| 国产精品一区二区在线不卡| 男女床上黄色一级片免费看| 怎么达到女性高潮| or卡值多少钱| 欧美精品啪啪一区二区三区| 免费看十八禁软件| 黄色 视频免费看| 黄色片一级片一级黄色片| 大型黄色视频在线免费观看| 久久这里只有精品19| 亚洲成人久久性| 国产极品粉嫩免费观看在线| 精品久久久久久,| 两人在一起打扑克的视频| 美女大奶头视频| 成人18禁在线播放| 色哟哟哟哟哟哟| bbb黄色大片| 欧美日本亚洲视频在线播放| 美女扒开内裤让男人捅视频| 午夜福利,免费看| 可以在线观看毛片的网站| 国产亚洲欧美在线一区二区| 在线观看舔阴道视频| 久久精品国产亚洲av高清一级| 国语自产精品视频在线第100页| 国产成人影院久久av| 国产成人欧美| 色综合亚洲欧美另类图片| 久久久久精品国产欧美久久久| 精品国产美女av久久久久小说| xxx96com| 淫秽高清视频在线观看| 亚洲av成人一区二区三| 69av精品久久久久久| 国产精品亚洲一级av第二区| 精品熟女少妇八av免费久了| 午夜影院日韩av| 精品久久久久久成人av| 人人妻人人爽人人添夜夜欢视频| 国产1区2区3区精品| 日韩视频一区二区在线观看| 欧美乱码精品一区二区三区| 一夜夜www| 超碰成人久久| 1024视频免费在线观看| 午夜福利高清视频| 精品久久蜜臀av无| 久久中文看片网| 久久 成人 亚洲| 午夜亚洲福利在线播放| 黑人巨大精品欧美一区二区mp4| 一区在线观看完整版| 人人妻,人人澡人人爽秒播| 自拍欧美九色日韩亚洲蝌蚪91| 91成人精品电影| 日韩欧美在线二视频| 亚洲成av片中文字幕在线观看| 国产成人精品久久二区二区免费| 69av精品久久久久久| 久久精品91蜜桃| 热99re8久久精品国产| 亚洲第一av免费看| 9色porny在线观看| 免费高清在线观看日韩| 国产精品一区二区精品视频观看| 国产熟女午夜一区二区三区| 日本免费一区二区三区高清不卡 | 婷婷六月久久综合丁香| 啦啦啦韩国在线观看视频| 久久人妻福利社区极品人妻图片| 亚洲五月色婷婷综合| 在线观看免费午夜福利视频| 啦啦啦免费观看视频1| 91大片在线观看| 久久精品人人爽人人爽视色| 9热在线视频观看99| 制服诱惑二区| 女人高潮潮喷娇喘18禁视频| www.熟女人妻精品国产| 女性生殖器流出的白浆| 曰老女人黄片| 国产av又大| 久久人人精品亚洲av| www.熟女人妻精品国产| 欧美日韩中文字幕国产精品一区二区三区 | 人人妻,人人澡人人爽秒播| 首页视频小说图片口味搜索| 国产精品免费一区二区三区在线| 9191精品国产免费久久| 夜夜爽天天搞| 999久久久国产精品视频| 婷婷丁香在线五月| 亚洲熟妇中文字幕五十中出| 免费在线观看视频国产中文字幕亚洲| 一区二区三区精品91| 午夜免费成人在线视频| 亚洲精品国产色婷婷电影| 国产精品日韩av在线免费观看 | 一区在线观看完整版| 久久国产乱子伦精品免费另类| 欧美国产日韩亚洲一区| 美女高潮到喷水免费观看| 国产精品国产高清国产av| 波多野结衣一区麻豆| 欧美日本亚洲视频在线播放| 91大片在线观看| 黑丝袜美女国产一区| 老司机在亚洲福利影院| 国产极品粉嫩免费观看在线| 一区福利在线观看| 丁香六月欧美| 夜夜爽天天搞| 自线自在国产av| 国产精品 欧美亚洲| 琪琪午夜伦伦电影理论片6080| 亚洲一区中文字幕在线| 欧美日韩福利视频一区二区| 亚洲片人在线观看| 国产1区2区3区精品| 人成视频在线观看免费观看| 精品国产超薄肉色丝袜足j| 久久久久久亚洲精品国产蜜桃av| 午夜福利,免费看| 国产成+人综合+亚洲专区| 男人的好看免费观看在线视频 | 精品电影一区二区在线| 成人亚洲精品av一区二区| 亚洲精品美女久久av网站| 女性被躁到高潮视频| 久久久国产成人免费| 日韩 欧美 亚洲 中文字幕| 国产成人av激情在线播放| 丝袜美腿诱惑在线| 国产午夜福利久久久久久| 狂野欧美激情性xxxx| 亚洲成av片中文字幕在线观看| 老司机深夜福利视频在线观看| 久久九九热精品免费| 国产在线观看jvid| 久久青草综合色| 亚洲aⅴ乱码一区二区在线播放 | 精品国产亚洲在线| 狂野欧美激情性xxxx| 免费高清视频大片| 成人国产综合亚洲| 99久久国产精品久久久| 一进一出好大好爽视频| 精品久久久精品久久久| 久久久久九九精品影院| 亚洲国产精品sss在线观看| 亚洲情色 制服丝袜| 亚洲精品中文字幕一二三四区| 12—13女人毛片做爰片一| 成人亚洲精品av一区二区| 女生性感内裤真人,穿戴方法视频| 99国产精品一区二区三区| 久9热在线精品视频| 啦啦啦免费观看视频1| 日日爽夜夜爽网站| 午夜福利在线观看吧| 国产男靠女视频免费网站| 国产精品一区二区免费欧美| 最近最新中文字幕大全免费视频| 999久久久国产精品视频| 久久久久精品国产欧美久久久| av在线天堂中文字幕| 亚洲三区欧美一区| 精品欧美一区二区三区在线| 美女高潮到喷水免费观看| 久久国产精品影院| 成人国语在线视频| 亚洲熟妇熟女久久| 亚洲va日本ⅴa欧美va伊人久久| 99精品久久久久人妻精品| 两个人免费观看高清视频| 在线观看舔阴道视频| 精品欧美国产一区二区三| 国产又爽黄色视频| 麻豆一二三区av精品| 一个人观看的视频www高清免费观看 | 亚洲精品国产精品久久久不卡| 曰老女人黄片| 日本撒尿小便嘘嘘汇集6| 日本精品一区二区三区蜜桃| 激情在线观看视频在线高清| 极品人妻少妇av视频| 国产成年人精品一区二区| 国产精品国产高清国产av| 久久这里只有精品19| 99精品欧美一区二区三区四区| 老熟妇乱子伦视频在线观看| aaaaa片日本免费| 91精品三级在线观看| 欧美精品亚洲一区二区| 精品一区二区三区四区五区乱码| 亚洲男人天堂网一区| 9热在线视频观看99| 夜夜夜夜夜久久久久| 99在线人妻在线中文字幕| 少妇 在线观看| 可以免费在线观看a视频的电影网站| 美女高潮到喷水免费观看| 亚洲熟女毛片儿| 色av中文字幕| 国产精品自产拍在线观看55亚洲| 老汉色∧v一级毛片| 日本在线视频免费播放| 欧美日韩乱码在线| 亚洲一区二区三区色噜噜|