黔西北地區(qū)云南松種群數(shù)量動態(tài)及空間分布格局

何 斌,李 青,李仰征,李望軍

(1.貴州省典型高原濕地生態(tài)保護與修復(fù)重點實驗室,貴州 畢節(jié) 551700；2.貴州工程應(yīng)用技術(shù)學(xué)院 生態(tài)工程學(xué)院,貴州 畢節(jié) 551700)

0 引言

種群作為群落結(jié)構(gòu)和功能的基本單位,具有數(shù)量特征、遺傳特征、空間分布特征和系統(tǒng)特征等[1],其數(shù)量動態(tài)和空間分布格局一直是植物種群生態(tài)學(xué)的重要研究內(nèi)容[2]。種群數(shù)量動態(tài)是種群與環(huán)境相互適應(yīng)的結(jié)果,可以客觀反映種群在時間尺度上的變動規(guī)律和演替趨勢[3]。對種群數(shù)量動態(tài)進行研究,有利于人們?nèi)娴卣J(rèn)識種群的形成機制、影響因素、更新策略和演替規(guī)律等[4],揭示種群與環(huán)境之間的關(guān)系,在種群的管理和生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)方面具有重要的應(yīng)用價值[5]。種群空間分布格局是物種生物學(xué)特性、種間關(guān)系和環(huán)境條件相互作用的結(jié)果[6]。種群空間分布格局不僅與物種自身生物學(xué)特性有關(guān),而且會受到發(fā)育階段和生境條件的直接或間接影響[7]。分析種群空間分布格局有助于認(rèn)識種內(nèi)、種間的相互作用及種群分布與環(huán)境的關(guān)系[8],揭示種群格局形成的原因,為生物多樣性保護及物種保育提供科學(xué)依據(jù)[9]。因此,研究種群數(shù)量動態(tài)和空間分布格局對闡明種群的發(fā)展機制和各種生態(tài)過程及群落的穩(wěn)定性和演替規(guī)律等具有重要意義[10]。

云南松(Pinusyunnanensis)是中國特有樹種,主要分布在云南、貴州和四川等地區(qū),具有耐干旱瘠薄、適應(yīng)能力強等特點,是荒山造林的先鋒鄉(xiāng)土植物,具有重要的生態(tài)和經(jīng)濟效益。目前,國內(nèi)學(xué)者從物種多樣性、生物量、土壤養(yǎng)分和生態(tài)系統(tǒng)功能等方面對云南松進行了大量研究[11-13],但對云南松種群的數(shù)量動態(tài)和空間分布格局的研究報道較少[14-15],而且這些研究主要是針對云南省分布的種群進行的。已有研究表明,同一物種在不同地區(qū)、不同尺度下的種群結(jié)構(gòu)和空間分布格局可能不同[16-18]。那么,云南松作為貴州省西北地區(qū)的一種重要森林資源,其年齡結(jié)構(gòu)如何？群落究竟處于哪種狀態(tài)? 空間分布格局是怎樣的? 種群結(jié)構(gòu)的維持機制是怎樣的?

鑒于此,本文以貴州省威寧縣境內(nèi)的云南松林為研究對象,采用典型樣地法進行野外調(diào)查,應(yīng)用“空間代替時間”的方法編制種群靜態(tài)生命表,分析種群的數(shù)量動態(tài),采用Cassie 指數(shù)(Ca)、叢生指數(shù)(I)、擴散型指數(shù)(I&)等指標(biāo)分析種群的空間分布格局,試圖探討以下問題:1)云南松種群的數(shù)量動態(tài)是怎樣的;2)云南松種群的空間分布格局是怎樣的;3)不同生長階段云南松種群空間分布格局是否存在差異。通過本研究,認(rèn)識貴州省西北地區(qū)云南松林種群數(shù)量動態(tài)和空間分布格局,以期為該地區(qū)云南松林的可持續(xù)經(jīng)營提供理論基礎(chǔ),為喀斯特地區(qū)森林生態(tài)系統(tǒng)的管理和保護提供參考。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于貴州省畢節(jié)市威寧縣(26°47′32″～26°52′52″N,104°10′16″～104°20′40″E),處于東南季風(fēng)與西南季風(fēng)的過渡帶,屬于亞熱帶季風(fēng)性濕潤氣候區(qū)。年平均氣溫10.5 ℃,年平均降水量950.9 mm,主要集中在5—10月；光照充足,年平均日照時數(shù)1 800 h,無霜期180 d；地形以山地丘陵為主,平均海拔2 200 m；土壤類型以黃棕壤、石灰土和石質(zhì)土為主。

該地區(qū)的云南松林喬木層主要有云南松、槲櫟(Quercusaliena)和華山松(Pinusarmandii),灌木層主要有扁刺峨眉薔薇(Rosaomeiensis)、金花小檗(Berberiswilsonae)、牛奶子(Elaeagnusumbellata)、矮楊梅(Myricanana)、火棘(Pyracanthafortuneana)、西南栒子(Cotoneasterfranchetii)、莢蒾(Viburnumdilatatum)、滇榛(Corylusyunnanensis),草本層主要有一年蓬(Erigeronannuus)、車前草(Plantagoasiatica)、紫花地丁(Violaphilippica)、魚腥草(Houttuyniacordata)、云南莎草(Cyperusduclouxii)、夏枯草(Prunellavulgaris)、風(fēng)輪草(Clinopodiumpolycephalum)等。

2 研究方法

2.1 樣地調(diào)查

在對威寧縣云南松林分布區(qū)全面踏查的基礎(chǔ)上,2018年7—9月選擇在集中連片、有代表性的區(qū)域設(shè)置20 m×30 m的樣地12塊。采用相鄰格子法將每塊樣地劃分成24個5 m×5 m 的小樣方,采用每木檢尺對每個小樣方內(nèi)的喬木進行調(diào)查,記錄樹高、胸徑、冠幅和個體相對坐標(biāo)(x,y)等,同時記錄各樣方內(nèi)的灌木和草本植物種類、蓋度和多度等,并記錄各樣地的經(jīng)緯度、海拔、坡向等基本環(huán)境因子(表1)。

表1 樣地信息Tab.1 Information of plots

2.2 齡級劃分

在相同的環(huán)境條件下,同一樹種徑級和齡級的生長規(guī)律具有一致性[19]。因此,本文采用徑級結(jié)構(gòu)代替年齡結(jié)構(gòu)來研究云南松的種群結(jié)構(gòu)。根據(jù)云南松的調(diào)查數(shù)據(jù),結(jié)合其生長發(fā)育特點,云南松種群被劃分為9個等級(即9個齡級)。齡級Ⅰ:DBH<2.5 cm；齡級Ⅱ:2.5 cm≤DBH<5 cm；齡級Ⅲ:5 cm≤DBH<9 cm；齡級Ⅳ:9 cm≤DBH<13 cm；齡級Ⅴ:13 cm≤DBH<17 cm；齡級Ⅵ:17 cm≤DBH<21 cm；齡級Ⅶ:21 cm≤DBH<25 cm；齡級Ⅷ:25 cm≤DBH<29 cm；齡級Ⅸ:DBH≥29 cm。分別統(tǒng)計不同齡級的植株個體數(shù),編制靜態(tài)生命表。

2.3 靜態(tài)生命表和存活曲線

靜態(tài)生命表是根據(jù)某一特定時間種群不同齡級間的個體數(shù)描述種群生活狀態(tài)的一種方法[20],主要包括ax(x齡級內(nèi)的現(xiàn)存?zhèn)€體數(shù))、lx(x齡級開始時標(biāo)準(zhǔn)化存活個體數(shù))、dx(x到x+1齡級間隔期內(nèi)的標(biāo)準(zhǔn)化死亡數(shù))、qx(x到x+1齡級間隔期間的死亡率)、Lx(x到x+1齡級間隔期間還存活的個體數(shù))、Tx(x齡級到超過x齡級的個體總數(shù))、ex(進入x齡級的平均期望壽命)、Sx(存活率)、Kx(消失率)等相關(guān)參數(shù),參考文獻(xiàn)[4]中的計算公式。

由于靜態(tài)生命表是根據(jù)實際調(diào)查數(shù)據(jù)由“空間推時間”和“橫向?qū)Эv向”方法推導(dǎo)種群動態(tài)過程,而不是對某一種群全部生活史的追蹤,不可避免地會產(chǎn)生與靜態(tài)生命表編制要求的3個數(shù)學(xué)假設(shè)不符的現(xiàn)象,出現(xiàn)死亡率為負(fù)的情況。許多學(xué)者采用勻滑技術(shù)處理統(tǒng)計數(shù)據(jù),本研究參考趙陽等[21]的方法,采用方程擬合法對數(shù)據(jù)進行勻滑處理。

存活曲線是描述種群個體在各齡級生存狀況的一條曲線。根據(jù)Deevey[22]的理論,存活曲線分為3種類型,即Deevey-Ⅰ,Deevey-Ⅱ和Deevey-Ⅲ 3種類型。根據(jù)Hett等[23]的理論,用指數(shù)函數(shù)Nx=N0e-bx和冪函數(shù)Nx=N0x-b對云南松種群存活曲線進行檢驗。

2.4 種群動態(tài)量化分析

(1)

(2)

(3)

(4)

2.5 空間分布格局

測定種群空間分布格局的數(shù)學(xué)模型較多,不同模型有其不同的優(yōu)勢和不足。為了保證分析結(jié)果的有效性和合理性,本研究根據(jù)樣地調(diào)查時林木的坐標(biāo)(x,y),采用Caasier 模型中的擴散系數(shù)(C)、Lloyd 模型中的平均擁擠度(M*)和聚塊性指數(shù)(PAI)、Davidh & Moore 模型中的叢生指數(shù)(I)、Morisita 模型中的擴散型指數(shù)(I&)和Kunou 模型中的Cassie 指數(shù)(Ca)來計算分析云南松種群及其不同發(fā)育階段的分布格局。各指數(shù)的計算和評判標(biāo)準(zhǔn)參考文獻(xiàn)[25]中的方法。

3 結(jié)果與分析

3.1 云南松種群年齡結(jié)構(gòu)特征

由圖1可知,云南松種群齡級結(jié)構(gòu)呈紡錘型,個體主要集中在Ⅲ—Ⅵ齡級,占比高達(dá)78.93%,Ⅰ—Ⅱ齡級個體數(shù)占總數(shù)的11.87%,說明云南松種群中齡林個體數(shù)充足,但幼齡個體數(shù)占比較少,比較匱乏；Ⅶ—Ⅸ齡級個體數(shù)僅占總數(shù)9.20%,且呈階梯式下降趨勢。由此可見,云南松種群處于前期薄弱、中期穩(wěn)定、后期衰退的狀態(tài)。

注:“Ⅰ”表示DBH<2.5 cm；“Ⅱ”表示2.5 cm≤DBH<5 cm；“Ⅲ”表示5 cm≤DBH<9 cm；“Ⅳ”表示9 cm≤DBH<13 cm；“Ⅴ”表示13 cm≤DBH<17 cm；“Ⅵ”表示17 cm≤DBH<21 cm；“Ⅶ”表示21 cm≤DBH<25 cm；“Ⅷ”表示25 cm≤DBH<29 cm；“Ⅸ”表示DBH≥29 cm。圖1 云南松種群徑級結(jié)構(gòu)Fig.1 Diameter class structure of P.yunnanensis population

表2 云南松種群動態(tài)變化指數(shù)Tab.2 Dynamic change index of P.yunnanensis population

3.2 云南松種群靜態(tài)生命表及存活曲線

云南松種群靜態(tài)生命表(表3)表明,隨著林齡的增加,生命期望值(ex)整體上呈下降趨勢,Ⅰ齡級的生命期望值(ex)最高,為3.5,表明該階段云南松的生存環(huán)境質(zhì)量高,群落內(nèi)的水、熱和營養(yǎng)等條件豐富,個體間競爭小,能有效地利用資源；隨著林齡的增加,個體生長所需的生長空間和營養(yǎng)條件逐漸增加,同時,郁閉度逐漸增加、光照條件不足,相互間競爭逐漸加劇,生命期望值(ex)逐漸下降,這與云南松的生物學(xué)特性一致。值得一提的是Ⅷ齡級的生命期望值(ex)有小幅回升,這可能是由于云南松個體在Ⅶ齡級的大量死亡,為其他個體的生長創(chuàng)造了有利的生長條件。

表3 云南松種群靜態(tài)生命表Tab.3 The static life table of P.yunnanensis population

由表3可知,隨著林齡的增加,云南松種群的死亡率和消失率總體上呈增加趨勢,在Ⅶ齡級急劇上升,達(dá)到峰值,死亡率和消失率分別為0.794和1.580。說明此階段云南松已經(jīng)進入了生理衰退期。這可能是由于隨著云南松個體的生長,植株個體間競爭加劇、生態(tài)位重疊,林內(nèi)的光照、水分等營養(yǎng)條件和空間環(huán)境均無法滿足其生長需求,自疏和它疏作用逐漸顯現(xiàn),個體間分化嚴(yán)重,導(dǎo)致大量個體死亡。

由圖2可知,云南松種群存活率整體呈下降趨勢,第Ⅰ—Ⅵ齡級存活曲線斜率較為平緩,第Ⅵ齡級后曲線斜率突然變大,云南松存活數(shù)下降較快,死亡個體較多。與Deevey[22]理論中的經(jīng)典存活曲線比較,云南松種群存活曲線介于Deevy-II型和Deevy-III 型之間。應(yīng)用Hett等[23]的數(shù)學(xué)模型檢驗云南松種群的存活曲線,建立如下模型:

圖2 云南松種群存活曲線Fig.2 The survival curve of P.yunnanensis population

Y=9.6203e-0.128xR2=0.7399

Y=8.9872x-0.403R2=0.5039

由于指數(shù)模型的R2(0.7399)顯著大于冪函數(shù)模型的R2(0.5039),因此,云南松存活曲線更趨近于 Deevy-II 型。

3.3 種群空間分布格局

從云南松種群的空間分布格局(表4)中可以看出,擴散系數(shù)(C)、聚塊性指數(shù)(PAI)、叢生指數(shù)(I)、擴散型指數(shù)(I&)和Cassie指數(shù)(Ca)的計算結(jié)果均表明云南松種群呈集群分布格局。不同樣地云南松種群空間分布的各項指數(shù)差異較大,說明其集聚程度不同。從平均擁擠度指數(shù)(M*)來看,其它樣地的M*指數(shù)明顯小于樣地Q1,Q9和Q12,同時,其它樣地的擴散系數(shù)(C)和擴散型指數(shù)(I&)也明顯小于這3塊樣地,這主要是由于Q1,Q9和Q12這3塊樣地中云南松立木株數(shù)較多、胸徑較小造成的。

表4 云南松種群空間分布格局Tab.4 The spatial distribution pattern of P.yunnanensis population

3.4 不同齡級空間分布格局

由表5可知,云南松種群Ⅰ—Ⅴ齡級的擴散系數(shù)(C)在1.072～5.592之間,均大于1,表明Ⅰ—Ⅴ齡級的云南松種群呈集群分布格局；Ⅵ—Ⅸ齡級的擴散系數(shù)(C)在0.636～0.910之間,均小于1,表明Ⅵ—Ⅸ齡級的種群呈均勻分布。其它分布格局指數(shù)也得出了同樣的結(jié)論。由此可見,Ⅵ齡級是云南松種群從集群分布向均勻分布變化的轉(zhuǎn)折點。這表明,隨著齡級的增加,云南松種群逐漸由集群分布格局向均勻分布格局轉(zhuǎn)變。

表5 云南松不同徑級分布格局Tab.5 Distribution pattern of P.yunnanensis with different diameters

4 討論

4.1 云南松種群數(shù)量動態(tài)

靜態(tài)生命表分析表明,隨著林齡的增加,云南松種群的生命期望值總體上呈下降趨勢,在Ⅶ齡級達(dá)到最小值；云南松種群死亡率與消失率的變化趨勢基本一致,隨著齡級的增加,總體上呈上升趨勢,在Ⅶ齡級達(dá)到最大值。說明云南松種群經(jīng)過激烈的資源競爭和自疏作用后,Ⅷ齡級個體的生理生態(tài)特征更加成熟,抵御外界脅迫的能力和生存能力變強,同時由于種群內(nèi)個體的大量死亡,釋放了一定的生態(tài)位,個體間的生存競爭壓力減小,生命期望值有所回升,這種“張弛有度”的生存過程有利于云南松種群的繁衍。本研究中云南松種群的存活曲線更趨近于Deevey-II型,但湯明華等[14]對巍山縣云南松種群的研究表明其存活曲線為 Deevey-III 型,這可能是由于研究區(qū)立地條件的差異造成的。其他學(xué)者在不同生物學(xué)特性的樹種中也發(fā)現(xiàn)同一樹種的存活曲線在不同研究區(qū)也存在一定的差異,例如云杉[21]、遼東櫟[27]等,說明種群的存活狀況主要受環(huán)境條件的影響,其存活曲線并不是固定不變的[29]。

4.2 云南松種群空間分布格局

種群空間分布格局的形成受種群生物學(xué)特性、生境異質(zhì)性、生物間相互作用等多種因素的影響,是不同尺度上各種生物和非生物過程長期相互作用的綜合結(jié)果[30-31]。已有研究表明,較小尺度上,在物種生物學(xué)特性、種子擴散限制和種內(nèi)與種間競爭排斥等因素的影響下,種群的空間分布常呈聚集分布格局[32]。本研究結(jié)果表明,云南松種群空間分布格局為集群分布狀態(tài),這與黃小波等[15]的研究結(jié)果一致。首先,云南松種子有翅,主要借助于風(fēng)力進行傳播,但由于擴散限制,傳播距離不會太遠(yuǎn),種子依然散布于母樹周圍,離母樹越遠(yuǎn),種子數(shù)量越少,導(dǎo)致種群聚集分布；而且由于貴州喀斯特山地生境異質(zhì)性較高,地面起伏不平,巖石裸露與土壤侵蝕造成的小生境斑塊分布的不連續(xù)性,對種子的傳播產(chǎn)生了阻礙作用,斑塊之間的凹處地形土壤較厚易于種子聚集。這與涂洪潤等[33]對桂林巖溶石山檵木種群的研究結(jié)果一致。其次,大徑級個體對周圍小生境的改造有利于新個體的存活,小徑級個體通過聚集分布能增強對不良外部條件的抵抗能力,維持種群的發(fā)展[34]；同時云南松種群的聚集分布有利于促進巖溶作用,加快土壤的形成速度,從而有利于其生長繁殖,也導(dǎo)致了云南松個體在小尺度上的聚集分布。所以,擴散限制性、種群自身的生物學(xué)特性和所處的生境條件共同作用形成了云南松種群集群分布的空間格局。但是,云南松種群在不同樣地間的集聚程度不同,這可能是由于每個種群所處樣地的海拔、地形、光照和養(yǎng)分等條件不同所造成的。

4.3 種群發(fā)育階段與空間分布格局

植物為了充分利用有限的資源條件(如光、水、熱、營養(yǎng)物質(zhì)等),種群在不同的發(fā)育階段會表現(xiàn)出不同的空間分布格局[35]。這可能是由種子的散布性[34]、種內(nèi)與種間的競爭排斥[30]、環(huán)境變化和人為干擾等原因造成的。一般認(rèn)為,隨著年齡的增加,種群空間分布格局由集群分布向均勻分布或者隨機分布轉(zhuǎn)變[37]。本研究發(fā)現(xiàn),云南松種群在幼齡期和中齡期時(Ⅰ—Ⅴ齡級)呈集群分布,在成年期和老齡期時(Ⅵ—Ⅸ齡級)呈均勻分布。這可能是由于云南松種子受擴散機制影響,散布于母樹周圍,發(fā)育成幼苗,幼苗對資源的需求少且競爭能力薄弱,群體效應(yīng)有助于緩解外部的競爭壓力,促進自身生長,形成了生活史初期的集群分布格局[38]。隨著林木的生長發(fā)育,植株個體對生存空間和光照、養(yǎng)分、水分等資源的需求增大,受密度制約和有限環(huán)境資源的限制,種內(nèi)、種間競爭加劇出現(xiàn)自疏和它疏現(xiàn)象,導(dǎo)致種群數(shù)量個體減少,空間分布格局逐漸趨向于均勻分布或者隨機分布[39]。這與劉浩棟等[40]認(rèn)為隨著種群年齡的增加,陸均松種群空間分布格局由集群分布轉(zhuǎn)變?yōu)榫鶆蚍植嫉难芯拷Y(jié)果一致。種群空間分布格局隨發(fā)育階段而發(fā)生變化,是種群的一種適應(yīng)機制或者生存策略,有利于植株獲取更多的環(huán)境資源,提高種群對環(huán)境的適應(yīng)能力[41]。

5 結(jié)論與建議

本研究結(jié)果表明,云南松種群年齡結(jié)構(gòu)完整,呈紡錘型,主要集中在Ⅲ—Ⅵ齡級；種群數(shù)量動態(tài)指數(shù)分析表明,云南松種群整體表現(xiàn)為增長型,但由于幼苗、幼樹不足,種群將難以長期維持穩(wěn)定。云南松種群空間分布格局為集群分布,不同樣地間的集聚程度不同；不同生長階段云南松種群的空間分布格局不同,隨著林齡的增加,云南松種群逐漸由集群分布向均勻分布轉(zhuǎn)變。

因此,在今后云南松林的經(jīng)營管理中,應(yīng)從三方面來考慮該地區(qū)云南松林的保護與經(jīng)營,提高森林生態(tài)系統(tǒng)功能。第一,通過各種撫育措施(如間伐、砍灌、清理林下活地被物等)改善幼苗的生存環(huán)境,減少生長阻力,提高幼苗存活率；第二,開辟林窗,砍掉“老、弱、病、殘”個體以及“霸王樹”,促進林下幼小個體更多的進入林冠層；第三,加強管理力度,提高民眾的科學(xué)認(rèn)識,盡量減少周圍村民過度放牧以及踩踏對幼苗生存環(huán)境造成的不可逆破壞。