吳瑞，劉文輝，張永超，秦燕，魏小星，劉敏潔

（青海省青藏高原優(yōu)良牧草種質(zhì)資源利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，青海大學(xué)畜牧獸醫(yī)科學(xué)院，青海西寧810016）

牧草種子的落粒性是多年生禾本科牧草中廣泛存在的一種自然特性，有利于野生牧草在生存過程中繁殖后代、擴(kuò)大種群及抵御惡劣環(huán)境條件［1-4］。然而，種子落粒性造成牧草種子產(chǎn)量低，提高了牧草種子生產(chǎn)成本，阻礙了老芒麥（Elymus sibiricus）的商業(yè)種子生產(chǎn)［5-6］。據(jù)研究，嚴(yán)重的落粒率可導(dǎo)致老芒麥高達(dá)80%的產(chǎn)量損失，這增加了老芒麥種子的收獲難度，若提早收獲會(huì)降低其品質(zhì)，若延遲收獲會(huì)造成老芒麥種子更嚴(yán)重的脫落，造成產(chǎn)量的下降。且研究表明，老芒麥在蠟熟期和完熟期落粒率分別達(dá)到75.67%和87.73%［7］。因此，在老芒麥的生產(chǎn)實(shí)踐中，種子落粒性造成的種子產(chǎn)量與質(zhì)量難以平衡，很大程度上制約了老芒麥的推廣［8-9］。而目前研究人員在老芒麥品種選育時(shí)重點(diǎn)關(guān)注產(chǎn)量、品質(zhì)和適應(yīng)性等指標(biāo)，忽略了落粒性造成的產(chǎn)量損失嚴(yán)重和收獲不便等問題。因此，在資源評(píng)價(jià)及品種選育過程中，有必要將落粒性作為品種選育中的重要性狀進(jìn)行考慮［8，10］，為解決生產(chǎn)中老芒麥的落粒性奠定基礎(chǔ)。

老芒麥?zhǔn)呛瘫究疲℅ramineae）小麥族（Triticeae）披堿草屬（Elymus）成疏叢的多年生優(yōu)良物種，為披堿草屬模式植物［11-13］。老芒麥因具有良好的耐寒、耐旱性及適應(yīng)性強(qiáng)，在高寒地區(qū)或貧瘠、弱酸弱堿或含較高腐殖質(zhì)的土壤中均能良好生長(zhǎng)，已成為青藏高原高寒草地的優(yōu)勢(shì)種和建群種［8，10，14］。此外因老芒麥較高的種子產(chǎn)量和草產(chǎn)量，豐富的粗蛋白含量以及營(yíng)養(yǎng)豐富、適口性好等特征，為家畜喜食的一種優(yōu)良牧草［12，15-17］。國(guó)內(nèi)老芒麥資源豐富，廣泛分布于內(nèi)蒙古、新疆、青海、西藏等地，為低落粒種質(zhì)的篩選和評(píng)價(jià)提供了物質(zhì)基礎(chǔ)［11，18］。

近年來由于青藏高原生態(tài)保護(hù)等舉措的進(jìn)行，老芒麥被廣泛應(yīng)用于天然草被建植，種草護(hù)坡、植被恢復(fù)和種草養(yǎng)畜等方面，在畜牧業(yè)的發(fā)展和生態(tài)環(huán)境的保護(hù)中發(fā)揮重要作用［10，19］。但目前老芒麥品種較匱乏，尚缺少適合于青藏高原的抗落粒材料。已選育的老芒麥品種如青牧1號(hào)老芒麥?zhǔn)峭ㄟ^野生種質(zhì)資源馴化而來，田間觀測(cè)發(fā)現(xiàn)落?，F(xiàn)象嚴(yán)重，很難滿足生態(tài)治理中對(duì)老芒麥的大量需求，因此，老芒麥的落粒性制約了其進(jìn)一步的推廣和應(yīng)用，是生產(chǎn)上亟待解決的問題，且老芒麥的落粒性受本身遺傳的影響較大，不同的老芒麥資源落粒率存在差異［20］。因此，本研究遂選取15份采自不同生態(tài)區(qū)域的老芒麥資源進(jìn)行落粒性的評(píng)價(jià)，同時(shí)進(jìn)行落粒性與表型性狀的相關(guān)性研究，對(duì)今后老芒麥落粒性的研究和低落粒品種選育提供理論基礎(chǔ)。并且篩選出抗落粒材料，進(jìn)一步選育抗落粒老芒麥新品系，發(fā)揮老芒麥在青藏高原生態(tài)保護(hù)和草牧業(yè)發(fā)展等方面的作用。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于青海省海北州西海鎮(zhèn)多年生牧草種質(zhì)資源圃，地理坐標(biāo)為36°59.36′N，100°52.848′E，海拔3156 m，氣候寒冷，持續(xù)時(shí)間長(zhǎng)。光照充足，輻射強(qiáng)。年均氣溫0.5℃，無(wú)霜期短，年降水量369.1 mm，7-9月較集中，年蒸發(fā)量為1400 mm，年日照時(shí)數(shù)為2980 h。土壤為栗鈣土，pH 8.43，有機(jī)質(zhì)32.48 g·kg-1。

1.2 試驗(yàn)材料

對(duì)采自青藏高原不同生態(tài)區(qū)域的老芒麥種質(zhì)資源進(jìn)行評(píng)價(jià)篩選，從資源圃近百份材料中通過株型、穗型及落粒性等指標(biāo)初步篩選出差異較大的15份野生型材料（表1）。

表1 試驗(yàn)老芒麥材料及來源Table 1 The material and source of E.sibiricus

1.3 試驗(yàn)方法

1.3.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì) 試驗(yàn)小區(qū)面積為3 m×5 m，隨機(jī)區(qū)組排列，3次重復(fù)。2016和2017年資源分別于2017和2018年播種，播種前對(duì)試驗(yàn)小區(qū)進(jìn)行深翻平整。采用人工條播進(jìn)行播種，播深3～4 cm，行距30 cm，各小區(qū)種植10行；以磷酸二銨做底肥，用量75 kg·hm-2。試驗(yàn)期間不灌溉，不施肥并禁牧，播種當(dāng)年出苗后和第二年返青期各除雜1次。

1.3.2 表型指標(biāo)測(cè)定方法 于老芒麥開花期（flowering stage，F(xiàn)S）各小區(qū)選取5株長(zhǎng)勢(shì)一致的單株，測(cè)定其小穗數(shù)（花序上著生的小穗總數(shù)，number of spikelet，Ns）。

于乳熟期（milk stage，MS）選取5株長(zhǎng)勢(shì)一致的單株，分別測(cè)定花序長(zhǎng)（老芒麥花序的絕對(duì)長(zhǎng)度，length of inflorescence，Li）、花序?qū)挘ɡ厦Ⅺ溁ㄐ虻慕^對(duì)寬度，width of inflorescence，Wi）、穗軸節(jié)數(shù)（老芒麥穗的穗軸節(jié)數(shù)目，fringe number，F(xiàn)N）、小穗長(zhǎng)（穗軸中部小穗的絕對(duì)長(zhǎng)度，spikelet length，SPL）、小穗寬（穗軸中部小穗最寬處的寬度，spikelet width，SPW）。

于老芒麥完熟期（full ripe stage，F(xiàn)RS）選取5株長(zhǎng)勢(shì)一致的單株測(cè)定種子長(zhǎng)（隨機(jī)選取每份材料的成熟種子測(cè)量種子的最長(zhǎng)長(zhǎng)度，seed length，SL）、種子寬（隨機(jī)選取每份材料的成熟種子測(cè)量種子最寬處的寬度，seed width，SW）、外稃長(zhǎng)（穗中部小穗第一小花外稃的長(zhǎng)度且不包括芒長(zhǎng)，lemma length，LL）、外稃寬（穗中部小穗第一小花外稃的寬度，lemma width，LW）、芒長(zhǎng)（穗中部小穗第一小花外稃芒的絕對(duì)長(zhǎng)度，awn length，AL）、單序籽粒數(shù)（成熟期每個(gè)花序上的籽粒數(shù)，seed number per inflorescence，SNi）、單序籽粒重（成熟期每個(gè)花序上所有籽粒數(shù)的重量，seed weight per inflorescence，SWi）、千粒重（測(cè)定1000粒成熟且正常風(fēng)干種子的重量，thousand kernels weight，TKW）。

1.3.3 老芒麥落粒率測(cè)定 開花期，從每份材料中選取10個(gè)長(zhǎng)勢(shì)一致、大小相近的穗子進(jìn)行標(biāo)記，統(tǒng)計(jì)各穗子的總籽粒數(shù)，完熟期統(tǒng)計(jì)剩余籽粒數(shù)，計(jì)算自然落粒率（natural shattering rate，NSR）=（總籽粒數(shù)-剩余籽粒數(shù)）/總籽粒數(shù)×100%。

在種質(zhì)達(dá)到乳熟期時(shí)，每份種質(zhì)隨機(jī)選取5個(gè)長(zhǎng)勢(shì)相似、成熟度一致的穗子，人工用均一力度將每個(gè)穗子振蕩10次，并記錄各組的落粒數(shù)。從老芒麥乳熟期開始每隔3 d進(jìn)行1次落粒測(cè)定，計(jì)算動(dòng)態(tài)落粒率（dynamic shattering rate，DSR）。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2010進(jìn)行數(shù)據(jù)的初步整理，采用SPSS 21.0對(duì)15份老芒麥資源的14個(gè)表型性狀進(jìn)行差異顯著性分析，并且使用Duncan法進(jìn)行多重比較（P＜0.05）；使用Person相關(guān)系數(shù)進(jìn)行落粒率和各農(nóng)藝性狀的相關(guān)性分析；使用SPSS系統(tǒng)聚類法，基于落粒率和各農(nóng)藝性狀進(jìn)行聚類分析；根據(jù)累計(jì)貢獻(xiàn)率85%的標(biāo)準(zhǔn)，采用SPSS進(jìn)行主成分分析，表明老芒麥農(nóng)藝性狀的大部分可以由幾個(gè)主成分進(jìn)行概括。并且通過主成分得分與落粒率建立回歸方程；使用Origin 2018繪制箱線圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同老芒麥資源自然落粒率分析

15份老芒麥資源的平均落粒率存在明顯差異（表2），其中17-124的平均落粒率最高，為56.92%；其次為17-149和17-178，分別 為53.94%和51.73%；17-064和17-050最低，分別為17.54%和18.63%，說明其抗落粒性較強(qiáng)。因此，今后研究應(yīng)重點(diǎn)關(guān)注落粒率高和落粒率低的材料來揭示老芒麥的落粒性。

表2 老芒麥資源落粒率變異分析Table 2 Variation analysis of shattering rate of E.sibiricus germplasms（%）

對(duì)15份材料的田間落粒率進(jìn)行變異分析，各材料變異系數(shù)為2.87%～36.24%。材料17-064變異系數(shù)最大，為36.24%，說明該材料在落粒方面存在較大的遺傳差異。17-051和17-149兩份材料的變異系數(shù)較小，分別為2.87%和5.60%，表明這兩份材料在落粒性方面的遺傳差異較小。

2.2 老芒麥動(dòng)態(tài)落粒率調(diào)查

對(duì)15份老芒麥資源的動(dòng)態(tài)落粒率進(jìn)行了分析（表3），同一資源不同時(shí)期，從乳熟后第3天至第15天，落粒率不斷增加，且各時(shí)期間存在極顯著差異（P＜0.01）。不同資源在各時(shí)期的落粒率也存在極顯著差異（P＜0.01），乳熟后第3和6天，17-149與17-244的落粒率均最高，分別為27.05%、25.87%和38.27%、45.50%。乳熟后第9天16-167和17-149的落粒率最高，分別為54.49%和55.91%。乳熟后第12天，落粒率較高的材料為16-167、17-149和17-244，分別為58.86%、52.95%和53.09%。到乳熟后第15天時(shí)，16-167、17-149和17-178落粒率較高，分別為58.44%、59.55%和57.10%。而16-319、17-051和17-064的落粒率在各時(shí)期均表現(xiàn)較低，以上各資源的落粒情況與自然落粒率的調(diào)查結(jié)果相差不大。

供試?yán)厦Ⅺ溬Y源乳熟后第3天到第15天落粒率持續(xù)升高。在乳熟后第3天平均落粒率低，僅為17.58%。乳熟后第6天，落粒率增大到26.01%。乳熟后第9天，落粒率升高到35.05%，各資源間落粒的變化幅度小。乳熟后第12天，落粒率升高到40.77%，但乳熟后第9天與第12天平均落粒率差異不顯著。到乳熟后第15天，平均落粒率增加到49.45%，且各資源間變異幅度小。

表3 不同老芒麥資源動(dòng)態(tài)落粒率方差分析Table 3 Variance analysis of dynamic shattering rate of different E.sibiricus germplasms

2.3 供試?yán)厦Ⅺ溬Y源農(nóng)藝性狀變異分析

對(duì)15份材料農(nóng)藝性狀進(jìn)行變異分析（表4），落粒率的變異系數(shù)最大，為31.62%。其次為花序?qū)捄蛦涡蜃蚜Ｖ?，分別為24.32%和23.87%，說明老芒麥資源的落粒率、花序?qū)捄蛦涡蜃蚜Ｖ卮嬖谳^大的遺傳變異。穗軸節(jié)數(shù)、芒長(zhǎng)、小穗數(shù)、小穗寬、種子寬、單序籽粒數(shù)和千粒重的變異系數(shù)分別為11.48%、17.24%、12.09%、15.46%、12.63%、15.64%和14.19%，表明這7個(gè)性狀也存在較明顯的遺傳變異。而花序長(zhǎng)、小穗長(zhǎng)、種子長(zhǎng)、外稃長(zhǎng)和外稃寬的變異系數(shù)相對(duì)較小，均在10%以下，表明在老芒麥中上述性狀遺傳變異小。

2.4 供試?yán)厦Ⅺ溬Y源農(nóng)藝性狀分析

根據(jù)自然落粒率＜30%、30%～50%和＞50%將15份老芒麥資源進(jìn)行分類并按農(nóng)藝性狀作箱線圖（圖1），結(jié)果表明，落粒率＜30%的材料花序性狀（單序籽粒數(shù)、單序籽粒重、千粒重、穗軸節(jié)數(shù)、花序長(zhǎng)、花序?qū)挘┑闹形粩?shù)均高于其他材料，平均值與落粒率在30%～50%的材料相差不大。而落粒率＞50%的材料小穗性狀（小穗數(shù)、小穗長(zhǎng)、小穗寬、種子長(zhǎng)、種子寬、外稃長(zhǎng)、外稃寬、芒長(zhǎng)）的平均值和中位數(shù)均高于其他材料。

表4 老芒麥資源農(nóng)藝性狀變異分析Table 4 Variation analysis of agronomic traits of E.sibiricus gemplasms

圖1 不同落粒程度老芒麥資源農(nóng)藝性狀箱線圖Fig.1 Box plots of agronomic traits of E.sibiricus gemplasms with different degrees of seed shattering

2.5 老芒麥落粒率與各性狀相關(guān)性分析

對(duì)老芒麥14個(gè)農(nóng)藝性狀與自然落粒率進(jìn)行相關(guān)性分析（表5），結(jié)果表明落粒率與小穗數(shù)呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01），相關(guān)系數(shù)為0.437。落粒率與穗軸節(jié)數(shù)、花序長(zhǎng)、小穗寬和外稃長(zhǎng)呈顯著正相關(guān)（P＜0.05），相關(guān)系數(shù)分別為0.292、0.248、0.271和0.275。而與花序?qū)挸蕵O顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.01），與芒長(zhǎng)呈顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.05），相關(guān)系數(shù)分別為-0.348和-0.235。各農(nóng)藝性狀與落粒率的相關(guān)性大小依次為：小穗數(shù)（0.437）＞花序?qū)挘?.348）＞穗軸節(jié)數(shù)（0.292）＞外稃長(zhǎng)（0.275）＞小穗寬（0.271）＞花序長(zhǎng)（0.248）＞芒長(zhǎng)（0.235）＞種子寬（0.168）＞外稃寬（0.155）＞種子長(zhǎng)（0.070）＞千粒重（0.067）＞單序籽粒重（0.065）＞單序籽粒數(shù)（0.047）＞小穗長(zhǎng)（0.008）。

表5 老芒麥資源落粒率與農(nóng)藝性狀相關(guān)性分析Table 5 Correlation analysis of seed shattering rate（SR）and agronomic characters of E.sibiricus gemplasms

2.6 老芒麥農(nóng)藝性狀的主因子分析及回歸方程的建立

對(duì)老芒麥資源14個(gè)農(nóng)藝性狀進(jìn)行主成分分析，表明老芒麥前5個(gè)特征根的累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)81.441%，表明這5個(gè)主成分可以代表老芒麥14個(gè)農(nóng)藝性狀所代表的大部分信息。各農(nóng)藝性狀的特征向量可以表示其對(duì)主成分的貢獻(xiàn)量，第1主成分主要受小穗數(shù)（0.845）、小穗寬（0.731）和穗軸節(jié)數(shù)（0.704）的影響（表6），表明第1主成分集中反映老芒麥穗部特性，且主成分1的特征值為3.517，貢獻(xiàn)率為25.125%。因此，第1主成分對(duì)老芒麥的貢獻(xiàn)最大。第2主成分主要受單序籽粒重（0.919）和千粒重（0.889）的影響，表明第2主成分主要反映老芒麥種子的產(chǎn)量特征，其貢獻(xiàn)率較主成分1小，為22.248%。第3主成分的特征值為2.102，貢獻(xiàn)率為15.011%，主要受小穗長(zhǎng)（0.682）和花序長(zhǎng)（0.619）的影響，表明第3主成分反映老芒麥的穗部長(zhǎng)度特征。第4主成分特征值為1.470，貢獻(xiàn)率為10.499%，第5主成分特征值為1.198，貢獻(xiàn)率為8.558%，這兩個(gè)主成分均以外稃長(zhǎng)的特征向量值最大，分別為0.500和0.655。

基于主成分分析，通過5個(gè)主成分的得分與落粒率建立回歸方程得到最優(yōu)方程：Y=38.310-6.186PC1+4.092PC3-2.135PC5（R=0.908，R2=0.824），結(jié)果顯示，第1、3和5主成分與老芒麥落粒率密切相關(guān)。由主成分分析可知，第1主成分主要受小穗數(shù)和小穗寬的影響，第3主成分主要受小穗長(zhǎng)和花序長(zhǎng)的影響，第5主成分主要受外稃長(zhǎng)的影響。此回歸模型對(duì)預(yù)測(cè)結(jié)果的可解釋度為82.4%，模型擬合度好，可解釋程度較高。

為了找出影響落粒的關(guān)鍵因素，本研究選取相關(guān)性分析得出的與落粒率相關(guān)的7個(gè)指標(biāo)進(jìn)行回歸分析，得到落粒率最優(yōu)方程：Y=-35.160-1.256Wi-3.951AL+1.274Ns（R=0.963，R2=0.927）。該模型可解釋92.7%的預(yù)測(cè)結(jié)果，模型擬合度很高。結(jié)果顯示，花序?qū)?、芒長(zhǎng)和小穗數(shù)與老芒麥落粒率的關(guān)系密切，當(dāng)試驗(yàn)中其他條件不變的情況下，花序?qū)捄兔㈤L(zhǎng)每增加1個(gè)單位，落粒率就分別減少1.256%和3.951%。當(dāng)小穗數(shù)每增加1個(gè)單位時(shí)，落粒率分別增加1.274%。

表6 老芒麥農(nóng)藝性狀主成分分析Table 6 Principal component analysis of agronomic traits in E.sibiricus gemplasms

2.7 供試材料農(nóng)藝性狀的聚類分析

對(duì)15份老芒麥材料基于農(nóng)藝性狀和落粒率進(jìn)行聚類分析得到樹狀圖（圖2），以相對(duì)距離為15進(jìn)行分類，供試材料被分為4類。第Ⅰ類包括11份材料，分別為16-167、16-319、17-335、17-298、16-033、16-032、17-178、17-124、17-149、17-263和17-051，結(jié)合農(nóng)藝性狀和自然落粒率發(fā)現(xiàn)該類群小穗數(shù)多，單序籽粒數(shù)較多，落粒率高，平均為41.24%；第Ⅱ類僅有17-050這1份材料，該類群芒長(zhǎng)最長(zhǎng)，單序籽粒數(shù)最多且落粒率低，僅為18.63%；第Ⅲ類僅包括16-301和17-244兩份材料，該類群小穗數(shù)較多，但單序籽粒數(shù)最少，平均落粒率為42.41%。第Ⅳ類僅有17-064，該類群?jiǎn)涡蜃蚜?shù)少，千粒重及單序籽粒重均較低，且落粒率低，僅為17.54%。因此，第Ⅱ和Ⅳ類的兩份材料可以作為低落粒種質(zhì)選育的候選材料。

圖2 基于老芒麥農(nóng)藝性狀的聚類Fig.2 The cluster of E.sibiricus based on agronomic traits

3 討論

3.1 老芒麥落粒率研究

落粒性是制約老芒麥發(fā)展的重要因素之一，對(duì)老芒麥的種子生產(chǎn)造成了嚴(yán)重影響。牧草的落粒性與其種、品種、環(huán)境條件等有直接關(guān)系［1］，本研究選用的15份材料均為野生種，馴化時(shí)間短，加之試驗(yàn)所在地生長(zhǎng)期短，氣候寒冷且風(fēng)大等特點(diǎn)，可能是造成老芒麥落粒率高的根本原因。本試驗(yàn)對(duì)15份老芒麥資源的田間落粒率測(cè)定表明，15份材料中17-064的落粒率最低，為17.54%，表明其抗落粒性強(qiáng)，可作為低落粒種質(zhì)選育和研究落粒機(jī)理的理想材料。17-124的落粒率最高，為56.92%，表明該資源易落粒。動(dòng)態(tài)觀測(cè)表明，在種子成熟過程中落粒率不斷增大。乳熟后第3天各材料平均落粒率僅為17.58%，個(gè)別材料低于10%。而在乳熟后第15天平均落粒率增加到了49.45%，個(gè)別資源增加到近60%，因此，乳熟期落粒率增幅開始變大。為了避免籽粒在成熟過程中的嚴(yán)重脫落，今后可進(jìn)行含水量、淀粉及各時(shí)期種子發(fā)芽率等指標(biāo)的測(cè)定，選取適宜的收獲期完成收獲。

通過農(nóng)藝性狀與落粒率對(duì)15份老芒麥材料的聚類分析將種質(zhì)分為4類，分析表明第Ⅰ類群落粒率高，但小穗數(shù)多，單序籽粒數(shù)多。因此今后研究中該類群資源可以通過栽培措施、使用外源激素等手段降低落粒率，提高產(chǎn)量；第Ⅱ和Ⅳ類群的兩份材料落粒率低，可以作為低落粒種質(zhì)選育的材料，并且可以作為探究落粒機(jī)理的供試材料。

3.2 老芒麥落粒率變異分析

本研究發(fā)現(xiàn)同一份資源各單株間存在較大差異（表2），并且各資源間落粒率變異系數(shù)達(dá)31.62%（表4），表明各單株和各資源間落粒性存在較大遺傳差異。趙旭紅等［10］研究發(fā)現(xiàn)老芒麥落?？傮w變異達(dá)24.58%，本研究結(jié)果與其結(jié)果相似。目前篩選低落粒種質(zhì)是落粒性研究的重點(diǎn)，而落粒率存在較大差異的這些材料是老芒麥落粒性研究的理想材料。通過落粒率不同的材料進(jìn)行進(jìn)一步的生理、分子等方面的研究確定老芒麥的落粒機(jī)理，為老芒麥低落粒新品種的選育提供基礎(chǔ)。

3.3 老芒麥落粒性相關(guān)因素分析

農(nóng)藝性狀是篩選不同落粒程度老芒麥的重要指標(biāo)，本研究通過落粒率與農(nóng)藝性狀的相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)，15個(gè)農(nóng)藝性狀中有7個(gè)性狀與老芒麥種子落粒率存在顯著相關(guān)。其中，落粒率與小穗數(shù)呈極顯著正相關(guān)，與穗軸節(jié)數(shù)、花序長(zhǎng)、小穗寬和外稃長(zhǎng)呈顯著相關(guān)，因此在篩選低落粒材料時(shí)應(yīng)重點(diǎn)關(guān)注小穗數(shù)這一性狀，并選取穗較短的材料。此外落粒率與花序?qū)挸蕵O顯著負(fù)相關(guān)，與芒長(zhǎng)呈顯著負(fù)相關(guān)，表明在低落粒老芒麥篩選時(shí)應(yīng)重點(diǎn)選取花序較寬且芒長(zhǎng)的材料。并且通過將15份材料按落粒率分類，發(fā)現(xiàn)落粒率＜30%的材料花序性狀表現(xiàn)好，這與相關(guān)性分析的結(jié)論一致。張俊超等［14］通過對(duì)6份來自青藏高原的老芒麥為研究材料，測(cè)定了其落粒率并且分析了落粒和其他農(nóng)藝性狀的關(guān)系，發(fā)現(xiàn)老芒麥的落粒性與其花序長(zhǎng)、芒長(zhǎng)、小穗數(shù)、小穗小花數(shù)和千粒重存在密切相關(guān)性。游明鴻等［21］將老芒麥落粒性與產(chǎn)量性狀進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)花序柄長(zhǎng)、芒長(zhǎng)等性狀與落粒率存在一定關(guān)系。本研究結(jié)果與前人研究結(jié)果相似，小穗數(shù)、芒長(zhǎng)和花序?qū)挼刃誀钍怯绊懤厦Ⅺ溌淞５闹饕硇鸵蛩?。主成分分析表明?主成分反映的老芒麥穗部特性是影響落粒率的主要因子，回歸分析表明芒長(zhǎng)、小穗數(shù)和花序?qū)捙c老芒麥落粒關(guān)系密切。因此，可充分利用主成分和回歸分析的研究結(jié)論，深入研究種子落粒性，加快育種進(jìn)程，縮短育種的周期。

4 結(jié)論

1）老芒麥各資源落粒率存在明顯差異，低落粒的17-064和17-050可作為培育低落粒品種和研究落粒機(jī)理的理想材料。2）動(dòng)態(tài)落粒率研究表明，在種子成熟過程中老芒麥的落粒率不斷增加，且各時(shí)期存在極顯著差異（P＜0.01）。3）綜合相關(guān)性分析、主成分分析和回歸分析，小穗數(shù)、芒長(zhǎng)和花序?qū)挼仁怯绊懤厦Ⅺ溌淞Ｂ实年P(guān)鍵因素。