老芒麥研究進展

王傳旗 王紅梅 魏小星 馬 祥 周青平

（1青海大學(xué)畜牧獸醫(yī)科學(xué)院，810016，青海西寧；2新疆工程學(xué)院，830023，新疆烏魯木齊；3西南民族大學(xué)，610041，四川成都）

老芒麥（Elymus sibiricusLinn.）是禾本科披堿草屬多年生疏叢型草本植物，分布于中國黑龍江、吉林、遼寧、內(nèi)蒙古、河北、山西、陜西、甘肅、寧夏、青海、新疆、四川、西藏等省區(qū)，在俄羅斯、朝鮮和日本也有分布[1]。老芒麥葉量豐富，草質(zhì)柔軟，富含蛋白質(zhì)，適口性好，是優(yōu)良的飼用植物。此外，其生態(tài)適應(yīng)性強，具有抗旱耐寒等特性，可作為鄉(xiāng)土植物抗逆性育種的理想材料。目前，我國共培育出了“川草1號”老芒麥、“川草2號”老芒麥、吉林老芒麥、同德老芒麥、青牧1號老芒麥、農(nóng)牧老芒麥、阿壩老芒麥和紅原老芒麥8個老芒麥品種。我國老芒麥野生種質(zhì)資源豐富，目前我國收集到野生老芒麥種質(zhì)700余份[2]，這為老芒麥牧草的育種、栽培及其他方面研究奠定了基礎(chǔ)。本文在前人研究的基礎(chǔ)上，分別從栽培技術(shù)、引種、產(chǎn)量、品質(zhì)、生理生化、形態(tài)和分子等7個方面對老芒麥相關(guān)研究進行了回顧，以期為老芒麥種質(zhì)資源的開發(fā)利用提供參考。

1 老芒麥栽培技術(shù)方面的研究

我國關(guān)于老芒麥栽培技術(shù)方面的研究較多，本文就近些年來老芒麥的栽培技術(shù)進行了歸納和總結(jié)，以期形成一套科學(xué)有效的栽培技術(shù)，為老芒麥的栽培及其他方面的研究提供依據(jù)。

1.1 播期、播量、播深、行距及施肥

老芒麥可以春播、夏播、秋播，但以夏播或秋播為好；播種方式以條播為佳，行距15～30cm，收草播種量為30kg/hm2，采種播種量為22.5kg/hm2，播深2～4cm[3]。在四川省草原科學(xué)研究院牧草育種中心，游明鴻等[4]通過行距、播種量和施肥量對“川草2號”老芒麥產(chǎn)量影響的分析表明，30cm行距和45kg/hm2氮肥處理的草產(chǎn)量最高，50cm行距和45kg/hm2氮肥處理的種子產(chǎn)量最高。在四川省阿壩州紅原縣瓦切種子基地，劉金平等[5]研究表明，肥料與除草劑混施可減少田間作業(yè)次數(shù)，達到增肥和除草的雙重效果。

1.2 種植方式

壟溝集雨種植模式是目前干旱及半干旱地區(qū)提高大田作物和豆科牧草產(chǎn)量的研究熱點[6-10]，該種植模式側(cè)重于集雨效率和增產(chǎn)效果[11-12]。在中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院草原研究所太仆寺旗試驗基地，李春榮等[13]研究表明，覆膜壟溝集雨種植老芒麥可以促進老芒麥的生長發(fā)育，提高種植帶內(nèi)牧草產(chǎn)量。研究顯示，如果當(dāng)?shù)孛磕?-8月的降水量達到年總降水量的65%，則溝內(nèi)集雨效率可達到80% 以上[6，10]。

與單播牧草相比，混播牧草具有產(chǎn)量高而穩(wěn)定、營養(yǎng)完全且能減輕病蟲草害等優(yōu)勢。因而，牧草混播也是當(dāng)前建植人工草地和草原生態(tài)恢復(fù)中常用的建植方式。在烏鞘嶺南麓的天?？h抓喜秀龍鄉(xiāng)雙岔村，潘正武等[14]利用箭舌豌豆、冷地早熟禾、“草原2號”苜蓿、沙生冰草、無芒雀麥、多葉老芒麥和當(dāng)?shù)匮帑溸M行了多年生混播草地建植試驗，研究顯示，“草原2號”苜蓿5kg/hm2+無芒雀麥10kg/hm2+多葉老芒麥15kg/hm2的混播組合表現(xiàn)優(yōu)良。在青海省達日縣打貯草站，施建軍等[15]研究表明，多葉老芒麥30%+中華羊茅70%和垂穗披堿草70%+西北羊茅30%的禾本科牧草混播組合下，第2年地上生物量較大。

1.3 刈割時間、頻率及留茬高度

刈割對牧草產(chǎn)量和品質(zhì)具有很大影響，應(yīng)考慮牧草種類和外部環(huán)境因素確定刈割時間、頻率和高度，如土壤肥力和降水量等[16]。

在川西北補播老芒麥改良的天然高寒草地中，在老芒麥盛花期刈割群落地上生物量的75%，其產(chǎn)量和其他植物總產(chǎn)量均最高[17]。在內(nèi)蒙古呼和浩特市和林格爾縣公喇嘛鎮(zhèn)哈拉沁村，包烏云等[18]研究表明，老芒麥年刈割1～2次可獲得較高的產(chǎn)草量。在四川省草原科學(xué)研究院試驗基地，雷雄等[19]研究認為，“川草2號”老芒麥刈割高度為6cm時，其產(chǎn)草量和品質(zhì)達到最佳。

綜上所述，老芒麥栽培技術(shù)主要包括播期、播量、播深、行距、施肥、種植方式及刈割的時間、頻率和留茬高度。根據(jù)老芒麥栽培技術(shù)研究經(jīng)驗，老芒麥以夏播為宜；在種植方式上建議混播，老芒麥可與禾本科、豆科牧草按比例進行混播；單播條件下，應(yīng)條播，播量22.5～30.0kg/hm2，播深2～4cm，行距30cm，氮肥45kg/hm2，且肥料與除草劑混施較好；老芒麥在盛花期刈割，留茬高度為6cm，年刈割1～2次。此外，在干旱和半干旱地區(qū)，壟溝集雨種植模式可較大程度提高老芒麥牧草的供水量和水分利用效率。

2 老芒麥引種方面的研究

引種對緩解當(dāng)?shù)夭菪竺芗吧鷳B(tài)環(huán)境保護具有重要的現(xiàn)實意義。

薩克達特[20]在高寒地區(qū)優(yōu)良牧草的引種試驗中，對老芒麥、紫花苜蓿（抗寒品種“馴鹿”）和紅豆草在新疆巴倫臺地區(qū)進行引種試驗，通過出苗率、生育周期和生長速度的測定，表明老芒麥在該地區(qū)生長較好，有推廣價值。

李蓮香[21]對4種多年生禾本科牧草引種試驗表明，在平均草層高度和產(chǎn)量方面，多葉老芒麥明顯高出垂穗披堿草、中華羊毛和冷地早熟禾，更適宜在青海省同仁縣年都乎鄉(xiāng)地區(qū)大量種植。

楊小梅[22]對禾本科牧草引種試驗研究結(jié)果顯示，“川草2號”老芒麥的鮮草產(chǎn)量、植株高度、干鮮比和越冬率等指標較高，表現(xiàn)良好，可在黑龍江省雙鴨山市寶清縣寶清鎮(zhèn)地區(qū)的草地建設(shè)中推廣應(yīng)用。

馬彥彪等[23]在祁連山北麓幾種牧草引種試驗中，對早熟禾、垂穗披堿草、老芒麥和斜莖黃芪4種牧草在海拔3 000～3 700m的甘肅省肅南縣大河鄉(xiāng)大岔村引種成功，其中老芒麥生長高度和產(chǎn)草量均高于當(dāng)?shù)乇馑氡荨?/p>

綜上所述，老芒麥主要在新疆、青海、黑龍江和甘肅等地進行引種，與野生老芒麥的地理分布大致相同。鑒于老芒麥在各引種地區(qū)的優(yōu)良表現(xiàn)，老芒麥可作為我國牧區(qū)及農(nóng)牧交錯帶區(qū)域優(yōu)良牧草引種的重要種質(zhì)資源。

3 老芒麥產(chǎn)量方面的研究

近年來，關(guān)于牧草產(chǎn)量方面的研究已有較多報道[24-25]，并取得了豐碩的成果。本文從老芒麥牧草產(chǎn)量、種子產(chǎn)量和落粒性對老芒麥產(chǎn)量的影響進行闡述。

3.1 老芒麥牧草產(chǎn)量的研究

在新疆，阿那爾·比克巴依等[26]對6個披堿草屬牧草在天山北坡生長性能的評價結(jié)果表明，干草產(chǎn)量最高的是老芒麥，2017年和2018年的干草產(chǎn)量分別為11 610和10 290kg/hm2。在青海省海晏縣哈勒景鄉(xiāng)永豐村，侯留飛等[27]研究表明，同德老芒麥和紅原老芒麥的初花期株高和鮮草產(chǎn)量均表現(xiàn)較好。

3.2 老芒麥種子產(chǎn)量的研究

在河北張家口塞北管理區(qū)，趙利等[28]通過不同氮磷處理對老芒麥種子產(chǎn)量、產(chǎn)量組分及根系的影響研究，結(jié)果表明，單施90kg N/hm2時，種子產(chǎn)量達到592.26kg/hm2；單施 90kg P/hm2時，種子產(chǎn)量達到680.61kg/hm2，并指出氮肥及氮磷互作對青海同德老芒麥種子千粒重影響顯著。在青海省同德縣巴灘地區(qū)，蘭措卓瑪[29]研究表明，熱量條件對同德老芒麥牧草籽粒產(chǎn)量的影響大于水分條件，而光照條件對牧草籽粒產(chǎn)量的影響甚微。

落粒性是野生植物適應(yīng)自然環(huán)境的一種生存策略。栽培條件下，老芒麥牧草的落粒性是制約其種子生產(chǎn)的一個極為不利的因素。研究表明，在川西北高原約3 500hm2的“川草2號”老芒麥種子生產(chǎn)基地，由于老芒麥落粒特性的影響，其種子實際產(chǎn)量僅為100～450kg/hm2[30]。

綜上所述，老芒麥在實際生產(chǎn)過程中，其鮮草、干草及籽粒產(chǎn)量較高。但落粒性是制約老芒麥種子產(chǎn)量的瓶頸，且增加了老芒麥種子收獲難度和生產(chǎn)成本，不利于老芒麥品種的栽培和推廣。

4 老芒麥品質(zhì)方面的研究

老芒麥葉量豐富，草質(zhì)柔軟，適口性好，為牛羊喜食的牧草。加強老芒麥品質(zhì)方面的研究，可為老芒麥牧草的開發(fā)利用提供依據(jù)。

4.1 老芒麥牧草青貯品質(zhì)研究

不同添加劑對青貯飼料的發(fā)酵品質(zhì)影響不同[31-32]。研究表明，甲酸和丙酸通過抑制酵母菌和霉菌等好氧微生物的活動，能有效降低青貯飼料pH值和氨態(tài)氮含量，從而提高青貯飼料的品質(zhì)[33-34]。李平等[35]研究表明，丙酸處理和甲酸鈉處理均能夠顯著提高“川草2號”老芒麥牧草的可溶性碳水化合物和干物質(zhì)含量，同時可使中性洗滌纖維和酸性洗滌纖維含量顯著降低。夏白雪等[36]研究表明，添加“核心料”（一種復(fù)合型營養(yǎng)制劑，包含菌糠、酒糟、玉米、麥鼓和菜籽粕等營養(yǎng)成分），能有效降低老芒麥飼草pH值，并穩(wěn)定其蛋白質(zhì)含量。

4.2 老芒麥牧草礦物質(zhì)元素研究

馬曉云[37]在高寒區(qū)5種牧草生產(chǎn)性能及品質(zhì)評價中，測得同德老芒麥在開花期的粗蛋白含量為15.4g/kg，粗脂肪含量為34.3g/kg，粗纖維含量為26.2g/kg，中性洗滌纖維含量為55.6g/kg，酸性洗滌纖維含量為29.3g/kg，粗灰分含量為7.9g/kg，Ca含量為1.08g/kg，P含量為0.25g/kg。“川草2號”老芒麥從抽穗期到乳熟期，其粗蛋白質(zhì)和可溶性蛋白質(zhì)含量降低，中性洗滌纖維、酸性洗滌纖維和酸性洗滌木質(zhì)素含量升高，中性洗滌不溶性蛋白質(zhì)和酸性洗滌不溶性蛋白質(zhì)含量降低，碳水化合物組分和緩慢降解碳水化合物含量呈遞增趨勢，快速降解碳水化合物和非結(jié)構(gòu)性碳水化合含量呈下降趨勢[38]。

老芒麥品質(zhì)研究主要集中在牧草的青貯和牧草的礦物質(zhì)含量2個方面。在老芒麥牧草青貯研究方面，添加劑具有降低青貯飼草的pH值、穩(wěn)定蛋白含量、提高可溶性碳水化合物等功能，是老芒麥牧草青貯試驗研究的重要內(nèi)容。在老芒麥牧草礦物質(zhì)含量研究方面，抽穗期、開花期和成熟期是其研究的重要生育時期。老芒麥從抽穗期到乳熟期，其主要營養(yǎng)成分粗蛋白含量開始減少，而影響牧草適口性的礦物質(zhì)元素如木質(zhì)素含量則逐漸提高。

5 老芒麥生理生化方面的研究

老芒麥生理生化方面的研究中，種子萌發(fā)期和苗期是其研究的重要階段。本文就老芒麥種子萌發(fā)期、幼苗期、抽穗期、開花期及灌漿期進行闡述。

5.1 老芒麥種子萌發(fā)期

種子萌發(fā)階段是牧草生活史的起始階段，對牧草幼苗建成及后期的生長發(fā)育具有重要作用。因此，該階段是牧草研究的焦點。

研究表明，老芒麥胚根和胚芽的伸長與Na2CO3溶液濃度呈負相關(guān)關(guān)系[39-40]。王傳旗等[41]在鹽脅迫條件下對西藏3種野生披堿草屬牧草種子發(fā)芽影響研究中，發(fā)現(xiàn)老芒麥種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)均隨NaCl溶液濃度的升高而降低。

老芒麥種子萌發(fā)期的研究中，其常用的生理指標為發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)、胚根長和胚芽長。

5.2 老芒麥苗期

逆境條件下，植物體內(nèi)會產(chǎn)生活性氧（reactive oxygen species，ROS）并迅速積累[42]。植物為避免ROS的損害，通常會啟動一系列的防衛(wèi)系統(tǒng)[43]。植物體內(nèi)參與防衛(wèi)機制的酶主要是超氧化物歧化酶（superoxide dismutase，SOD）、 過 氧 化 物 酶（peroxidase，POD）和過氧化氫酶（catalas，CAT）等，這些酶通過抗壞血酸途徑來清除體內(nèi)的ROS[44]。可溶性糖對植物細胞膜有穩(wěn)定作用，還可起到保護酶類的作用[45]。因此，在植物的生理機理研究中，保護酶系統(tǒng)和可溶性糖是其主要研究內(nèi)容。

研究顯示，隨著低溫脅迫程度的加劇，同德老芒麥幼苗葉片相對膜透性、葉綠素含量、可溶性蛋白含量、丙二醛含量、CAT活性、脯氨酸含量呈上升趨勢，可溶性糖含量則先升后降[46]。馬曉林等[47]研究表明，老芒麥葉片SOD和CAT活性均隨著鹽濃度的升高呈先增后降趨勢。

綜上，苗期老芒麥的生理生化研究主要在滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)、保護酶系統(tǒng)、細胞膜透性和水分代謝方面，而常用指標為SOD、CAT、POD、丙二醛、脯氨酸、葉綠素、可溶性糖、可溶性蛋白和相對含水量等。

5.3 老芒麥抽穗期、盛花期和灌漿期研究

老芒麥葉片氣孔密度隨生育期逐漸變大，在盛花期達到最大后略有下降[48]。游明鴻等[49]研究表明，“川草2號”老芒麥葉片光合速率隨行距增大而增強，胞間CO2濃度與光合速率變化趨勢相反，蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度在行距75cm范圍內(nèi)與其光合速率變化趨勢相一致。

老芒麥在抽穗期、盛花期和灌漿期階段的生理研究主要在光合系統(tǒng)方面，常用指標為氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度、蒸騰速率和光合速率。

6 老芒麥形態(tài)方面的研究

老芒麥穎果為褐色、長紡錘形，背腹扁平，具有角質(zhì)層，無內(nèi)外表皮間薄壁細胞，種皮為細胞結(jié)構(gòu)，具外胚葉[50]。

研究表明，葉舌長度、葉長、小穗長及小花數(shù)等性狀是造成老芒麥表型差異的主要因素[51]。熊潮慧等[52]通過對來自俄羅斯（西伯利亞地區(qū)）、蒙古、中國新疆和青藏高原地區(qū)的34份老芒麥野生種質(zhì)資源研究，結(jié)果表明，葉長、葉寬、單株干重和株高4個性狀具有較大的變異系數(shù)，而千粒重和單株分蘗數(shù)具有較小的變異系數(shù)。鄢家俊等[53]研究表明，內(nèi)外穎長、內(nèi)外穎芒長、旗葉寬、倒二葉片長、株高、內(nèi)外稃長、外稃芒長、內(nèi)外稃寬、穗中部節(jié)上每小穗的小花數(shù)、穗長、葉色、莖粗、灰度和穗中部節(jié)上的小穗數(shù)是引起老芒麥形態(tài)分化的主要指標。

老芒麥形態(tài)研究多集中在形態(tài)變異方面，常用的指標為內(nèi)外穎長、內(nèi)外穎芒長、內(nèi)外稃長、外稃芒長、內(nèi)外稃寬、葉長、葉舌長度、葉寬、旗葉寬、倒二葉片長、葉色、穗中部節(jié)上每小穗的小花數(shù)、莖粗、灰度和穗中部節(jié)上的小穗數(shù)、小花數(shù)、穗長、千粒重、株高和單株干重等。

7 老芒麥分子方面的研究

7.1 老芒麥遺傳多樣性研究

簡單重復(fù)序列（simple sequence repeat，SSR）和相關(guān)序列擴增多態(tài)性（sequence-related amplified polymorphism，SRAP）因具有多態(tài)性高、重復(fù)性好和共顯性等優(yōu)點[54]，已廣泛應(yīng)用于植物遺傳育種的各個領(lǐng)域。

Xie等[55]利用EST-SSR分子標記研究了青藏高原東北緣24份老芒麥的落粒差異，結(jié)果表明，供試材料多態(tài)位點為89.4%，種質(zhì)內(nèi)多態(tài)位點為52.0%，地理區(qū)域間材料多態(tài)位點為73.3%。顧曉燕等[56]對老芒麥種質(zhì)資源遺傳多樣性的SRAP分析表明，來自于青藏高原和蒙古的老芒麥種質(zhì)間的平均遺傳相似性值最小（0.830），而來自于俄羅斯和蒙古的老芒麥種質(zhì)間的平均遺傳相似性值最大（0.897）。

我國老芒麥種質(zhì)資源豐富，通過對老芒麥種質(zhì)資源遺傳多樣性分析，可對老芒麥種質(zhì)資源的利用及育種提供依據(jù)。

7.2 老芒麥品種鑒定研究

老芒麥和垂穗披堿草均為穗狀花序下垂，二者在形態(tài)上十分相似，對其進行準確區(qū)分比較困難。因此，利用分子標記手段對老芒麥進行鑒定成為研究焦點。

Xie等[57]利用SCoT分子標記，構(gòu)建了24份老芒麥種質(zhì)的指紋圖譜，可為鑒定老芒麥種質(zhì)資源提供依據(jù)。張俊超等[58]利用EST-SSR分子標記對國內(nèi)的52份老芒麥材料進行遺傳多樣性研究，并構(gòu)建了7個老芒麥品種的DNA指紋圖譜。雷云霆等[59]篩選出的小麥EST-SSR引物Xcwcm38c在垂穗披堿草中的多態(tài)性標記可以有效區(qū)分垂穗披堿草和老芒麥。

在野外對野生老芒麥種質(zhì)資源進行收集和室內(nèi)對老芒麥種質(zhì)資源進行分類時，老芒麥和垂穗披堿草混淆是一個常見問題。在分子水平上，通過SSR分子標記建立老芒麥種質(zhì)指紋圖譜庫，可對老芒麥物種進行準確有效的鑒定，這對我國野生老芒麥種質(zhì)資源的收集、保護與老芒麥品種的開發(fā)利用具有極其重要的現(xiàn)實意義。

8 總結(jié)與展望

8.1 總結(jié)

目前，老芒麥在栽培技術(shù)、引種、產(chǎn)量、品質(zhì)、形態(tài)、生理生化和分子方面的研究均有不同程度的報道，并取得了一定的成果，但仍存在一些問題。

老芒麥生育時期研究不全面。老芒麥生育時期可分為苗期、分蘗期、拔節(jié)期、孕穗期、抽穗期、開花期和成熟期，而老芒麥在產(chǎn)量、品質(zhì)和生理生化等方面研究階段相對獨立，不能全面反映老芒麥各個生育時期的動態(tài)變化狀況。

老芒麥的研究基礎(chǔ)薄弱，缺乏系統(tǒng)性。在栽培技術(shù)方面，老芒麥的栽培不僅包括播期、播量、播深、行距、施肥、種植方式及刈割的時間、頻率和留茬高度，還有病蟲草害的治理、種子的收獲時期及越冬管理等方面的研究。產(chǎn)量方面，遺傳因素、環(huán)境因素和栽培措施都可能對老芒麥生物產(chǎn)量產(chǎn)生影響，而目前多集中于某一方面的因素進行研究。品質(zhì)方面，老芒麥品質(zhì)研究主要集中在牧草的青貯和牧草的礦物質(zhì)含量2個方面，關(guān)于老芒麥的青貯設(shè)施和青貯方法研究尚未見報道。生理生化方面，在苗期老芒麥生理生化研究中，對老芒麥地上部分葉片進行了相關(guān)研究，而對地下部分的研究未見報道。形態(tài)方面，老芒麥形態(tài)測定指標較多，且多集中在形態(tài)變異方面，但同一生育時期的形態(tài)指標測定缺乏標準。在分子方面，對老芒麥的研究多用轉(zhuǎn)錄組分子標記，而利用蛋白質(zhì)組、基因組和代謝組技術(shù)對老芒麥進行研究較少，尤其是同時利用多種分子技術(shù)手段分析老芒麥的差異表達基因尚未見詳細報道。

8.2 展望

今后應(yīng)對老芒麥的各個生育時期進行相關(guān)研究。在栽培技術(shù)方面，從老芒麥播種到收獲的整個生育時期進行栽培管理措施研究，使之形成一套科學(xué)有效的栽培技術(shù)。在產(chǎn)量方面，應(yīng)結(jié)合老芒麥品種自身特性、環(huán)境因素和栽培措施等方面挖掘老芒麥生產(chǎn)潛力；此外，還應(yīng)加強老芒麥的落粒性研究，運用植物生理學(xué)和分子生物學(xué)手段，找出影響老芒麥落粒的生理因素或基因，篩選出低落粒的老芒麥，為后期老芒麥的引種與栽培奠定基礎(chǔ)。在引種方面，繼續(xù)加強老芒麥優(yōu)良品種的引種試驗范圍研究，擴大老芒麥牧草的種植面積，充分發(fā)揮老芒麥品種的優(yōu)良特性并直接應(yīng)用于生產(chǎn)。在品質(zhì)方面，從添加劑、青貯方法和青貯設(shè)施等方面進行綜合研究，探索青貯最佳組合條件，最大限度地提高老芒麥青貯品質(zhì)。在生理生化方面，結(jié)合老芒麥地上部分和地下部分進行研究，闡明其生理生化各指標間的聯(lián)系和相互作用。在形態(tài)方面，從老芒麥苗期到成熟期進行系列生育時期的形態(tài)指標測定，并制定相應(yīng)的形態(tài)指標標準。在分子方面，借助多種分子生物學(xué)技術(shù)手段對老芒麥進行深入分析，并揭示他們之間的對應(yīng)關(guān)系，如深入研究表達老芒麥落粒性狀基因的對應(yīng)蛋白基因，進而為老芒麥低落?；蚩寺『头肿佑N提供依據(jù)。上述工作的開展對老芒麥種質(zhì)資源的選育、開發(fā)利用及老芒麥的推廣具有重要的指導(dǎo)意義。