我國老芒麥育種研究進(jìn)展

蘇紅錦，卓玉璞，王歷寬，馮　今（．甘肅省天祝縣草原工作站，天祝 73300；.甘肅省草原技術(shù)推廣總站，蘭州 73000）

我國老芒麥育種研究進(jìn)展

蘇紅錦1，卓玉璞1，王歷寬2，馮今2（1．甘肅省天?？h草原工作站，天祝 733200；2.甘肅省草原技術(shù)推廣總站，蘭州 730010）

老芒麥（Elymus sibiricus）在我國畜牧生產(chǎn)及生態(tài)建植中具有重要價(jià)值。我國老芒麥種質(zhì)資源豐富，但用于實(shí)際生產(chǎn)的老芒麥品種較少。文章綜述了我國老芒麥育種的最新研究進(jìn)展，以期為老芒麥育種提供參考。

老芒麥；種質(zhì)；遺傳多樣性；育種

老芒麥（Elymus sibiricus）又稱西伯利亞披堿草，是禾本科小麥族披堿草屬的多年生植物，為異源四倍體、自花授粉物種［1-2］。老芒麥也是青藏高原地區(qū)的當(dāng)家牧草，抗寒、抗旱、耐鹽堿，在退化草地改良上具有重要作用。近年來，隨著退耕、退牧還草等生態(tài)保護(hù)工程的開展及草食畜牧業(yè)生產(chǎn)的進(jìn)一步發(fā)展，老芒麥的需求量越來越大。截至目前，我國共培育出了8個(gè)老芒麥品種，但均為特定區(qū)域馴化選育品種，適應(yīng)性有限，推廣利用范圍狹窄，不能滿足當(dāng)前草畜業(yè)生產(chǎn)及生態(tài)建植發(fā)展的需要，所以老芒麥的育種工作亟待進(jìn)一步加快開展。

1　老芒麥野生種質(zhì)的分布

在我國，老芒麥主要分布于青海、新疆、西藏、甘肅、寧夏、內(nèi)蒙古、四川、吉林等省區(qū)，生境以森林草原的河谷草甸、山地草甸化草原、疏林、灌叢和林間空地為主［3］。在世界范圍內(nèi)，老芒麥分布地域主要包括蘇聯(lián)的東南部、歐洲、西伯利亞、遠(yuǎn)東、哈薩克斯坦、蒙古、日本以及中國等。老芒麥研究最早起始于蘇聯(lián)、英國和法國，1927年蘇聯(lián)將其作為栽培牧草用于生產(chǎn)，20世紀(jì)50年代我國吉林省畜牧研究所進(jìn)行老芒麥的馴化選育，20世紀(jì)60年代在生產(chǎn)上陸續(xù)推廣應(yīng)用［4］。老芒麥種質(zhì)資源豐富，截至目前我國共收集到700余份野生老芒麥種質(zhì)，這為老芒麥育種提供了極為便利的條件。

2　老芒麥遺傳多樣性的研究

2.1形態(tài)水平上的遺傳多樣性研究

穗部性狀遺傳多樣性的研究，有助于加深對(duì)老芒麥穗型的認(rèn)識(shí)及對(duì)老芒麥優(yōu)異育種材料的篩選，是老芒麥新品種選育的基礎(chǔ)。鄢家俊等［5］對(duì)川西北高原的13個(gè)野生老芒麥居群的單穗長(zhǎng)和寬、單穗重、小穗長(zhǎng)、內(nèi)外稃長(zhǎng)和每穗軸節(jié)小穗數(shù)等15項(xiàng)穗部形態(tài)指標(biāo)進(jìn)行了研究，結(jié)果表明，13個(gè)居群在穗部性狀上具有豐富的遺傳多樣性（Hc=1.793 7），且居群內(nèi)遺傳變異（69.31%）大于居群間（30.69%）。表明老芒麥在居群內(nèi)的遺傳多樣性要比居群間的豐富，從而為老芒麥種質(zhì)的進(jìn)一步篩選提供了參考。楊瑞武等［6］研究發(fā)現(xiàn)，來自四川、甘肅和新疆3省區(qū)不同居群的老芒麥在株高、葉片和穗部性狀上存在較明顯的差異。劉新亮等［7］通過對(duì)37份老芒麥種質(zhì)12個(gè)植物學(xué)特征進(jìn)行了變異性分析，發(fā)現(xiàn)不同材料之間差異較大，形態(tài)多樣性較為明顯。鄢家俊等［8］在青藏高原老芒麥種質(zhì)資源遺傳多樣性及優(yōu)異種質(zhì)篩選中的研究結(jié)果表明，野生老芒麥種質(zhì)形態(tài)學(xué)性狀變異廣泛，其中與牧草產(chǎn)量和種子產(chǎn)量相關(guān)的形態(tài)性狀變異較大，而與分類相關(guān)的指標(biāo)則變異程度較小。

2.2細(xì)胞水平上的遺傳多樣性研究

老芒麥?zhǔn)切←溩迮麎A草屬的模式種，是具有兩個(gè)名為St和H染色體組的四倍體（2n=28）［9］，但國內(nèi)還未見基于細(xì)胞水平上老芒麥遺傳多樣性的相關(guān)研究。該研究主要使用的方法是細(xì)胞學(xué)標(biāo)記法，是一種利用染色體數(shù)目、核型、分帶帶型、減數(shù)分裂的行為等進(jìn)行植物分類的方法，主要包括核型、染色體帶型、原位雜交及染色體的非整倍性和結(jié)構(gòu)的變異等，能準(zhǔn)確地反映植物體內(nèi)出現(xiàn)的細(xì)胞水平多樣性［8］。為了全方位、更準(zhǔn)確地研究老芒麥的遺傳多樣性，以便促進(jìn)育種材料的篩選、優(yōu)異遺傳資源的挖掘，老芒麥遺傳多樣性的研究方法應(yīng)該向多個(gè)方向拓展并不斷地深入，所以細(xì)胞水平上對(duì)老芒麥遺傳多樣性進(jìn)行研究還有很多工作要做。

2.3蛋白質(zhì)水平上的遺傳多樣性研究

植物體內(nèi)的蛋白質(zhì)多樣性在一定程度上反映了其遺傳物質(zhì)組成上的差異和遺傳多樣性。馬嘯等［10］對(duì)采自新疆、青海、四川、西藏4省區(qū)的33份野生垂穗披堿草進(jìn)行了醇溶蛋白遺傳多樣性的分析，發(fā)現(xiàn)供試野生垂穗披堿草材料具有較為豐富的醇溶蛋白遺傳多樣性，說明醇溶蛋白可作為一種遺傳多樣性研究的標(biāo)記物被加以利用。張建波等［11］采用酸性聚丙烯酰胺凝膠電泳技術(shù)（A-PAGE）對(duì)采自川西北高原（31份）、新疆、西藏、青海的55份垂穗披堿草材料進(jìn)行醇溶蛋白指紋圖譜研究，結(jié)果表明，川西北高原材料的醇溶蛋白遺傳多樣性水平低于其他應(yīng)試材料。馬嘯等［12］利用A-PAGE的醇溶蛋白標(biāo)記，對(duì)來自亞洲和北美的86份老芒麥種質(zhì)的遺傳多樣性和遺傳關(guān)系進(jìn)行了分析，結(jié)果顯示，電泳共檢測(cè)到52條醇溶蛋白條帶，其中47條為多態(tài)性條帶，多態(tài)性帶百分比達(dá)90.4%。鄢家俊等［13］以老芒麥品種川草1號(hào)和川草2號(hào)為對(duì)照，采用酸性聚丙烯酰胺凝膠電泳方法對(duì)采自川西北高原的36份野生老芒麥種質(zhì)和5份老芒麥新品系進(jìn)行了遺傳多樣性分析，結(jié)果顯示，供試?yán)厦Ⅺ湶牧暇哂休^為豐富的醇溶蛋白遺傳多樣性。

2.4分子水平上的遺傳多樣性研究

分子水平上研究老芒麥多樣性的相關(guān)報(bào)道較多，主要基于DNA-DNA雜交的DNA標(biāo)記，基于PCR的DNA標(biāo)記，PCR與限制性酶切技術(shù)結(jié)合的DNA標(biāo)記，單核苷酸多態(tài)性的DNA標(biāo)記［8］。鄢家俊等［14］基于SRAP和SSR分子標(biāo)記分析了青藏高原東南緣8個(gè)老芒麥自然居群遺傳變異，結(jié)果表明，16對(duì)SRAP引物在90個(gè)單株中共擴(kuò)增出384條可統(tǒng)計(jì)條帶，其中多態(tài)性條帶334條，占86.98%；16個(gè)SSR位點(diǎn)共檢測(cè)出等位變異221個(gè)，平均每個(gè)位點(diǎn)13.8個(gè)，其中具有多態(tài)性的位點(diǎn)數(shù)192個(gè)，占86.88%。雖然兩種標(biāo)記最終所得結(jié)果的表示方法有差異，但從所得結(jié)果均可以看出，這8個(gè)老芒麥自然居群中老芒麥具有豐富的遺傳多樣性。鄢家俊等［15］在青藏高原老芒麥種質(zhì)基于SRAP標(biāo)記的遺傳多樣性研究中，對(duì)采自青藏高原的52份老芒麥材料進(jìn)行遺傳多樣性分析，結(jié)果顯示，用16對(duì)隨機(jī)引物組合共擴(kuò)增出318條清晰可辨的條帶，其中多態(tài)性條帶275條，占86.48%，材料間的遺傳相似系數(shù)范圍在0.506 4～0.958 6之間，平均值0.792 1，物種水平上的Nei’s遺傳多樣性為0.227 0，表明供試?yán)厦Ⅺ溇哂胸S富的遺傳多樣性。鄢家俊等［16］采用SSR標(biāo)記技術(shù)對(duì)來自青藏高原的52份老芒麥材料的遺傳變異及親緣關(guān)系進(jìn)行了研究，結(jié)果表明，18對(duì)SSR引物共擴(kuò)增出236條清晰的條帶，其中多態(tài)性條帶204條，多態(tài)性位點(diǎn)率（PPB）86.44%，每對(duì)引物擴(kuò)增出7～20條帶，平均13.1條，多態(tài)性信息（PIC）含量0.267～0.471，平均0.35，SSR標(biāo)記效率（MI）3.98，說明來自青藏高原的52份材料具有豐富的遺傳多樣性。陳云等［17］在干旱脅迫下對(duì)老芒麥遺傳多樣性進(jìn)行了研究，結(jié)果顯示，10對(duì)引物總擴(kuò)增條帶數(shù)115條，平均每個(gè)引物擴(kuò)增11.5條，多態(tài)性條帶數(shù)103條，占總條帶數(shù)的89.57%，說明供試材料間差異明顯，具有豐富的遺傳多樣性。Xie等［18］利用不同來源的EST-SSR分子標(biāo)記研究了青藏高原東北緣具有明顯落粒差異的24個(gè)老芒麥種質(zhì)遺傳多樣性。研究結(jié)果表明，供試材料具有89.4%的遺傳多樣性，種質(zhì)內(nèi)變異52.0%，地理居群內(nèi)變異73.3%，老芒麥分子遺傳多樣性和落粒率變異具有一定的相關(guān)性。雷云霆等［19］利用來源于小麥的EST-SSR引物將不同來源的垂穗披堿草和老芒麥進(jìn)行區(qū)分，從而提高了物種鑒定的準(zhǔn)確性和可靠性。Xie等［20］利用SCoT分子標(biāo)記擴(kuò)增多態(tài)性構(gòu)建了來自青藏高原、蒙古、哈薩克斯坦和俄羅斯的24份老芒麥種質(zhì)的指紋圖譜，為老芒麥種質(zhì)快速鑒定提供了參考。

3　老芒麥育種研究方法

我國老芒麥育種主要采用了小麥育種的傳統(tǒng)方法。目前，我國共培育了8個(gè)老芒麥品種：川草1號(hào)老芒麥、川草2號(hào)老芒麥、吉林老芒麥、同德老芒麥、青牧1號(hào)老芒麥、農(nóng)牧老芒麥、阿壩老芒麥和紅原老芒麥。

我國在進(jìn)行老芒麥新品種培育時(shí)，主要采取的是小麥的傳統(tǒng)育種方法。目前我國老芒麥的育種是通過引種栽培、馴化選育等方法而獲得的，育成的品種主要作為地方栽培種。

盤朝邦等［21］在川西北高原栽培牧草育種研究中采用了系統(tǒng)選擇法，首先從原始群體選株（穗）或株叢，收種播植構(gòu)成株（穗）系圃，進(jìn)而從株系圃選擇優(yōu)良株系進(jìn)入優(yōu)系圃，作多行區(qū)播植和評(píng)選。而從優(yōu)系圃選得的系統(tǒng)，則用其單系或用多個(gè)入選系統(tǒng)組成混合系提供高一級(jí)育種試驗(yàn)。沈景林等［22］在高寒地區(qū)優(yōu)良牧草的篩選及生產(chǎn)性能研究中進(jìn)行了優(yōu)良牧草的引種栽培。楊利林等［23］對(duì)9種多年生禾本科牧草的引種試驗(yàn)做了初步的報(bào)道，發(fā)現(xiàn)短芒老芒麥和吉林老芒麥在柴達(dá)木地區(qū)的適應(yīng)性（主要是抗旱性）強(qiáng)、產(chǎn)草量高，且產(chǎn)籽量也很高，是柴達(dá)木地區(qū)建立人工草場(chǎng)較理想的優(yōu)良牧草。韓天文［24］在甘肅省“退牧還草”工程主要實(shí)施區(qū)的引種試驗(yàn)及草地補(bǔ)播方案的研究中，通過兩年的引種試驗(yàn)觀測(cè)，篩選出多葉老芒麥為適宜甘南農(nóng)牧交錯(cuò)地區(qū)推廣和種植的牧草。通過對(duì)2005—2006年參試草種全生育期觀察記錄，吉林老芒麥和多葉老芒麥等被作為適合天祝、肅南、祁連山高山草原區(qū)建植人工草地，實(shí)施草地補(bǔ)播的候選草種。多葉老芒麥?zhǔn)呛瘫究婆麎A草屬多年生牧草，是采用選擇育種的方法培育成的一個(gè)高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、適宜青海高寒牧區(qū)栽培的牧草新品種。

川草2號(hào)老芒麥?zhǔn)撬拇ㄊ〔菰芯克鶕?jù)1980年擬定的禾草育種計(jì)劃，針對(duì)以若爾蓋高原為主體的川西北高原寒溫氣候地域主栽禾草老芒麥存在的問題，加以改良提高，經(jīng)系統(tǒng)選擇育成的繼川草1號(hào)老芒麥之后的一個(gè)新品種。采用系統(tǒng)選擇的基本程序?yàn)?選株（穗）—株系（行）—系統(tǒng)（多行區(qū)）—品種比較試驗(yàn)—生產(chǎn)試驗(yàn)和多點(diǎn)示范試驗(yàn)［25］。

4　老芒麥育種展望

我國老芒麥育種工作開展的還很少，育成品種主要有8個(gè)，作為青藏高原地區(qū)當(dāng)家牧草，老芒麥發(fā)揮著重要的作用。我國對(duì)老芒麥的研究主要集中在遺傳多樣性及生產(chǎn)性狀的評(píng)價(jià)上，在形態(tài)及分子遺傳多樣性上的研究比較普遍。遺傳多樣性的研究是老芒麥新品種選育的基礎(chǔ)，隨著畜牧業(yè)的發(fā)展及退耕、退牧還草工程的開展，對(duì)老芒麥各種性能的要求也會(huì)發(fā)生變化，為了滿足實(shí)際生產(chǎn)需要，老芒麥的育種工作將得到極大的促進(jìn)。

我國老芒麥種質(zhì)資源豐富，老芒麥遺傳多樣性豐富，為了加快選育符合生產(chǎn)與生態(tài)建設(shè)需要以及更具推廣價(jià)值的老芒麥新品種，老芒麥種質(zhì)資源的收集應(yīng)該持續(xù)進(jìn)行，老芒麥生產(chǎn)性能的評(píng)價(jià)工作應(yīng)該得到更深層次的發(fā)展，在老芒麥生產(chǎn)性能及遺傳多樣性研究的基礎(chǔ)上進(jìn)行老芒麥的育種工作。此外，分子生物學(xué)技術(shù)的不斷發(fā)展為老芒麥基因組研究和重要農(nóng)藝性狀的功能基因挖掘，以及性狀的改良提供基礎(chǔ)，在未來可針對(duì)某些具體性狀，按照從表型—基因—性狀改良的思路和多基因聚合育種、分子設(shè)計(jì)育種的理念，將分子生物學(xué)技術(shù)和常規(guī)育種相結(jié)合加快培育高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、高抗的老芒麥新品種。

［1］ 鄢家俊，白史且，馬嘯，等.老芒麥遺傳多樣性及育種研究進(jìn)展［J］.植物學(xué)通報(bào)，2007，24（2）：226-231.

［2］ 鄢家俊，白史且，張新全，等.青藏高原東南緣老芒麥自然居群遺傳多樣性的SRAP和SSR分析［J］.草業(yè)學(xué)報(bào)，2008，19（4）：122-134.

［3］ 郭本兆.中國植物志（第九卷第三分冊(cè)）［M］.北京:科學(xué)出版社，1987.

［4］ 吳昊.9省區(qū)老芒麥種質(zhì)遺傳多樣性的SSR分析［D］.曲阜：曲阜師范大學(xué)，2013.

［5］ 鄢家俊，白史且，馬嘯，等.川西北高原野生老芒麥居群穗部形態(tài)多樣性研究［J］.草業(yè)學(xué)報(bào)，2007，16（6）：99-106.

［6］ 楊琦武，周永紅，鄭有良.披堿草屬、鵝觀草屬和猬草屬模式種的形態(tài)學(xué)變異和酯酶同工酶分析［J］.四川農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2000，18：291-295.

［7］ 劉新亮，德英，趙來喜.我國野生老芒麥種質(zhì)資源形態(tài)特征比較［C］//中國草學(xué)會(huì)青年工作委員會(huì)學(xué)術(shù)研討會(huì)論文集（上冊(cè)）. 2010：214-222.

［8］ 鄢家俊.青藏高原老芒麥種質(zhì)資源遺傳多樣性及優(yōu)異種質(zhì)篩選［D］.雅安：四川農(nóng)業(yè)大學(xué)，2009.

［9］ 曹致中，劉杰.老芒麥和疏花鵝觀草的核型分析［J］.中國草原與牧草，1985，2（4）：27-36.

［10］馬嘯，周永紅，于海清，等.野生垂穗披堿草種質(zhì)的醇溶蛋白遺傳多樣性分析［J］.遺傳，2006，28（6）：699-706.

［11］張建波.川西北高原野生垂穗披堿草遺傳多樣性研究［D］.雅安：四川農(nóng)業(yè)大學(xué)，2007.

［12］鄢家俊，白史且，張新全，等.青藏高原野生老芒麥種質(zhì)醇溶蛋白遺傳多樣性分析［J］.農(nóng)業(yè)生物技術(shù)學(xué)報(bào)，2009，17（5）：891-901.

［13］鄢家俊，白史且，張新全，等.川西北高原老芒麥的遺傳多樣性研究［J］.湖北農(nóng)業(yè)科學(xué)，2009，48（1）：31-35.

［14］鄢家俊，白史且，張新全，等.青藏高原東南緣老芒麥自然居群遺傳多樣性的SRAP和SSR分析［J］.草業(yè)學(xué)報(bào)，2010，19（4）：122-134.

［15］鄢家俊，白史且，張昌兵，等.青藏高原老芒麥種質(zhì)基于SRAP標(biāo)記的遺傳多樣性研究［C］//中國草學(xué)會(huì)牧草育種委員會(huì)第七屆代表大會(huì)論文集.2009：41-53.

［16］鄢家俊，白史且，常丹，等.青藏高原老芒麥種質(zhì)遺傳多樣性的SSR分析［J］.中國農(nóng)學(xué)通報(bào)，2010，26（9）：26-33.

［17］陳云，閆偉紅，吳昊，等.干旱脅迫下老芒麥遺傳多樣性分析［J］.草原與草坪，2014，34（2）：11-22.

［18］Wengang Xie，Xuhong Zhao，Jianquan Zhang，et al.Assessment of genetic diversityofSiberian wild rye（Elymus sibiricus L.）germplasms with variation of seed shattering and implication for future genetic improvement［J］.Biochemical Systematics and Ecology，2015，58：211-218.

［19］雷云霆，竇全文.青藏高原老芒麥和垂穗披堿草SSR分子標(biāo)記鑒定［J］.草業(yè)科學(xué)，2012，6（29）：937-942.

［20］Wengang Xie，Junchao Zhang，Xuhong Zhao，et al.Siberian wild rye（Elymus sibiricus L.）：Genetic diversityof germplasmdetermined usingDNAfingerprintingand SCoTmarkers［J］.Biochemical Systematics and Ecology，2015，60：186-192.

［21］盤朝邦，劉國藩.川西北高原栽培牧草育種研究［J］.四川草原，1988.

［22］沈景林，張娟華，譚剛，等.高寒地區(qū)優(yōu)良牧草的篩選及生產(chǎn)性能研究［J］.草業(yè)科學(xué)，2000，17（6）：18-25.

［23］楊利林，梁澤勝.9種多年生禾本科牧草引種試驗(yàn)初報(bào)［J］.飼料營(yíng)養(yǎng)，2007（7）：39-40.

［24］韓天文.甘肅省“退牧還草”工程主要實(shí)施區(qū)的引種試驗(yàn)及草地補(bǔ)播方案的研究［D］.蘭州：蘭州大學(xué)，2007.

［25］王元富，楊智永，盤朝邦.川草2號(hào)老芒麥選育報(bào)告［J］.四川草原，1995（1）：19-21.

Progress in Breeding of Elymus sibiricus

Su Hongjin1，ZhuoYupu1，WangLikuan2，et al
（1.Tianzhu CountyGrassland Station，Tianzhu 733200，Gansu，China；2.Gansu Grassland Technical Extension Station，Lanzhou 730010，China）

Elymus sibiricus germplasm is rich in China and plays an important role in animal husbandry and revegetation of grassland.However，E.sibiricus cultivars is unable tomeet the demand.This paper summarized the breedingprogress with an aim ofprovidingbasic information for future breedingofE.sibiricus.

Elymus sibiricus；germplasm；genetic diversity；breeding

S543.9

A

2095-3887（2016）01-0053-04

10.3969/j.issn.2095-3887.2016.01.015

2015-10-28

蘇紅錦（1970-），女，畜牧師，主要從事草原資源與生態(tài)監(jiān)測(cè)工作。

卓玉璞（1968-），男，高級(jí)畜牧師，大學(xué)本科，主要從事草地資源及草地保護(hù)工作。