• <tr id="yyy80"></tr>
  • <sup id="yyy80"></sup>
  • <tfoot id="yyy80"><noscript id="yyy80"></noscript></tfoot>
  • 99热精品在线国产_美女午夜性视频免费_国产精品国产高清国产av_av欧美777_自拍偷自拍亚洲精品老妇_亚洲熟女精品中文字幕_www日本黄色视频网_国产精品野战在线观看 ?

    基于果實(shí)解剖性狀的傘形科阿米芹族葛縷子亞族(Carinae)的數(shù)量分類

    2020-12-04 02:31:12宋春鳳劉啟新
    關(guān)鍵詞:壓扁阿米油管

    劉 芳,惠 紅,宋春鳳,劉啟新,①

    〔1. 宿州職業(yè)技術(shù)學(xué)院,安徽 宿州 234101; 2. 江蘇省中國(guó)科學(xué)院植物研究所(南京中山植物園),江蘇 南京 210014〕

    無論是以植物形態(tài)特征建立的分類系統(tǒng),還是以DNA分子序列建立的分支系統(tǒng),傘形科(Apiaceae)被認(rèn)為是一個(gè)相對(duì)自然、演化獨(dú)特、進(jìn)化程度高的類群,然而,其內(nèi)部的分類至今卻沒有一種被廣泛接受的現(xiàn)代分類系統(tǒng)[1]。在相當(dāng)長(zhǎng)時(shí)期內(nèi),大多學(xué)者認(rèn)可以形態(tài)性狀構(gòu)建的Drude分類系統(tǒng)[2],尤其是芹亞科(Apioideae)及其族級(jí)處理,但依據(jù)分子系統(tǒng)學(xué)形成的分支系統(tǒng)完全打破了芹亞科原有的分類系統(tǒng),取而代之的是先后多達(dá)40個(gè)主要分支或新族的分類處理[3-11],由此導(dǎo)致其中的有些類群界限模棱兩可或存有爭(zhēng)議[1,11],因此,傘形科的分類,特別是在屬間關(guān)系和族級(jí)劃分上,正經(jīng)歷著重新認(rèn)識(shí)和全面調(diào)整。

    在傳統(tǒng)分類系統(tǒng)中,阿米芹族(Ammineae)為芹亞科的一個(gè)大族[2],族下設(shè)有亞族、類,其主要特征是果實(shí)常呈卵形至長(zhǎng)圓狀圓筒形,頂端鈍或尖銳(但絕不成喙);分生果的橫切面呈近圓形至近五角狀圓形;主棱線形至稍呈翅狀,常彼此近相等,稀背部3條與側(cè)角2條不等。國(guó)產(chǎn)傘形科阿米芹族有41屬274種79變種(含亞種)[12-13],分為葛縷子亞族(Carinae)和西風(fēng)芹亞族(Seselinae)。其中葛縷子亞族有24屬,以果棱線形、等大、沿果體均等分布為特點(diǎn),又分為異型類、九棱類和真型類[12]。而在分子系統(tǒng)中,這些屬卻被分在從較原始的柴胡族(Bupleuraea)至最進(jìn)化的亮蛇床族(Selineae)的不同分支中,最突出的實(shí)例是將其中13個(gè)屬分到11個(gè)族或分支中[11]。因此,有關(guān)葛縷子亞族乃至阿米芹族的分類存在較大不確定性,族下的分類及屬間關(guān)系需進(jìn)一步厘清。

    由于傘形科植物的果實(shí)性狀相對(duì)穩(wěn)定,因而,其外部形態(tài)特征和內(nèi)部解剖結(jié)構(gòu)一直為植物分類學(xué)者所重視,在屬和亞科等不同分類等級(jí)上時(shí)有研究報(bào)道[14-20],其中也見有阿米芹族中某些屬內(nèi)種間的果實(shí)解剖學(xué)研究,如柴胡屬(BupleurumLinn.)[21]、藁本屬(LigusticumLinn.)[22-23]和茴芹屬(PimpinellaLinn.)等[24],但是對(duì)阿米芹族內(nèi)各屬間果實(shí)解剖特征缺乏比較研究,尤其是果實(shí)解剖性狀對(duì)探討該族或亞族中屬間分類關(guān)系的作用少有深入研究。

    數(shù)量分類學(xué)是現(xiàn)代植物分類學(xué)中廣泛應(yīng)用的研究手段之一[25-26],在多性狀評(píng)估中能有效減少因人為原因造成的主觀性,獲得較為客觀、真實(shí)的評(píng)價(jià)結(jié)果。因而,作者對(duì)阿米芹族葛縷子亞族代表性屬的果實(shí)解剖結(jié)構(gòu)進(jìn)行觀察,并以此為基礎(chǔ),對(duì)該亞族內(nèi)部的屬間關(guān)系開展數(shù)量分類學(xué)研究,探討果實(shí)解剖性狀對(duì)該亞族的分類學(xué)意義,為葛縷子亞族的合理分類提供科學(xué)依據(jù)。

    1 材料和方法

    1.1 材料

    供試種類為產(chǎn)于中國(guó)的傘形科阿米芹族9屬32種4變種1變型,包括葛縷子亞族7屬26種4變種1變型,以及作為外類群的西風(fēng)芹亞族2屬6種,共計(jì)37個(gè)分類運(yùn)算單元(簡(jiǎn)稱OUT,下同),各種類的憑證標(biāo)本信息詳見表1,憑證標(biāo)本均保存于江蘇省中國(guó)科學(xué)院植物研究所標(biāo)本館(NAS)。

    1.2 方法

    1.2.1 石蠟切片制片和觀察 取各種類新鮮或干燥的成熟果實(shí),作為供試材料。新鮮果實(shí)直接用FAA固定;干燥果實(shí)先用溫水浸泡,后經(jīng)氫氟酸軟化處理,再用FAA固定。切片采用常規(guī)石蠟切片法制片;切片為果實(shí)中部的橫切面;番紅-固綠對(duì)染,中性樹膠封片。用光學(xué)顯微鏡進(jìn)行觀察,并描述結(jié)構(gòu)特征,同時(shí)進(jìn)行顯微照相;每個(gè)果實(shí)觀察及測(cè)量5張切片,結(jié)果取平均值。

    表1 供試傘形科阿米芹族葛縷子亞族種類的憑證標(biāo)本信息

    1.2.2 性狀的選取與賦值 選擇比較穩(wěn)定的結(jié)構(gòu)特征作為數(shù)量分類性狀。共選取18個(gè)性狀,包括二態(tài)、多態(tài)和數(shù)量3類性狀。其中,二態(tài)性狀采用二元編碼,賦值為0和1;多態(tài)性狀采用多態(tài)編碼,賦值為0、1、2、3……n;數(shù)量性狀也采用多態(tài)編碼,根據(jù)數(shù)值由小至大賦值為0、1、2、3……n。

    二態(tài)性狀:1)腹面是否有隱棱,否、是分別賦值0、1;2)油管是否沿果體連續(xù)分布,否、是分別賦值0、1。

    多態(tài)性狀:1)果體橫切面形狀(不包括果棱),近圓形和圓狀五邊形、近正五邊形、扁五邊形、長(zhǎng)圓形或橢圓形、半圓形或腎形、矩狀五邊形、梯狀五邊形、梯形、梭形、七邊形、扁圓形分別賦值0、1、2、3、4、5、6、7、8、9、10;2)果棱均等度,5個(gè)果棱均等或近均等、側(cè)棱稍大于背部棱、側(cè)棱大于背部棱、側(cè)棱遠(yuǎn)大于背部棱分別賦值0、1、2、3;3)果棱發(fā)達(dá)程度,果棱不發(fā)達(dá)、不太發(fā)達(dá)、較發(fā)達(dá)、發(fā)達(dá)、特發(fā)達(dá)分別賦值0、1、2、3、4;4)背部果棱(背棱和中棱的統(tǒng)稱)形狀,不突起或微突起、小突起或小三角形、大三角形或小山丘形、短條形或短指形、圓丘形、長(zhǎng)指形、短翅形、長(zhǎng)翅形、厚翅形、其他形狀分別賦值0、1、2、3、4、5、6、7、8、9;5)側(cè)棱形狀,不突起或微突起、小突起或小三角形、大三角形或小山丘形、短條形或短指形、圓丘形、長(zhǎng)指形、短翅形、長(zhǎng)翅形、厚翅形、其他形狀分別賦值0、1、2、3、4、5、6、7、8、9;6)棱上外果皮細(xì)胞外壁彎曲度,平或近平、微拱、微突、彎拱分別賦值0、1、2、3;7)外果皮內(nèi)結(jié)晶和(或)色素塊,無結(jié)晶和(或)色素塊、墨綠色色素顆粒(塊)、紅色色素顆粒(塊)、墨綠色及紅色色素顆粒(塊)、亮綠色結(jié)晶、墨綠色結(jié)晶、墨綠色及紅色結(jié)晶分別賦值0、1、2、3、4、5、6;8)中果皮內(nèi)結(jié)晶和(或)色素塊,無結(jié)晶和(或)色素塊、墨綠色色素顆粒(塊)、紅色色素顆粒(塊)、墨綠色及紅色色素顆粒(塊)、亮綠色結(jié)晶、墨綠色結(jié)晶、墨綠色及紅色結(jié)晶分別賦值0、1、2、3、4、5、6;9)棱上維管束以外的中果皮(不包括中果皮內(nèi)側(cè))木化程度,不木化、輕度木化、高度木化分別賦值0、1、2;10)種皮細(xì)胞形狀,不可見或極薄、明顯、線形、長(zhǎng)條形、長(zhǎng)方形、長(zhǎng)圓形或近圓形分別賦值0、1、2、3、4、5。

    數(shù)值性狀:1)果體壓扁類型及程度(以果體長(zhǎng)寬比R1表示),兩側(cè)壓扁(R1<0.9)、幾乎不壓扁(0.9≤R1<1.1)、輕微背腹壓扁(1.1≤R1<1.3)、輕度背腹壓扁(1.3≤R1<1.7)、中度背腹壓扁(1.7≤R1<2.3)、高度背腹壓扁(2.3≤R1<2.7)、特壓扁(R1≥2.7)分別賦值0、1、2、3、4、5、6;2)果體橫切面大小(指分生果橫切面長(zhǎng)軸的長(zhǎng)度L),小(L<1 000 μm)、較小(1 000 μm≤L<1 500 μm)、中等(1 500 μm≤L<2 500 μm)、較大 (2 500 μm≤L<3 000 μm)、大(L≥3 000 μm)分別賦值0、1、2、3、4;3)每果棱中維管束的數(shù)量,1個(gè)、2或3個(gè)、3個(gè)以上連成一體分別賦值0、1、2;4)側(cè)面棱槽邊與腹面的夾角(θ),θ<40°、40°≤θ<50°、50°≤θ<60°、60°≤θ<70°、70°≤θ<85°、θ≥85°分別賦值0、1、2、3、4、5;5)每棱槽油管數(shù),1個(gè)、1或2個(gè)、2或3個(gè)、3個(gè)以上分別賦值0、1、2、3;6)合生面寬度(用合生面長(zhǎng)度與腹面長(zhǎng)度的比值R2表示),R2<0.125、0.125≤R2<0.25、0.25≤R2<0.5、0.5≤R2<0.8、0.8≤R2≤1分別賦值0、1、2、3、4。

    1.3 數(shù)據(jù)分析

    根據(jù)37個(gè)OUT和18個(gè)性狀的編碼建立原始數(shù)據(jù)陣,運(yùn)用SPSS 23.0軟件進(jìn)行分析。針對(duì)37個(gè)種類計(jì)算相似性系數(shù),組成相似性系數(shù)矩陣,在對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化后,采用平均聯(lián)接(組間)、平方歐氏距離方法進(jìn)行系統(tǒng)聚類,形成聚類圖;并針對(duì)18個(gè)果實(shí)解剖性狀進(jìn)行主成分分析。

    2 結(jié)果和分析

    2.1 果實(shí)橫切面的解剖特征

    傘形科阿米芹族葛縷子亞族部分代表種類的果實(shí)(即分生果)橫切面結(jié)構(gòu)見圖1。觀察的分生果橫切面的解剖結(jié)構(gòu)特征包括6個(gè)方面:1)果體,包括果棱以外部分的形狀及其壓扁程度;2)果棱,包括形狀和大小;3)油管,包括棱槽和合生面的油管數(shù)量及其分布式樣;4)維管束,每果棱中維管束的數(shù)量;5)附屬物,果壁中的結(jié)晶、色素塊;6)表皮細(xì)胞形狀。

    從果體性狀看,僅柴胡屬和山茴香(CarlesiasinensisDunn)的果實(shí)幾不壓扁,其他屬種的果實(shí)均不同程度背腹壓扁。從棱的數(shù)量看,除鴨兒芹(CryptotaeniajaponicaHassk.)及其變型外,其他種類均無腹面的隱棱。從油管性狀看,大多數(shù)種類的棱內(nèi)油管數(shù)量為1個(gè),僅鴨兒芹及其變型、藁本屬(3種)以及阿米芹〔Ammivisnaga(Linn.) Lam.〕的棱內(nèi)油管數(shù)量超過2個(gè);在供試種類中,僅阿米芹、尖瓣芹(AcronemachinenseWolff)、叉枝西風(fēng)芹(SeselivalentinaeM. Popov.)和膜盤西風(fēng)芹(S.glabratumWilld. ex Spreng.)的每棱槽油管數(shù)為1個(gè),其他種類的每棱槽油管數(shù)均超過1個(gè),有些種類甚至在3個(gè)以上;僅山茴香的油管沿果體連續(xù)分布,其他種類的油管分布常在果棱下方間斷。另外,供試種類在果體大小、果棱發(fā)達(dá)程度、外果皮和中果皮的結(jié)晶和色素塊的形態(tài)等果實(shí)特征上,均呈現(xiàn)多樣性和復(fù)雜性。

    1: 川滇柴胡 Bupleurum candollei Wall. ex DC.; 2: 紅柴胡 B. scorzonerifolium Willd.; 3: 霧靈柴胡 B. sibiricum var. jeholense (Nakai) Y. C. Chu ex R. H. Shan et Y. Li; 4: 汶川柴胡 B. wenchuanense R. H. Shan et Yin Li; 5: 羽裂鴨兒芹 Cryptotaenia japonica f. pinnatisecta S. L. Liou; 6: 阿米芹 Ammi visnaga (Linn.) Lam.; 7: 鈍瓣小芹 Sinocarum cruciatum (Franch.) Wolff ex R. H. Shan et F. T. Pu; 8: 直立茴芹 Pimpinella smithii Wolff; 9: 細(xì)裂條葉絲瓣芹 Acronema chienii var. dissectum R. H. Shan et S. L. Liou; 10: 尖瓣芹 A. chinense Wolff; 11: 圓錐絲瓣芹 A. paniculatum (Franch.) Wolff; 12: 山茴香 Carlesia sinensis Dunn; 13: 膜盤西風(fēng)芹 Seseli glabratum Willd. ex Spreng.; 14: 羽苞藁本Ligusticum daucoides (Franch.) Franch.; 15: 長(zhǎng)莖藁本 L. thomsonii C. B. Clarke.

    2.2 系統(tǒng)聚類分析結(jié)果

    基于18個(gè)果實(shí)橫切面解剖性狀,以西風(fēng)芹亞族的西風(fēng)芹屬(SeseliLinn.)和藁本屬為外類群,對(duì)阿米芹族葛縷子亞族種類進(jìn)行聚類分析,結(jié)果見圖2。

    圖2 基于果實(shí)橫切面解剖性狀的傘形科阿米芹族葛縷子亞族種類的聚類圖

    由圖2可見:在D=10處,供試的37種可分為5類,作為外類群的西風(fēng)芹亞族的藁本屬和西風(fēng)芹屬各自為1類;葛縷子亞族7屬的種類可分為3類,鴨兒芹屬(CryptotaeniaDC.)和山茴香屬(CarlesiaDunn)各成1類,其余5屬則歸為1類,后者可再分為5組。各類包含的屬種及主要解剖特征如下:

    類Ⅰ:僅包含葛縷子亞族的山茴香屬(1種)。主要特征為果實(shí)表面有毛;油管大且多、密集排列,并沿果體連續(xù)分布。

    類Ⅱ:包含西風(fēng)芹亞族的藁本屬(3種)。主要特征為果體背腹壓扁,果棱發(fā)達(dá)、窄而薄,背部果棱明顯短小于側(cè)棱。

    類Ⅲ:包含葛縷子亞族的鴨兒芹屬(1種1變型)。主要特征為果體橫切面近圓狀七邊形;腹面有2個(gè)隱棱;果棱橫寬、圓鈍,并呈彎眉形,近均等;油管沿果體均勻分布。

    類Ⅳ:包含西風(fēng)芹亞族的西風(fēng)芹屬(3種)。主要特征為果體稍壓扁,呈寬橢圓形至五角狀圓形;果棱微突起,呈寬三角形或短棒狀;油管較少,每棱槽油管多為1個(gè),合生面油管多為2個(gè);合生面較寬,近平或微外突。

    類Ⅴ:包含葛縷子亞族的柴胡屬、茴芹屬、絲瓣芹屬(AcronemaFalconer ex Edgew.)、阿米芹屬(AmmiLinn.)和小芹屬(SinocarumH. Wolff ex R. H. Shan et F. T. Pu)5屬的種類。主要特征為果體幾不壓扁,呈近圓形或五角狀圓形;果棱幾無、微突起或呈三角形;每棱槽油管2個(gè)或2個(gè)以上;合生面近平或微外突。在D=5處還可以進(jìn)一步分為5組。

    組A:僅包含絲瓣芹屬的尖瓣芹。主要特征為果體微背腹壓扁,呈近五角狀圓形;果壁??;果棱幾無;棱槽油管單一,大而扁。組B:僅包含阿米芹屬的阿米芹。主要特征為果體微背腹壓扁或微兩側(cè)壓扁,呈近五角狀;果棱稍突出,有分泌管,維管束較大;內(nèi)果皮明顯;棱槽油管單一,細(xì)小。組C:僅包含小芹屬的鈍瓣小芹〔Sinocarumcruciatum(Franch.) Wolff ex R. H. Shan et F. T. Pu〕。主要特征為果體微壓扁,呈橢圓狀圓形;果壁很??;果棱幾無;油管稀少,棱槽油管1個(gè)。組D:包含茴芹屬和絲瓣芹屬的6種。主要特征為果體微背腹壓扁;果棱不顯或微突起;油管小,扁平;果壁??;合生面外突。組E:包含柴胡屬所有供試種類(共15種3變種)以及紫莖小芹〔Sinocarumcoloratum(Diels) Wolff ex R. H. Shan et F. T. Pu〕。主要特征為果體橫切面呈近圓形、圓狀五邊形或近正五邊形;果棱明顯,較小,5個(gè)果棱在果體周圍均勻分布;每棱槽中有油管多個(gè);中果皮與內(nèi)果皮細(xì)胞中大多有墨綠色色素顆粒;合生面狹窄。

    2.3 主成分分析結(jié)果

    為了進(jìn)一步明確供試傘形科阿米芹族葛縷子亞族種類的18個(gè)果實(shí)解剖性狀的關(guān)系,進(jìn)行了主成分分析,結(jié)果見表2。檢驗(yàn)結(jié)果顯示:KMO=0.604(P<0.05),說明所選的性狀比較適合,并且前6個(gè)主成分累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)到86.217%,表明采用前6個(gè)主成分可基本代表所有性狀的信息。

    由表2可見:第1主成分的貢獻(xiàn)率最大,達(dá)到36.561%,其中,背部果棱形狀、側(cè)棱形狀、每果棱中維管束的數(shù)量、腹面是否有隱棱這4個(gè)性狀的絕對(duì)權(quán)重值均較高;第2主成分的貢獻(xiàn)率為16.724%,其中,果棱均等度、果棱發(fā)達(dá)程度、棱上維管束以外的中果皮木化程度這3個(gè)性狀的絕對(duì)權(quán)重值較高;第3主成分的貢獻(xiàn)率是14.257%,其中果體壓扁類型及程度、側(cè)面棱槽邊與腹面的夾角2個(gè)性狀的絕對(duì)權(quán)重值較高。第4至第6主成分的貢獻(xiàn)率分別為8.324%、6.799%和3.534%,分別為中果皮內(nèi)結(jié)晶和(或)色素塊、油管是否沿果體連續(xù)分布和每棱槽油管數(shù),這3個(gè)性狀的絕對(duì)權(quán)重值較高。

    表2 傘形科阿米芹族葛縷子亞族種類的18個(gè)果實(shí)解剖性狀的主成分分析結(jié)果

    3 討 論

    3.1 果實(shí)橫切面解剖性狀對(duì)葛縷子亞族種類的分類學(xué)意義

    上述聚類分析結(jié)果顯示:除小芹屬外,供試各屬的種類基本都聚在一起,特別是柴胡屬種類全部聚在組E中;另外,作為外類群的藁本屬和西風(fēng)芹屬不僅各自聚類,而且遠(yuǎn)離葛縷子亞族各屬。表明本研究選取的18個(gè)性狀能較為清晰地反映屬間的區(qū)別。

    從主成分分析結(jié)果看,首先,在第1和第2主成分中,背部果棱形狀、側(cè)棱形狀、每果棱中維管束的數(shù)量、腹面是否有隱棱、果棱均等度、果棱發(fā)達(dá)程度、棱上維管束以外的中果皮木化程度等7個(gè)性狀的絕對(duì)權(quán)重值較高,這些特征均為與傘形科分生果的果棱相關(guān)的性狀,說明果棱性狀對(duì)葛縷子亞族種類的數(shù)量分類極為重要。其次,第3主成分中,果體壓扁類型及程度、側(cè)面棱槽邊與腹面的夾角的絕對(duì)權(quán)重值較高,這2個(gè)性狀對(duì)決定果體形狀有重要作用,也是葛縷子亞族種類數(shù)量分類的主要性狀;第三,在第4至第6主成分中,中果皮內(nèi)結(jié)晶和(或)色素塊、油管是否沿果體連續(xù)分布和每棱槽油管數(shù)的絕對(duì)權(quán)重值較高,這3個(gè)性狀均與分生果的分泌結(jié)構(gòu)有關(guān),對(duì)葛縷子亞族種類數(shù)量分類也具有一定的意義。總體上看,分生果橫切面的果棱、果體形狀和分泌結(jié)構(gòu)3大類解剖性狀對(duì)葛縷子亞族種類的數(shù)量分類有重要意義,其中,背部果棱形狀、側(cè)棱形狀、每果棱中的維管束數(shù)量、腹面是否有隱棱、果棱均等度、果棱發(fā)達(dá)程度、棱上維管束以外的中果皮木化程度、果體壓扁類型及程度、側(cè)面棱槽邊與腹面的夾角等9個(gè)解剖結(jié)構(gòu)對(duì)阿米芹族的數(shù)量分類有重要價(jià)值。

    3.2 葛縷子亞族內(nèi)各屬的分類地位探討

    3.2.1 鴨兒芹的分類地位有待提升 鴨兒芹屬是一個(gè)小屬,大約有8種。鴨兒芹的果實(shí)解剖結(jié)構(gòu)在阿米芹族內(nèi)非常特殊,突出表現(xiàn)在3個(gè)方面:一是腹面有2個(gè)隱棱;二是果棱橫寬、圓鈍,呈彎眉形,近均等;三是橫切面近圓狀七邊形。在聚類圖中該屬不僅單獨(dú)聚類,而且與葛縷子亞族其他屬間的關(guān)系疏遠(yuǎn)。

    在Drude系統(tǒng)中,根據(jù)“有無棱內(nèi)油管”“棱間有無草酸鈣結(jié)晶體”“葉片是否分裂”3個(gè)特征,將阿米芹族葛縷子亞族種類分為“葉全緣、有油管、有結(jié)晶”的異型類(具5個(gè)果棱),以及“葉分裂、無油管、無結(jié)晶”的九棱類(具5個(gè)主棱和背部4個(gè)副棱)和真型類(僅具5個(gè)果棱),而鴨兒芹的果棱特征均不同于上述3類。阿米芹族的果實(shí)常呈卵形至長(zhǎng)圓狀圓筒形(很少圓形)、頂端鈍或尖銳(但絕不成喙),主棱常明顯、線形至有翅,彼此幾乎相等(極少背棱3條相等、側(cè)棱2條呈翅);而鴨兒芹的果實(shí)呈長(zhǎng)圓形至線狀長(zhǎng)圓形,果棱寬扁隆起,花柱基圓錐狀,花柱直立,果實(shí)頂端近喙?fàn)睿黠@有別于其他屬。此外,分子系統(tǒng)學(xué)研究結(jié)果[6,10-11]也顯示:鴨兒芹屬與傘形科內(nèi)的一些水生或濕生類的屬,如水芹屬(OenantheLinn.)、澤芹屬(SiumLinn.)、天山澤芹屬(BerulaHoffm.)和毒芹屬(CicutaLinn.),聚成獨(dú)立的分支——水芹族(Oenantheae),由此說明鴨兒芹屬的果實(shí)形態(tài)和生態(tài)習(xí)性均具有一定的特殊性和獨(dú)立的演化方向。

    依據(jù)分子系統(tǒng)學(xué)研究結(jié)果,Spalik等[27]認(rèn)為:鴨兒芹屬為多系,可以分為3個(gè)分支,其中分布于北美東部—東亞的包括北美鴨兒芹〔Cryptotaeniacanadensis(Linn.)DC.〕和鴨兒芹等種類的狹義鴨兒芹屬歸入水芹族;分布于加那利群島的特有種秀麗鴨兒芹(新擬,C.elegansWebb ex Bolle)與馬德拉群島的2個(gè)傘形科木本特有種〔Moniziaedulis Lowe和Melanoselinumdecipiens(Schrad. et J. et C. Wendl.) Hoffm.〕一起被歸入針果芹族(Scandylieae)胡蘿卜亞族(Daucinae)中;分布于非洲的1個(gè)分支與茴芹屬為姐妹群。本研究中,可以觀察到在鴨兒芹的果實(shí)橫切面上具有少見的腹面維管束(隱棱),這一結(jié)構(gòu)在傘形科中比較特殊,也反映出鴨兒芹果實(shí)木化成分偏高的趨勢(shì),部分佐證了“將鴨兒芹屬與水芹族和木本種類歸在一起”的分類處理的合理性。

    綜合生態(tài)習(xí)性、果實(shí)外形、分生果橫切面的解剖結(jié)構(gòu)(果體形狀和果棱特征),結(jié)合分子系統(tǒng)學(xué)研究結(jié)果,根據(jù)本研究的解剖性狀聚類圖,可以認(rèn)為:鴨兒芹明顯不同于葛縷子亞族中的異型類、九棱類和真型類,應(yīng)屬于另類;從果實(shí)解剖結(jié)構(gòu)特殊性或分類等級(jí)的角度看,達(dá)到亞族水平;不僅可以從屬中獨(dú)立出來,而且分類地位應(yīng)予提升。其形態(tài)為:葉分裂;果實(shí)線狀長(zhǎng)圓形,頂端尖,近喙?fàn)?;分生果橫切面呈近圓狀七邊形,具5個(gè)微小主棱和2個(gè)腹面隱棱,無棱內(nèi)油管和棱間草酸鈣結(jié)晶體。

    3.2.2 山茴香屬的分類地位有待提升 在Drude系統(tǒng)中,山茴香屬隸屬阿米芹族中的葛縷子亞族[12],為單型屬,僅分布于中國(guó)的山東和遼寧,在朝鮮也有分布。該種生于沿海山地的干燥山坡或巖石裂縫中,具有適生少水易旱環(huán)境的習(xí)性及外部形態(tài)和內(nèi)部結(jié)構(gòu)。本屬最明顯的果實(shí)解剖特征為“油管較大且多,沿果體連續(xù)分布;果棱上有1~3個(gè)大分泌腔”,表現(xiàn)出果實(shí)油管或分泌道高度發(fā)達(dá)的演化方向。該屬花和果的外部特征也非常特殊,不僅花柱發(fā)達(dá)、花柱基圓錐狀、花柱長(zhǎng)而直立、花柱與果實(shí)的長(zhǎng)度近相等,而且花萼極為明顯,果實(shí)表面密被毛。

    聚類分析結(jié)果顯示:該屬遠(yuǎn)離葛縷子亞族中的所有屬,單獨(dú)聚為一類(類Ⅰ),與其他屬的疏遠(yuǎn)程度達(dá)到甚至超過了葛縷子亞族和西風(fēng)芹亞族的等級(jí)。此外在分支系統(tǒng)中該屬被歸于新建立的亮蛇床族(Selineae)中,與亮蛇床屬(SelinumLinn.)種類近緣[5],并與石防風(fēng)〔Peucedanumterebinthaceum(Fisch.) Fisch. ex Turcz.〕高度結(jié)合為一支[10]。說明山茴香屬的演化地位遠(yuǎn)高于現(xiàn)在的地位,其分類地位應(yīng)予提升。

    3.2.3 柴胡屬的分類地位得到進(jìn)一步證實(shí) 柴胡屬除了具有獨(dú)特、全緣性的禾狀葉外,無論是果實(shí)外部形態(tài)特征和解剖結(jié)構(gòu),還是分子性狀,都有其自身的特征,遠(yuǎn)別于傘形科的其他屬,在傘形科(尤其是芹亞科)中是一個(gè)公認(rèn)的、相對(duì)自然和原始的類群。本研究結(jié)果也同樣反映出這一結(jié)果,在聚類分析時(shí)柴胡屬自成一組(組E),僅其內(nèi)部可以明顯分成不同亞組,這一結(jié)果與前人的研究結(jié)果相符[28]。

    在傳統(tǒng)分類系統(tǒng)中,柴胡屬位于阿米芹族葛縷子亞族的異型類,分子系統(tǒng)學(xué)研究結(jié)果[6,9]表明該屬位于芹亞科基部,并且成為獨(dú)立的柴胡族,這與傳統(tǒng)分類結(jié)果基本一致。此外,Neves等[29]建議將其分為2個(gè)亞屬,即木本、原始類型的Penninveria亞屬,以及草本、進(jìn)化類型的Bupleurum亞屬;王長(zhǎng)寶等[21 ]則認(rèn)為國(guó)產(chǎn)柴胡屬種類均屬于為Bupleurum亞屬。

    3.2.4 絲瓣芹屬與茴芹屬的關(guān)系 由本研究結(jié)果可以看出:絲瓣芹屬是一個(gè)自然的屬,該屬供試種類均緊密地聚在一起;茴芹屬種類也聚在一起,并且與絲瓣芹屬關(guān)系較近,聚成組D。與其他各屬種類相比,這2個(gè)屬種類的共同特征主要是果實(shí)橫切面呈圓形、卵狀心形或卵狀圓形,果棱不發(fā)達(dá)、不顯或微突起,果壁很薄,中果皮很少,但油管多數(shù)、明顯且均勻分布于棱槽內(nèi),同時(shí)合生面外突。

    張紅瑞[30]依據(jù)植物形態(tài)特征的聚類分析結(jié)果表明:絲瓣芹屬種類單獨(dú)被聚為一支,分子系統(tǒng)學(xué)研究也顯示該屬形成了一個(gè)支持率很高的單系,并且與羽苞芹屬(OreocomopsisPimenov et Kljuykov)構(gòu)成姐妹類群,與囊瓣芹屬(PternopetalumFranch.)、滇芹屬(MeeboldiaH. Wolff)等構(gòu)成并系,屬間關(guān)系較近。Zhou等[11]基于分子序列的研究認(rèn)為:絲瓣芹屬為單系,并與Drude系統(tǒng)中葛縷子亞族的小芹屬、旱芹屬(ApiumLinn.)和囊瓣芹屬,以及美味芹族(Smyrnieae)的滇芹屬和棱子芹屬(PleurospermumHoffm.)聚在一起,均歸于絲瓣芹族(Acronemeae)。

    茴芹屬是傘形科中的一個(gè)大屬,對(duì)該屬的系統(tǒng)分類和果實(shí)解剖等方面的專項(xiàng)研究結(jié)果[24,31-34]均提示該屬并非單系,且基于分子系統(tǒng)學(xué)研究結(jié)果,該屬被分在東亞分支(East Asia Clade)、茴芹族(Pimpinelleae)和亮蛇床族3個(gè)不同分支中[11],而且,與絲瓣芹屬所在的絲瓣芹族相距甚遠(yuǎn)。

    在Drude系統(tǒng)中,上述2個(gè)屬均為葛縷子亞族真型類的成員,但是,分子系統(tǒng)學(xué)研究結(jié)果表明二者的關(guān)系并不密切,彼此遠(yuǎn)離。由此可見,基于果實(shí)解剖特征建立的這2個(gè)屬間的以及屬內(nèi)種間的分類關(guān)系,與基于分子序列建立的系統(tǒng)關(guān)系明顯不一致,說明這兩屬間的分類關(guān)系有待深入探討。

    3.2.5 小芹屬下的分類有待進(jìn)一步研究 在傳統(tǒng)分類系統(tǒng)中,小芹屬被置于阿米芹族葛縷子亞族[12]。從果實(shí)橫切面看,該屬種類的果體稍壓扁、果棱不顯,這些特征與絲瓣芹屬相似;但是該屬每個(gè)棱槽內(nèi)僅有1個(gè)油管、合生面有2個(gè)油管,而且合生面不外突、稍內(nèi)凹,與絲瓣芹屬明顯有別。

    該屬種間差異大,分化明顯。張紅瑞[30]的研究結(jié)果表明:從果實(shí)形態(tài)(長(zhǎng)圓形、果棱成絲狀)看,該屬與東俄芹屬(TongoloaH. Wolff)、凹乳芹屬(VicatiaDC.)及滇芹屬種類近似,但從分子序列看,該屬也不是單系,而是與東俄芹屬、瘤果芹屬(TrachydiumLindl.)聚成多個(gè)并系,形成高支持率的一個(gè)分支。Zhou等[11]基于分子序列的研究也認(rèn)為該屬與東俄芹屬關(guān)系最為密切,并將其歸入東亞分支的東俄芹亞分支。從果實(shí)解剖特征看,該屬供試的2個(gè)種(紫莖小芹和鈍瓣小芹)在側(cè)棱和背棱形態(tài)、果體壓扁程度、外果皮內(nèi)的結(jié)晶和色素塊等性狀上區(qū)別明顯,分別被聚在2個(gè)組中,距離較遠(yuǎn),這也佐證了分子系統(tǒng)學(xué)的研究結(jié)果。因此,小芹屬內(nèi)種間的親緣關(guān)系有待進(jìn)一步研究。

    3.3 西風(fēng)芹亞族中西風(fēng)芹屬的界限和系統(tǒng)地位需要重新考慮。

    在Drude系統(tǒng)中,西風(fēng)芹屬為西風(fēng)芹亞族成員[12],雖在本研究中,作為外類群,西風(fēng)芹屬的3個(gè)供試種類聚為一類(類Ⅳ),但其果實(shí)解剖結(jié)構(gòu)更接近于葛縷子亞族,果體輕度背腹壓扁、橫切面呈近五邊形;果棱雖然明顯但并不太發(fā)達(dá),呈圓丘形突起,近相等;通常背棱和側(cè)棱區(qū)別不明顯,側(cè)棱偶較寬,且在果體上近均等分布。因而,從亞族水平看,西風(fēng)芹屬更接近于葛縷子亞族,或并入后者更合適。

    有關(guān)西風(fēng)芹屬的界限或分類地位至今存在爭(zhēng)議,比較突出的問題是該屬與巖風(fēng)屬(LibanotisHaller ex Zinn)和絨果芹屬(EriocyclaLindl.)的分合,或?qū)r風(fēng)屬并入其中作為一個(gè)亞屬,或分置于不同組中,或?qū)⒔q果芹屬全部并入其中[34],但也有學(xué)者不同意這種分類處理[12-13]。分子系統(tǒng)學(xué)研究結(jié)果表明:西風(fēng)芹屬不是單系的,并且與山芎屬(ConioselinumFisch. ex Hoffm.)、喜峰芹屬(CortiaDC.)和芫荽屬(CoriandrumLinn.)近緣[4],甚至與防風(fēng)屬(SaposhnikoviaSchischk.)和前胡屬(PeucedanumLinn.)有較近的親緣關(guān)系[10],該屬應(yīng)該歸入亮蛇床族中[1]。因此,西風(fēng)芹屬的界限需要重新考慮,以不與巖風(fēng)屬和絨果芹屬合并為宜。

    3.4 葛縷子亞族乃至阿米芹族的不自然性有待進(jìn)一步探討

    在長(zhǎng)達(dá)百年的傳統(tǒng)傘形科分類系統(tǒng)[2]中,依據(jù)外部形態(tài)性狀建立的族級(jí)分類沿用至今。但是依據(jù)DNA分子序列形成的傘形科分支系統(tǒng),不僅在族級(jí)而且在亞科水平上都有大量調(diào)整,有不少屬被認(rèn)為不是單系而被分到不同族或分支中,例如,藁本屬種類被分至亮蛇床族、絲瓣芹族、滇芹分支(SinodielsiaClade)等5個(gè)分支中。分子系統(tǒng)學(xué)研究結(jié)果[10]表明阿米芹族是一個(gè)極不自然、非單系的類群,可被分成若干新的族或分支,僅國(guó)產(chǎn)阿米芹族的各屬就被分別歸為柴胡族、滇芎分支(PhysospermopsisClade)、水芹族、針果芹族胡蘿卜亞族、絲瓣芹分支(AcronemaClade)、滇芹分支、亮蛇床族、茴芹族(Pimpinelleae)、葛縷子族(Careae)、綿果芹分支(CachrysClade)和旱芹族(Apieae)等諸多新類群。

    在傳統(tǒng)分類系統(tǒng)中,阿米芹族是具有中等進(jìn)化程度的一個(gè)大族,下設(shè)亞族、類、屬的種上等級(jí)分類系統(tǒng),果實(shí)的外形和內(nèi)部結(jié)構(gòu)是其重要的分類依據(jù)。但是,傘形科植物的果實(shí)性狀既存在許多變異也存在一定程度的趨同性,以果實(shí)性狀為主劃分屬以上的等級(jí)類群并建立分類關(guān)系,易導(dǎo)致不自然性。而本研究基于果實(shí)解剖性狀的數(shù)量分類結(jié)果也表明阿米芹族的分類存在不合理現(xiàn)象,就葛縷子亞族而言,鴨兒芹屬、山茴香屬等與其他各屬間的分異程度達(dá)到亞族水平,反映出該族的不自然性。這一結(jié)果也與分子系統(tǒng)學(xué)研究結(jié)果相吻合,表明該族及亞族的內(nèi)部需作調(diào)整,因此,葛縷子亞族乃至阿米芹族的分類系統(tǒng)有待繼續(xù)深入研究。

    猜你喜歡
    壓扁阿米油管
    城鎮(zhèn)燃?xì)饩垡蚁┕艿缐罕庾钄嚓P(guān)鍵技術(shù)分析
    煤氣與熱力(2023年1期)2023-02-10 02:53:54
    連續(xù)油管開關(guān)套管滑套壓裂工藝的應(yīng)用探討
    云南化工(2021年5期)2021-12-21 07:41:34
    某高壓氣井13Cr 油管擠毀和脫扣原因分析
    鋼管(2021年6期)2021-05-10 02:36:12
    Carry-on Bags
    塔架加強(qiáng)桿壓扁成型實(shí)驗(yàn)及力學(xué)性能研究
    楔形機(jī)構(gòu)壓扁工裝設(shè)計(jì)與應(yīng)用
    阿米想長(zhǎng)大
    飼養(yǎng)員手記
    是這樣嗎
    兒童繪本(2016年5期)2016-05-14 14:37:15
    淺析連續(xù)油管井控風(fēng)險(xiǎn)及應(yīng)對(duì)措施
    化工管理(2015年30期)2015-03-23 02:10:39
    久久久久久人妻| 欧美成人精品欧美一级黄| 又粗又硬又长又爽又黄的视频| 女人久久www免费人成看片| 亚洲精品乱码久久久v下载方式| 99久久中文字幕三级久久日本| 久久久久久久久久人人人人人人| 亚洲少妇的诱惑av| 国产免费视频播放在线视频| 日本av免费视频播放| videos熟女内射| 日日爽夜夜爽网站| 亚洲美女黄色视频免费看| 老女人水多毛片| 一边亲一边摸免费视频| 国产精品一区二区三区四区免费观看| 少妇猛男粗大的猛烈进出视频| 国产探花极品一区二区| 日韩欧美精品免费久久| 国产一区二区在线观看日韩| 国产又色又爽无遮挡免| 亚洲精品国产av成人精品| 国产精品国产三级国产av玫瑰| 国产精品99久久久久久久久| 午夜91福利影院| 哪个播放器可以免费观看大片| 丝袜喷水一区| 大码成人一级视频| 一级片'在线观看视频| 免费观看性生交大片5| 一个人免费看片子| 亚洲精品aⅴ在线观看| 黑人巨大精品欧美一区二区蜜桃 | 亚洲欧美中文字幕日韩二区| 女人精品久久久久毛片| 91精品一卡2卡3卡4卡| 亚洲国产精品国产精品| 中国国产av一级| 亚洲av国产av综合av卡| 99国产精品免费福利视频| 欧美日韩亚洲高清精品| 日日爽夜夜爽网站| 久久久久视频综合| 寂寞人妻少妇视频99o| 久久久精品免费免费高清| a级毛片黄视频| 在线观看美女被高潮喷水网站| 桃花免费在线播放| 成人亚洲欧美一区二区av| 久久久欧美国产精品| 精品亚洲乱码少妇综合久久| 午夜老司机福利剧场| 国产亚洲最大av| 日本与韩国留学比较| 国产高清不卡午夜福利| 亚洲av成人精品一区久久| 久久精品国产亚洲网站| 午夜福利视频精品| 免费久久久久久久精品成人欧美视频 | 日本wwww免费看| 亚洲成人av在线免费| 国产乱人偷精品视频| av女优亚洲男人天堂| 男女边吃奶边做爰视频| 91aial.com中文字幕在线观看| 91精品一卡2卡3卡4卡| 久久精品久久久久久久性| 精品卡一卡二卡四卡免费| 少妇人妻久久综合中文| 中文字幕人妻丝袜制服| 国产又色又爽无遮挡免| 国产爽快片一区二区三区| 亚洲av电影在线观看一区二区三区| av播播在线观看一区| 成人免费观看视频高清| 亚洲国产毛片av蜜桃av| 婷婷色av中文字幕| 高清不卡的av网站| 免费久久久久久久精品成人欧美视频 | 我的女老师完整版在线观看| 国产av精品麻豆| 国产毛片在线视频| 高清毛片免费看| 国产精品久久久久久av不卡| 国国产精品蜜臀av免费| 少妇人妻 视频| 三级国产精品欧美在线观看| 欧美激情极品国产一区二区三区 | 高清欧美精品videossex| 国产亚洲欧美精品永久| 国产黄频视频在线观看| 夜夜看夜夜爽夜夜摸| 熟女av电影| 自线自在国产av| 久久人人爽人人片av| 国语对白做爰xxxⅹ性视频网站| 亚洲伊人久久精品综合| 亚洲熟女精品中文字幕| 国产精品 国内视频| 精品酒店卫生间| kizo精华| 欧美精品高潮呻吟av久久| 国产欧美日韩一区二区三区在线 | 在线精品无人区一区二区三| 中文字幕久久专区| 一区二区三区乱码不卡18| 成人手机av| 精品一区二区三卡| 午夜免费鲁丝| 日本免费在线观看一区| 国产一级毛片在线| 亚洲综合色惰| 亚洲中文av在线| 人妻少妇偷人精品九色| 美女内射精品一级片tv| 国产极品天堂在线| 精品人妻一区二区三区麻豆| 夫妻午夜视频| 国产精品久久久久久久电影| 丝瓜视频免费看黄片| 久久人人爽av亚洲精品天堂| 午夜福利网站1000一区二区三区| 成年av动漫网址| 狂野欧美激情性bbbbbb| 高清欧美精品videossex| 大片免费播放器 马上看| 久久精品久久精品一区二区三区| 成人影院久久| 国产男人的电影天堂91| 九九久久精品国产亚洲av麻豆| 少妇丰满av| 亚洲精品日韩在线中文字幕| 午夜福利在线观看免费完整高清在| 精品一区二区三卡| 高清毛片免费看| 久久久久久久国产电影| 免费日韩欧美在线观看| 亚洲国产最新在线播放| av一本久久久久| 日韩大片免费观看网站| 国产欧美日韩综合在线一区二区| av播播在线观看一区| 亚洲av中文av极速乱| 肉色欧美久久久久久久蜜桃| 色94色欧美一区二区| av有码第一页| 国产探花极品一区二区| 成人午夜精彩视频在线观看| 少妇精品久久久久久久| 蜜桃久久精品国产亚洲av| 亚洲五月色婷婷综合| 简卡轻食公司| 午夜老司机福利剧场| 亚洲,一卡二卡三卡| 亚洲欧洲精品一区二区精品久久久 | 亚洲综合色惰| av福利片在线| 观看av在线不卡| 日韩制服骚丝袜av| 国产成人精品婷婷| 亚洲欧洲国产日韩| 超色免费av| 男女边摸边吃奶| 中文天堂在线官网| 边亲边吃奶的免费视频| 美女脱内裤让男人舔精品视频| 黑丝袜美女国产一区| 日韩在线高清观看一区二区三区| 国产伦理片在线播放av一区| 又黄又爽又刺激的免费视频.| 高清毛片免费看| 国产精品久久久久久精品古装| av不卡在线播放| 热re99久久国产66热| 少妇猛男粗大的猛烈进出视频| 亚洲av电影在线观看一区二区三区| 亚洲av福利一区| 三级国产精品欧美在线观看| 黄色欧美视频在线观看| 一本久久精品| av又黄又爽大尺度在线免费看| 免费高清在线观看日韩| 精品99又大又爽又粗少妇毛片| 久久99热这里只频精品6学生| 一区在线观看完整版| 蜜桃在线观看..| 久久精品国产亚洲网站| 欧美国产精品一级二级三级| 亚洲精品自拍成人| 久久毛片免费看一区二区三区| av女优亚洲男人天堂| 卡戴珊不雅视频在线播放| 日韩免费高清中文字幕av| 王馨瑶露胸无遮挡在线观看| 亚洲高清免费不卡视频| 欧美性感艳星| 99九九线精品视频在线观看视频| 亚洲国产精品一区三区| 综合色丁香网| 18禁在线播放成人免费| 精品一区在线观看国产| 18禁裸乳无遮挡动漫免费视频| 天堂俺去俺来也www色官网| 精品少妇久久久久久888优播| 一级片'在线观看视频| 免费不卡的大黄色大毛片视频在线观看| 美女国产视频在线观看| 一区二区av电影网| 日韩精品有码人妻一区| 亚洲国产av影院在线观看| 亚洲熟女精品中文字幕| 18在线观看网站| 蜜臀久久99精品久久宅男| 国产精品 国内视频| 天堂中文最新版在线下载| 久久免费观看电影| 婷婷色麻豆天堂久久| 91aial.com中文字幕在线观看| 免费高清在线观看日韩| 日本wwww免费看| 亚洲情色 制服丝袜| 国产精品女同一区二区软件| 亚洲少妇的诱惑av| 狠狠精品人妻久久久久久综合| 欧美日韩亚洲高清精品| 极品少妇高潮喷水抽搐| av线在线观看网站| 伊人久久国产一区二区| videos熟女内射| 国产高清三级在线| 亚洲第一av免费看| 精品一区二区三卡| 大又大粗又爽又黄少妇毛片口| 久久久a久久爽久久v久久| 亚洲精品一区蜜桃| 中文字幕亚洲精品专区| 亚洲国产精品成人久久小说| 老司机亚洲免费影院| 美女内射精品一级片tv| 91精品伊人久久大香线蕉| 久久ye,这里只有精品| av天堂久久9| av一本久久久久| 制服人妻中文乱码| 99九九线精品视频在线观看视频| 多毛熟女@视频| av一本久久久久| 免费大片18禁| 中文字幕av电影在线播放| 美女cb高潮喷水在线观看| 丝袜美足系列| a 毛片基地| 国产69精品久久久久777片| 精品亚洲成a人片在线观看| 人妻 亚洲 视频| 久久女婷五月综合色啪小说| 2022亚洲国产成人精品| 一区二区av电影网| 国产视频首页在线观看| 精品久久久精品久久久| 韩国av在线不卡| 丝袜喷水一区| 国产探花极品一区二区| 天天躁夜夜躁狠狠久久av| 极品人妻少妇av视频| 国国产精品蜜臀av免费| 中文字幕av电影在线播放| 国产 精品1| 中文字幕亚洲精品专区| 亚洲少妇的诱惑av| 午夜免费男女啪啪视频观看| 大香蕉久久网| 男女免费视频国产| 精品国产乱码久久久久久小说| 大片电影免费在线观看免费| av国产精品久久久久影院| 黄色视频在线播放观看不卡| 亚洲图色成人| 午夜免费观看性视频| 男女无遮挡免费网站观看| 一本大道久久a久久精品| 国产老妇伦熟女老妇高清| 免费观看的影片在线观看| 欧美 亚洲 国产 日韩一| 婷婷色综合www| 国产亚洲精品久久久com| 久久久久网色| 色婷婷久久久亚洲欧美| 免费日韩欧美在线观看| 曰老女人黄片| 丝袜脚勾引网站| 亚洲五月色婷婷综合| 国产黄色视频一区二区在线观看| 简卡轻食公司| 一边摸一边做爽爽视频免费| 国产精品嫩草影院av在线观看| 春色校园在线视频观看| 在线观看免费高清a一片| 大片免费播放器 马上看| 春色校园在线视频观看| 在线观看免费高清a一片| freevideosex欧美| 色网站视频免费| 成人亚洲欧美一区二区av| 男女免费视频国产| 天天躁夜夜躁狠狠久久av| 欧美精品一区二区免费开放| 汤姆久久久久久久影院中文字幕| 91久久精品电影网| 久久久亚洲精品成人影院| 亚洲天堂av无毛| 久久精品国产自在天天线| 日本午夜av视频| 国产精品秋霞免费鲁丝片| 一本色道久久久久久精品综合| 中文精品一卡2卡3卡4更新| 激情五月婷婷亚洲| 欧美另类一区| 在线观看国产h片| 国产成人免费无遮挡视频| 午夜老司机福利剧场| 免费日韩欧美在线观看| 午夜激情福利司机影院| 99热全是精品| 亚洲欧美日韩另类电影网站| 中文字幕亚洲精品专区| 18禁观看日本| 九九爱精品视频在线观看| 美女中出高潮动态图| 人妻一区二区av| av有码第一页| 夜夜看夜夜爽夜夜摸| 日本黄大片高清| 日韩成人伦理影院| 两个人免费观看高清视频| 国产色婷婷99| 日韩一区二区视频免费看| 另类亚洲欧美激情| 免费大片黄手机在线观看| 亚洲成人av在线免费| 国产成人精品无人区| 欧美日韩视频精品一区| 日韩大片免费观看网站| 日本av手机在线免费观看| 国产精品久久久久久av不卡| 一本一本综合久久| 99热6这里只有精品| 一个人免费看片子| 精品一品国产午夜福利视频| 国产探花极品一区二区| 亚洲第一区二区三区不卡| 日韩av在线免费看完整版不卡| 日韩中字成人| 黑人高潮一二区| 91久久精品国产一区二区三区| 热re99久久国产66热| videossex国产| 亚洲成人手机| 精品卡一卡二卡四卡免费| 97精品久久久久久久久久精品| 精品亚洲乱码少妇综合久久| 在线观看免费视频网站a站| 亚洲无线观看免费| 久久婷婷青草| 久久精品人人爽人人爽视色| 纵有疾风起免费观看全集完整版| 一区在线观看完整版| 国产男女内射视频| 国产av国产精品国产| 人妻系列 视频| 日韩视频在线欧美| 国产一区二区三区综合在线观看 | 亚洲综合色网址| 国国产精品蜜臀av免费| 18禁在线无遮挡免费观看视频| 99久国产av精品国产电影| 狂野欧美白嫩少妇大欣赏| 久久久久网色| 2022亚洲国产成人精品| 国产在线视频一区二区| 久久久久久久大尺度免费视频| 嘟嘟电影网在线观看| 如何舔出高潮| 日韩电影二区| 久久久久久久久久成人| 国产av码专区亚洲av| 美女大奶头黄色视频| 九九久久精品国产亚洲av麻豆| 中文欧美无线码| 久久精品国产自在天天线| 七月丁香在线播放| 熟妇人妻不卡中文字幕| 大又大粗又爽又黄少妇毛片口| 国产精品99久久久久久久久| 欧美日韩综合久久久久久| 成年女人在线观看亚洲视频| 午夜视频国产福利| 久久久国产欧美日韩av| 免费看不卡的av| 九九在线视频观看精品| 久久人人爽人人片av| 久久久久久久精品精品| av电影中文网址| 婷婷成人精品国产| 免费少妇av软件| .国产精品久久| 国产极品天堂在线| 又大又黄又爽视频免费| 日韩中文字幕视频在线看片| 国精品久久久久久国模美| 狂野欧美白嫩少妇大欣赏| 国产亚洲精品第一综合不卡 | 国产一区亚洲一区在线观看| 亚洲国产欧美在线一区| 最近中文字幕高清免费大全6| 大香蕉97超碰在线| 中文字幕免费在线视频6| 久久亚洲国产成人精品v| 插逼视频在线观看| 蜜臀久久99精品久久宅男| 少妇的逼好多水| av国产久精品久网站免费入址| 99久久精品国产国产毛片| 午夜精品国产一区二区电影| 中国美白少妇内射xxxbb| .国产精品久久| 如日韩欧美国产精品一区二区三区 | av卡一久久| 麻豆精品久久久久久蜜桃| 丝袜喷水一区| 人体艺术视频欧美日本| 国产一区二区在线观看av| 久久97久久精品| 男人爽女人下面视频在线观看| av卡一久久| 国产视频内射| 人妻 亚洲 视频| 夫妻性生交免费视频一级片| av又黄又爽大尺度在线免费看| 夜夜骑夜夜射夜夜干| 99久久人妻综合| 久久久久久久久久人人人人人人| 色吧在线观看| 五月玫瑰六月丁香| 九色亚洲精品在线播放| 99久久精品一区二区三区| 熟女电影av网| 亚洲av成人精品一二三区| 国产片内射在线| 久久久久网色| 精品亚洲成a人片在线观看| 永久网站在线| 午夜福利在线观看免费完整高清在| 日韩电影二区| 国内精品宾馆在线| 日日摸夜夜添夜夜添av毛片| 18禁在线无遮挡免费观看视频| 王馨瑶露胸无遮挡在线观看| 少妇 在线观看| 国产色爽女视频免费观看| 国产午夜精品一二区理论片| 国产成人freesex在线| 视频在线观看一区二区三区| 午夜激情久久久久久久| 日韩免费高清中文字幕av| 精品亚洲成a人片在线观看| 哪个播放器可以免费观看大片| 18+在线观看网站| 夫妻性生交免费视频一级片| 欧美bdsm另类| 精品一区在线观看国产| 日韩免费高清中文字幕av| 精品人妻熟女av久视频| 久久久a久久爽久久v久久| 伊人久久精品亚洲午夜| 天天躁夜夜躁狠狠久久av| 亚洲色图 男人天堂 中文字幕 | 午夜激情福利司机影院| 久久久久网色| 美女主播在线视频| 亚洲欧美清纯卡通| 午夜福利视频在线观看免费| 热99久久久久精品小说推荐| 亚洲怡红院男人天堂| 亚洲欧美清纯卡通| 国产一区有黄有色的免费视频| 全区人妻精品视频| 欧美精品国产亚洲| 亚洲精品日本国产第一区| 欧美日韩国产mv在线观看视频| 在现免费观看毛片| 自线自在国产av| 99热网站在线观看| 热re99久久国产66热| 免费看不卡的av| 日韩中文字幕视频在线看片| 啦啦啦中文免费视频观看日本| 青春草视频在线免费观看| 婷婷色麻豆天堂久久| 美女福利国产在线| 国产免费一区二区三区四区乱码| 在线亚洲精品国产二区图片欧美 | 国产伦理片在线播放av一区| 国产成人精品久久久久久| 看非洲黑人一级黄片| 99九九在线精品视频| 极品少妇高潮喷水抽搐| 欧美三级亚洲精品| 国产精品欧美亚洲77777| 99热6这里只有精品| 亚洲在久久综合| 最黄视频免费看| 久久99热6这里只有精品| 精品国产露脸久久av麻豆| 22中文网久久字幕| 亚洲av男天堂| xxxhd国产人妻xxx| 精品久久久精品久久久| 十八禁高潮呻吟视频| 亚洲欧美一区二区三区黑人 | 在线观看www视频免费| 欧美日韩综合久久久久久| 欧美日韩成人在线一区二区| 又粗又硬又长又爽又黄的视频| 国产视频首页在线观看| 国模一区二区三区四区视频| 久久精品久久久久久久性| 九草在线视频观看| 久久久久久伊人网av| 一边摸一边做爽爽视频免费| 亚洲国产日韩一区二区| 亚洲美女视频黄频| 国产片特级美女逼逼视频| 国产精品人妻久久久久久| 欧美日韩成人在线一区二区| 久久99热这里只频精品6学生| 18禁观看日本| 亚洲欧美一区二区三区黑人 | 少妇熟女欧美另类| 丁香六月天网| 伦理电影大哥的女人| 亚洲综合色网址| 秋霞在线观看毛片| 少妇高潮的动态图| 最近最新中文字幕免费大全7| 黄色怎么调成土黄色| 丝袜美足系列| 新久久久久国产一级毛片| 91久久精品电影网| 亚洲内射少妇av| 国产精品一二三区在线看| 黄色配什么色好看| 国产一区二区在线观看av| 人妻少妇偷人精品九色| 久久久久久久久久成人| 草草在线视频免费看| 女性被躁到高潮视频| 秋霞伦理黄片| 国产一区二区三区av在线| 蜜桃久久精品国产亚洲av| 一级爰片在线观看| 国产午夜精品久久久久久一区二区三区| 久久99热这里只频精品6学生| 久久精品国产a三级三级三级| 91aial.com中文字幕在线观看| 日韩欧美精品免费久久| 免费人成在线观看视频色| 狠狠婷婷综合久久久久久88av| 亚洲精品国产色婷婷电影| 免费黄网站久久成人精品| 久久av网站| 男女边摸边吃奶| 卡戴珊不雅视频在线播放| 中文字幕制服av| 亚洲在久久综合| 日韩中文字幕视频在线看片| 狂野欧美激情性bbbbbb| 高清视频免费观看一区二区| 777米奇影视久久| 一本一本综合久久| 中国美白少妇内射xxxbb| 我的女老师完整版在线观看| 菩萨蛮人人尽说江南好唐韦庄| 成年人午夜在线观看视频| 夜夜爽夜夜爽视频| 国产高清不卡午夜福利| 啦啦啦在线观看免费高清www| videossex国产| 亚洲av二区三区四区| 精品卡一卡二卡四卡免费| 热99久久久久精品小说推荐| 国产精品秋霞免费鲁丝片| 国产成人aa在线观看| 人妻制服诱惑在线中文字幕| 啦啦啦中文免费视频观看日本| 久久精品熟女亚洲av麻豆精品| xxx大片免费视频| 99热这里只有精品一区| 观看av在线不卡| av女优亚洲男人天堂| 国产成人精品福利久久| 久久影院123| 人人妻人人爽人人添夜夜欢视频| www.色视频.com| 美女视频免费永久观看网站| 大话2 男鬼变身卡| 亚洲精品国产色婷婷电影| 精品人妻一区二区三区麻豆| 男女边摸边吃奶| 一边摸一边做爽爽视频免费| 边亲边吃奶的免费视频| 狂野欧美激情性bbbbbb| 国产男女超爽视频在线观看| 最近手机中文字幕大全| 国产一区二区三区综合在线观看 |