基于果實(shí)解剖性狀的傘形科阿米芹族葛縷子亞族(Carinae)的數(shù)量分類

劉 芳，惠 紅，宋春鳳，劉啟新，①

〔1. 宿州職業(yè)技術(shù)學(xué)院，安徽 宿州 234101； 2. 江蘇省中國(guó)科學(xué)院植物研究所(南京中山植物園)，江蘇 南京 210014〕

無論是以植物形態(tài)特征建立的分類系統(tǒng)，還是以DNA分子序列建立的分支系統(tǒng)，傘形科(Apiaceae)被認(rèn)為是一個(gè)相對(duì)自然、演化獨(dú)特、進(jìn)化程度高的類群，然而，其內(nèi)部的分類至今卻沒有一種被廣泛接受的現(xiàn)代分類系統(tǒng)[1]。在相當(dāng)長(zhǎng)時(shí)期內(nèi)，大多學(xué)者認(rèn)可以形態(tài)性狀構(gòu)建的Drude分類系統(tǒng)[2]，尤其是芹亞科(Apioideae)及其族級(jí)處理，但依據(jù)分子系統(tǒng)學(xué)形成的分支系統(tǒng)完全打破了芹亞科原有的分類系統(tǒng)，取而代之的是先后多達(dá)40個(gè)主要分支或新族的分類處理[3-11]，由此導(dǎo)致其中的有些類群界限模棱兩可或存有爭(zhēng)議[1，11]，因此，傘形科的分類，特別是在屬間關(guān)系和族級(jí)劃分上，正經(jīng)歷著重新認(rèn)識(shí)和全面調(diào)整。

在傳統(tǒng)分類系統(tǒng)中，阿米芹族(Ammineae)為芹亞科的一個(gè)大族[2]，族下設(shè)有亞族、類，其主要特征是果實(shí)常呈卵形至長(zhǎng)圓狀圓筒形，頂端鈍或尖銳(但絕不成喙)；分生果的橫切面呈近圓形至近五角狀圓形；主棱線形至稍呈翅狀，常彼此近相等，稀背部3條與側(cè)角2條不等。國(guó)產(chǎn)傘形科阿米芹族有41屬274種79變種(含亞種)[12-13]，分為葛縷子亞族(Carinae)和西風(fēng)芹亞族(Seselinae)。其中葛縷子亞族有24屬，以果棱線形、等大、沿果體均等分布為特點(diǎn)，又分為異型類、九棱類和真型類[12]。而在分子系統(tǒng)中，這些屬卻被分在從較原始的柴胡族(Bupleuraea)至最進(jìn)化的亮蛇床族(Selineae)的不同分支中，最突出的實(shí)例是將其中13個(gè)屬分到11個(gè)族或分支中[11]。因此，有關(guān)葛縷子亞族乃至阿米芹族的分類存在較大不確定性，族下的分類及屬間關(guān)系需進(jìn)一步厘清。

由于傘形科植物的果實(shí)性狀相對(duì)穩(wěn)定，因而，其外部形態(tài)特征和內(nèi)部解剖結(jié)構(gòu)一直為植物分類學(xué)者所重視，在屬和亞科等不同分類等級(jí)上時(shí)有研究報(bào)道[14-20]，其中也見有阿米芹族中某些屬內(nèi)種間的果實(shí)解剖學(xué)研究，如柴胡屬(BupleurumLinn.)[21]、藁本屬(LigusticumLinn.)[22-23]和茴芹屬(PimpinellaLinn.)等[24]，但是對(duì)阿米芹族內(nèi)各屬間果實(shí)解剖特征缺乏比較研究，尤其是果實(shí)解剖性狀對(duì)探討該族或亞族中屬間分類關(guān)系的作用少有深入研究。

數(shù)量分類學(xué)是現(xiàn)代植物分類學(xué)中廣泛應(yīng)用的研究手段之一[25-26]，在多性狀評(píng)估中能有效減少因人為原因造成的主觀性，獲得較為客觀、真實(shí)的評(píng)價(jià)結(jié)果。因而，作者對(duì)阿米芹族葛縷子亞族代表性屬的果實(shí)解剖結(jié)構(gòu)進(jìn)行觀察，并以此為基礎(chǔ)，對(duì)該亞族內(nèi)部的屬間關(guān)系開展數(shù)量分類學(xué)研究，探討果實(shí)解剖性狀對(duì)該亞族的分類學(xué)意義，為葛縷子亞族的合理分類提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 材料

供試種類為產(chǎn)于中國(guó)的傘形科阿米芹族9屬32種4變種1變型，包括葛縷子亞族7屬26種4變種1變型，以及作為外類群的西風(fēng)芹亞族2屬6種，共計(jì)37個(gè)分類運(yùn)算單元(簡(jiǎn)稱OUT，下同)，各種類的憑證標(biāo)本信息詳見表1，憑證標(biāo)本均保存于江蘇省中國(guó)科學(xué)院植物研究所標(biāo)本館(NAS)。

1.2 方法

1.2.1 石蠟切片制片和觀察 取各種類新鮮或干燥的成熟果實(shí)，作為供試材料。新鮮果實(shí)直接用FAA固定；干燥果實(shí)先用溫水浸泡，后經(jīng)氫氟酸軟化處理，再用FAA固定。切片采用常規(guī)石蠟切片法制片；切片為果實(shí)中部的橫切面；番紅-固綠對(duì)染，中性樹膠封片。用光學(xué)顯微鏡進(jìn)行觀察，并描述結(jié)構(gòu)特征，同時(shí)進(jìn)行顯微照相；每個(gè)果實(shí)觀察及測(cè)量5張切片，結(jié)果取平均值。

表1 供試傘形科阿米芹族葛縷子亞族種類的憑證標(biāo)本信息

1.2.2 性狀的選取與賦值 選擇比較穩(wěn)定的結(jié)構(gòu)特征作為數(shù)量分類性狀。共選取18個(gè)性狀，包括二態(tài)、多態(tài)和數(shù)量3類性狀。其中，二態(tài)性狀采用二元編碼，賦值為0和1；多態(tài)性狀采用多態(tài)編碼，賦值為0、1、2、3……n；數(shù)量性狀也采用多態(tài)編碼，根據(jù)數(shù)值由小至大賦值為0、1、2、3……n。

二態(tài)性狀：1)腹面是否有隱棱，否、是分別賦值0、1；2)油管是否沿果體連續(xù)分布，否、是分別賦值0、1。

多態(tài)性狀：1)果體橫切面形狀(不包括果棱)，近圓形和圓狀五邊形、近正五邊形、扁五邊形、長(zhǎng)圓形或橢圓形、半圓形或腎形、矩狀五邊形、梯狀五邊形、梯形、梭形、七邊形、扁圓形分別賦值0、1、2、3、4、5、6、7、8、9、10；2)果棱均等度，5個(gè)果棱均等或近均等、側(cè)棱稍大于背部棱、側(cè)棱大于背部棱、側(cè)棱遠(yuǎn)大于背部棱分別賦值0、1、2、3；3)果棱發(fā)達(dá)程度，果棱不發(fā)達(dá)、不太發(fā)達(dá)、較發(fā)達(dá)、發(fā)達(dá)、特發(fā)達(dá)分別賦值0、1、2、3、4；4)背部果棱(背棱和中棱的統(tǒng)稱)形狀，不突起或微突起、小突起或小三角形、大三角形或小山丘形、短條形或短指形、圓丘形、長(zhǎng)指形、短翅形、長(zhǎng)翅形、厚翅形、其他形狀分別賦值0、1、2、3、4、5、6、7、8、9；5)側(cè)棱形狀，不突起或微突起、小突起或小三角形、大三角形或小山丘形、短條形或短指形、圓丘形、長(zhǎng)指形、短翅形、長(zhǎng)翅形、厚翅形、其他形狀分別賦值0、1、2、3、4、5、6、7、8、9；6)棱上外果皮細(xì)胞外壁彎曲度，平或近平、微拱、微突、彎拱分別賦值0、1、2、3；7)外果皮內(nèi)結(jié)晶和(或)色素塊，無結(jié)晶和(或)色素塊、墨綠色色素顆粒(塊)、紅色色素顆粒(塊)、墨綠色及紅色色素顆粒(塊)、亮綠色結(jié)晶、墨綠色結(jié)晶、墨綠色及紅色結(jié)晶分別賦值0、1、2、3、4、5、6；8)中果皮內(nèi)結(jié)晶和(或)色素塊，無結(jié)晶和(或)色素塊、墨綠色色素顆粒(塊)、紅色色素顆粒(塊)、墨綠色及紅色色素顆粒(塊)、亮綠色結(jié)晶、墨綠色結(jié)晶、墨綠色及紅色結(jié)晶分別賦值0、1、2、3、4、5、6；9)棱上維管束以外的中果皮(不包括中果皮內(nèi)側(cè))木化程度，不木化、輕度木化、高度木化分別賦值0、1、2；10)種皮細(xì)胞形狀，不可見或極薄、明顯、線形、長(zhǎng)條形、長(zhǎng)方形、長(zhǎng)圓形或近圓形分別賦值0、1、2、3、4、5。

數(shù)值性狀：1)果體壓扁類型及程度(以果體長(zhǎng)寬比R1表示)，兩側(cè)壓扁(R1<0.9)、幾乎不壓扁(0.9≤R1<1.1)、輕微背腹壓扁(1.1≤R1<1.3)、輕度背腹壓扁(1.3≤R1<1.7)、中度背腹壓扁(1.7≤R1<2.3)、高度背腹壓扁(2.3≤R1<2.7)、特壓扁(R1≥2.7)分別賦值0、1、2、3、4、5、6；2)果體橫切面大小(指分生果橫切面長(zhǎng)軸的長(zhǎng)度L)，小(L<1 000 μm)、較小(1 000 μm≤L<1 500 μm)、中等(1 500 μm≤L<2 500 μm)、較大 (2 500 μm≤L<3 000 μm)、大(L≥3 000 μm)分別賦值0、1、2、3、4；3)每果棱中維管束的數(shù)量，1個(gè)、2或3個(gè)、3個(gè)以上連成一體分別賦值0、1、2；4)側(cè)面棱槽邊與腹面的夾角(θ)，θ<40°、40°≤θ<50°、50°≤θ<60°、60°≤θ<70°、70°≤θ<85°、θ≥85°分別賦值0、1、2、3、4、5；5)每棱槽油管數(shù)，1個(gè)、1或2個(gè)、2或3個(gè)、3個(gè)以上分別賦值0、1、2、3；6)合生面寬度(用合生面長(zhǎng)度與腹面長(zhǎng)度的比值R2表示)，R2<0.125、0.125≤R2<0.25、0.25≤R2<0.5、0.5≤R2<0.8、0.8≤R2≤1分別賦值0、1、2、3、4。

1.3 數(shù)據(jù)分析

根據(jù)37個(gè)OUT和18個(gè)性狀的編碼建立原始數(shù)據(jù)陣，運(yùn)用SPSS 23.0軟件進(jìn)行分析。針對(duì)37個(gè)種類計(jì)算相似性系數(shù)，組成相似性系數(shù)矩陣，在對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化后，采用平均聯(lián)接(組間)、平方歐氏距離方法進(jìn)行系統(tǒng)聚類，形成聚類圖；并針對(duì)18個(gè)果實(shí)解剖性狀進(jìn)行主成分分析。

2 結(jié)果和分析

2.1 果實(shí)橫切面的解剖特征

傘形科阿米芹族葛縷子亞族部分代表種類的果實(shí)(即分生果)橫切面結(jié)構(gòu)見圖1。觀察的分生果橫切面的解剖結(jié)構(gòu)特征包括6個(gè)方面：1)果體，包括果棱以外部分的形狀及其壓扁程度；2)果棱，包括形狀和大小；3)油管，包括棱槽和合生面的油管數(shù)量及其分布式樣；4)維管束，每果棱中維管束的數(shù)量；5)附屬物，果壁中的結(jié)晶、色素塊；6)表皮細(xì)胞形狀。

從果體性狀看，僅柴胡屬和山茴香(CarlesiasinensisDunn)的果實(shí)幾不壓扁，其他屬種的果實(shí)均不同程度背腹壓扁。從棱的數(shù)量看，除鴨兒芹(CryptotaeniajaponicaHassk.)及其變型外，其他種類均無腹面的隱棱。從油管性狀看，大多數(shù)種類的棱內(nèi)油管數(shù)量為1個(gè)，僅鴨兒芹及其變型、藁本屬(3種)以及阿米芹〔Ammivisnaga(Linn.) Lam.〕的棱內(nèi)油管數(shù)量超過2個(gè)；在供試種類中，僅阿米芹、尖瓣芹(AcronemachinenseWolff)、叉枝西風(fēng)芹(SeselivalentinaeM. Popov.)和膜盤西風(fēng)芹(S.glabratumWilld. ex Spreng.)的每棱槽油管數(shù)為1個(gè)，其他種類的每棱槽油管數(shù)均超過1個(gè)，有些種類甚至在3個(gè)以上；僅山茴香的油管沿果體連續(xù)分布，其他種類的油管分布常在果棱下方間斷。另外，供試種類在果體大小、果棱發(fā)達(dá)程度、外果皮和中果皮的結(jié)晶和色素塊的形態(tài)等果實(shí)特征上，均呈現(xiàn)多樣性和復(fù)雜性。

1： 川滇柴胡 Bupleurum candollei Wall. ex DC.； 2： 紅柴胡 B. scorzonerifolium Willd.； 3： 霧靈柴胡 B. sibiricum var. jeholense (Nakai) Y. C. Chu ex R. H. Shan et Y. Li； 4： 汶川柴胡 B. wenchuanense R. H. Shan et Yin Li； 5： 羽裂鴨兒芹 Cryptotaenia japonica f. pinnatisecta S. L. Liou； 6： 阿米芹 Ammi visnaga (Linn.) Lam.； 7： 鈍瓣小芹 Sinocarum cruciatum (Franch.) Wolff ex R. H. Shan et F. T. Pu； 8： 直立茴芹 Pimpinella smithii Wolff； 9： 細(xì)裂條葉絲瓣芹 Acronema chienii var. dissectum R. H. Shan et S. L. Liou； 10： 尖瓣芹 A. chinense Wolff； 11： 圓錐絲瓣芹 A. paniculatum (Franch.) Wolff； 12： 山茴香 Carlesia sinensis Dunn； 13： 膜盤西風(fēng)芹 Seseli glabratum Willd. ex Spreng.； 14： 羽苞藁本Ligusticum daucoides (Franch.) Franch.； 15： 長(zhǎng)莖藁本 L. thomsonii C. B. Clarke.

2.2 系統(tǒng)聚類分析結(jié)果

基于18個(gè)果實(shí)橫切面解剖性狀，以西風(fēng)芹亞族的西風(fēng)芹屬(SeseliLinn.)和藁本屬為外類群，對(duì)阿米芹族葛縷子亞族種類進(jìn)行聚類分析，結(jié)果見圖2。

圖2 基于果實(shí)橫切面解剖性狀的傘形科阿米芹族葛縷子亞族種類的聚類圖

由圖2可見：在D=10處，供試的37種可分為5類，作為外類群的西風(fēng)芹亞族的藁本屬和西風(fēng)芹屬各自為1類；葛縷子亞族7屬的種類可分為3類，鴨兒芹屬(CryptotaeniaDC.)和山茴香屬(CarlesiaDunn)各成1類，其余5屬則歸為1類，后者可再分為5組。各類包含的屬種及主要解剖特征如下：

類Ⅰ：僅包含葛縷子亞族的山茴香屬(1種)。主要特征為果實(shí)表面有毛；油管大且多、密集排列，并沿果體連續(xù)分布。

類Ⅱ：包含西風(fēng)芹亞族的藁本屬(3種)。主要特征為果體背腹壓扁，果棱發(fā)達(dá)、窄而薄，背部果棱明顯短小于側(cè)棱。

類Ⅲ：包含葛縷子亞族的鴨兒芹屬(1種1變型)。主要特征為果體橫切面近圓狀七邊形；腹面有2個(gè)隱棱；果棱橫寬、圓鈍，并呈彎眉形，近均等；油管沿果體均勻分布。

類Ⅳ：包含西風(fēng)芹亞族的西風(fēng)芹屬(3種)。主要特征為果體稍壓扁，呈寬橢圓形至五角狀圓形；果棱微突起，呈寬三角形或短棒狀；油管較少，每棱槽油管多為1個(gè)，合生面油管多為2個(gè)；合生面較寬，近平或微外突。

類Ⅴ：包含葛縷子亞族的柴胡屬、茴芹屬、絲瓣芹屬(AcronemaFalconer ex Edgew.)、阿米芹屬(AmmiLinn.)和小芹屬(SinocarumH. Wolff ex R. H. Shan et F. T. Pu)5屬的種類。主要特征為果體幾不壓扁，呈近圓形或五角狀圓形；果棱幾無、微突起或呈三角形；每棱槽油管2個(gè)或2個(gè)以上；合生面近平或微外突。在D=5處還可以進(jìn)一步分為5組。

組A：僅包含絲瓣芹屬的尖瓣芹。主要特征為果體微背腹壓扁，呈近五角狀圓形；果壁??；果棱幾無；棱槽油管單一，大而扁。組B：僅包含阿米芹屬的阿米芹。主要特征為果體微背腹壓扁或微兩側(cè)壓扁，呈近五角狀；果棱稍突出，有分泌管，維管束較大；內(nèi)果皮明顯；棱槽油管單一，細(xì)小。組C：僅包含小芹屬的鈍瓣小芹〔Sinocarumcruciatum(Franch.) Wolff ex R. H. Shan et F. T. Pu〕。主要特征為果體微壓扁，呈橢圓狀圓形；果壁很??；果棱幾無；油管稀少，棱槽油管1個(gè)。組D：包含茴芹屬和絲瓣芹屬的6種。主要特征為果體微背腹壓扁；果棱不顯或微突起；油管小，扁平；果壁??；合生面外突。組E：包含柴胡屬所有供試種類(共15種3變種)以及紫莖小芹〔Sinocarumcoloratum(Diels) Wolff ex R. H. Shan et F. T. Pu〕。主要特征為果體橫切面呈近圓形、圓狀五邊形或近正五邊形；果棱明顯，較小，5個(gè)果棱在果體周圍均勻分布；每棱槽中有油管多個(gè)；中果皮與內(nèi)果皮細(xì)胞中大多有墨綠色色素顆粒；合生面狹窄。

2.3 主成分分析結(jié)果

為了進(jìn)一步明確供試傘形科阿米芹族葛縷子亞族種類的18個(gè)果實(shí)解剖性狀的關(guān)系，進(jìn)行了主成分分析，結(jié)果見表2。檢驗(yàn)結(jié)果顯示：KMO=0.604(P<0.05)，說明所選的性狀比較適合，并且前6個(gè)主成分累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)到86.217%，表明采用前6個(gè)主成分可基本代表所有性狀的信息。

由表2可見：第1主成分的貢獻(xiàn)率最大，達(dá)到36.561%，其中，背部果棱形狀、側(cè)棱形狀、每果棱中維管束的數(shù)量、腹面是否有隱棱這4個(gè)性狀的絕對(duì)權(quán)重值均較高；第2主成分的貢獻(xiàn)率為16.724%，其中，果棱均等度、果棱發(fā)達(dá)程度、棱上維管束以外的中果皮木化程度這3個(gè)性狀的絕對(duì)權(quán)重值較高；第3主成分的貢獻(xiàn)率是14.257%，其中果體壓扁類型及程度、側(cè)面棱槽邊與腹面的夾角2個(gè)性狀的絕對(duì)權(quán)重值較高。第4至第6主成分的貢獻(xiàn)率分別為8.324%、6.799%和3.534%，分別為中果皮內(nèi)結(jié)晶和(或)色素塊、油管是否沿果體連續(xù)分布和每棱槽油管數(shù)，這3個(gè)性狀的絕對(duì)權(quán)重值較高。

表2 傘形科阿米芹族葛縷子亞族種類的18個(gè)果實(shí)解剖性狀的主成分分析結(jié)果

3 討 論

3.1 果實(shí)橫切面解剖性狀對(duì)葛縷子亞族種類的分類學(xué)意義

上述聚類分析結(jié)果顯示：除小芹屬外，供試各屬的種類基本都聚在一起，特別是柴胡屬種類全部聚在組E中；另外，作為外類群的藁本屬和西風(fēng)芹屬不僅各自聚類，而且遠(yuǎn)離葛縷子亞族各屬。表明本研究選取的18個(gè)性狀能較為清晰地反映屬間的區(qū)別。

從主成分分析結(jié)果看，首先，在第1和第2主成分中，背部果棱形狀、側(cè)棱形狀、每果棱中維管束的數(shù)量、腹面是否有隱棱、果棱均等度、果棱發(fā)達(dá)程度、棱上維管束以外的中果皮木化程度等7個(gè)性狀的絕對(duì)權(quán)重值較高，這些特征均為與傘形科分生果的果棱相關(guān)的性狀，說明果棱性狀對(duì)葛縷子亞族種類的數(shù)量分類極為重要。其次，第3主成分中，果體壓扁類型及程度、側(cè)面棱槽邊與腹面的夾角的絕對(duì)權(quán)重值較高，這2個(gè)性狀對(duì)決定果體形狀有重要作用，也是葛縷子亞族種類數(shù)量分類的主要性狀；第三，在第4至第6主成分中，中果皮內(nèi)結(jié)晶和(或)色素塊、油管是否沿果體連續(xù)分布和每棱槽油管數(shù)的絕對(duì)權(quán)重值較高，這3個(gè)性狀均與分生果的分泌結(jié)構(gòu)有關(guān)，對(duì)葛縷子亞族種類數(shù)量分類也具有一定的意義。總體上看，分生果橫切面的果棱、果體形狀和分泌結(jié)構(gòu)3大類解剖性狀對(duì)葛縷子亞族種類的數(shù)量分類有重要意義，其中，背部果棱形狀、側(cè)棱形狀、每果棱中的維管束數(shù)量、腹面是否有隱棱、果棱均等度、果棱發(fā)達(dá)程度、棱上維管束以外的中果皮木化程度、果體壓扁類型及程度、側(cè)面棱槽邊與腹面的夾角等9個(gè)解剖結(jié)構(gòu)對(duì)阿米芹族的數(shù)量分類有重要價(jià)值。

3.2 葛縷子亞族內(nèi)各屬的分類地位探討

3.2.1 鴨兒芹的分類地位有待提升 鴨兒芹屬是一個(gè)小屬，大約有8種。鴨兒芹的果實(shí)解剖結(jié)構(gòu)在阿米芹族內(nèi)非常特殊，突出表現(xiàn)在3個(gè)方面：一是腹面有2個(gè)隱棱；二是果棱橫寬、圓鈍，呈彎眉形，近均等；三是橫切面近圓狀七邊形。在聚類圖中該屬不僅單獨(dú)聚類，而且與葛縷子亞族其他屬間的關(guān)系疏遠(yuǎn)。

在Drude系統(tǒng)中，根據(jù)“有無棱內(nèi)油管”“棱間有無草酸鈣結(jié)晶體”“葉片是否分裂”3個(gè)特征，將阿米芹族葛縷子亞族種類分為“葉全緣、有油管、有結(jié)晶”的異型類(具5個(gè)果棱)，以及“葉分裂、無油管、無結(jié)晶”的九棱類(具5個(gè)主棱和背部4個(gè)副棱)和真型類(僅具5個(gè)果棱)，而鴨兒芹的果棱特征均不同于上述3類。阿米芹族的果實(shí)常呈卵形至長(zhǎng)圓狀圓筒形(很少圓形)、頂端鈍或尖銳(但絕不成喙)，主棱常明顯、線形至有翅，彼此幾乎相等(極少背棱3條相等、側(cè)棱2條呈翅)；而鴨兒芹的果實(shí)呈長(zhǎng)圓形至線狀長(zhǎng)圓形，果棱寬扁隆起，花柱基圓錐狀，花柱直立，果實(shí)頂端近喙?fàn)睿黠@有別于其他屬。此外，分子系統(tǒng)學(xué)研究結(jié)果[6，10-11]也顯示：鴨兒芹屬與傘形科內(nèi)的一些水生或濕生類的屬，如水芹屬(OenantheLinn.)、澤芹屬(SiumLinn.)、天山澤芹屬(BerulaHoffm.)和毒芹屬(CicutaLinn.)，聚成獨(dú)立的分支——水芹族(Oenantheae)，由此說明鴨兒芹屬的果實(shí)形態(tài)和生態(tài)習(xí)性均具有一定的特殊性和獨(dú)立的演化方向。

依據(jù)分子系統(tǒng)學(xué)研究結(jié)果，Spalik等[27]認(rèn)為：鴨兒芹屬為多系，可以分為3個(gè)分支，其中分布于北美東部—東亞的包括北美鴨兒芹〔Cryptotaeniacanadensis(Linn.)DC.〕和鴨兒芹等種類的狹義鴨兒芹屬歸入水芹族；分布于加那利群島的特有種秀麗鴨兒芹(新擬，C.elegansWebb ex Bolle)與馬德拉群島的2個(gè)傘形科木本特有種〔Moniziaedulis Lowe和Melanoselinumdecipiens(Schrad. et J. et C. Wendl.) Hoffm.〕一起被歸入針果芹族(Scandylieae)胡蘿卜亞族(Daucinae)中；分布于非洲的1個(gè)分支與茴芹屬為姐妹群。本研究中，可以觀察到在鴨兒芹的果實(shí)橫切面上具有少見的腹面維管束(隱棱)，這一結(jié)構(gòu)在傘形科中比較特殊，也反映出鴨兒芹果實(shí)木化成分偏高的趨勢(shì)，部分佐證了“將鴨兒芹屬與水芹族和木本種類歸在一起”的分類處理的合理性。

綜合生態(tài)習(xí)性、果實(shí)外形、分生果橫切面的解剖結(jié)構(gòu)(果體形狀和果棱特征)，結(jié)合分子系統(tǒng)學(xué)研究結(jié)果，根據(jù)本研究的解剖性狀聚類圖，可以認(rèn)為：鴨兒芹明顯不同于葛縷子亞族中的異型類、九棱類和真型類，應(yīng)屬于另類；從果實(shí)解剖結(jié)構(gòu)特殊性或分類等級(jí)的角度看，達(dá)到亞族水平；不僅可以從屬中獨(dú)立出來，而且分類地位應(yīng)予提升。其形態(tài)為：葉分裂；果實(shí)線狀長(zhǎng)圓形，頂端尖，近喙?fàn)?；分生果橫切面呈近圓狀七邊形，具5個(gè)微小主棱和2個(gè)腹面隱棱，無棱內(nèi)油管和棱間草酸鈣結(jié)晶體。

3.2.2 山茴香屬的分類地位有待提升 在Drude系統(tǒng)中，山茴香屬隸屬阿米芹族中的葛縷子亞族[12]，為單型屬，僅分布于中國(guó)的山東和遼寧，在朝鮮也有分布。該種生于沿海山地的干燥山坡或巖石裂縫中，具有適生少水易旱環(huán)境的習(xí)性及外部形態(tài)和內(nèi)部結(jié)構(gòu)。本屬最明顯的果實(shí)解剖特征為“油管較大且多，沿果體連續(xù)分布；果棱上有1～3個(gè)大分泌腔”，表現(xiàn)出果實(shí)油管或分泌道高度發(fā)達(dá)的演化方向。該屬花和果的外部特征也非常特殊，不僅花柱發(fā)達(dá)、花柱基圓錐狀、花柱長(zhǎng)而直立、花柱與果實(shí)的長(zhǎng)度近相等，而且花萼極為明顯，果實(shí)表面密被毛。

聚類分析結(jié)果顯示：該屬遠(yuǎn)離葛縷子亞族中的所有屬，單獨(dú)聚為一類(類Ⅰ)，與其他屬的疏遠(yuǎn)程度達(dá)到甚至超過了葛縷子亞族和西風(fēng)芹亞族的等級(jí)。此外在分支系統(tǒng)中該屬被歸于新建立的亮蛇床族(Selineae)中，與亮蛇床屬(SelinumLinn.)種類近緣[5]，并與石防風(fēng)〔Peucedanumterebinthaceum(Fisch.) Fisch. ex Turcz.〕高度結(jié)合為一支[10]。說明山茴香屬的演化地位遠(yuǎn)高于現(xiàn)在的地位，其分類地位應(yīng)予提升。

3.2.3 柴胡屬的分類地位得到進(jìn)一步證實(shí) 柴胡屬除了具有獨(dú)特、全緣性的禾狀葉外，無論是果實(shí)外部形態(tài)特征和解剖結(jié)構(gòu)，還是分子性狀，都有其自身的特征，遠(yuǎn)別于傘形科的其他屬，在傘形科(尤其是芹亞科)中是一個(gè)公認(rèn)的、相對(duì)自然和原始的類群。本研究結(jié)果也同樣反映出這一結(jié)果，在聚類分析時(shí)柴胡屬自成一組(組E)，僅其內(nèi)部可以明顯分成不同亞組，這一結(jié)果與前人的研究結(jié)果相符[28]。

在傳統(tǒng)分類系統(tǒng)中，柴胡屬位于阿米芹族葛縷子亞族的異型類，分子系統(tǒng)學(xué)研究結(jié)果[6，9]表明該屬位于芹亞科基部，并且成為獨(dú)立的柴胡族，這與傳統(tǒng)分類結(jié)果基本一致。此外，Neves等[29]建議將其分為2個(gè)亞屬，即木本、原始類型的Penninveria亞屬，以及草本、進(jìn)化類型的Bupleurum亞屬；王長(zhǎng)寶等[21 ]則認(rèn)為國(guó)產(chǎn)柴胡屬種類均屬于為Bupleurum亞屬。

3.2.4 絲瓣芹屬與茴芹屬的關(guān)系 由本研究結(jié)果可以看出：絲瓣芹屬是一個(gè)自然的屬，該屬供試種類均緊密地聚在一起；茴芹屬種類也聚在一起，并且與絲瓣芹屬關(guān)系較近，聚成組D。與其他各屬種類相比，這2個(gè)屬種類的共同特征主要是果實(shí)橫切面呈圓形、卵狀心形或卵狀圓形，果棱不發(fā)達(dá)、不顯或微突起，果壁很薄，中果皮很少，但油管多數(shù)、明顯且均勻分布于棱槽內(nèi)，同時(shí)合生面外突。

張紅瑞[30]依據(jù)植物形態(tài)特征的聚類分析結(jié)果表明：絲瓣芹屬種類單獨(dú)被聚為一支，分子系統(tǒng)學(xué)研究也顯示該屬形成了一個(gè)支持率很高的單系，并且與羽苞芹屬(OreocomopsisPimenov et Kljuykov)構(gòu)成姐妹類群，與囊瓣芹屬(PternopetalumFranch.)、滇芹屬(MeeboldiaH. Wolff)等構(gòu)成并系，屬間關(guān)系較近。Zhou等[11]基于分子序列的研究認(rèn)為：絲瓣芹屬為單系，并與Drude系統(tǒng)中葛縷子亞族的小芹屬、旱芹屬(ApiumLinn.)和囊瓣芹屬，以及美味芹族(Smyrnieae)的滇芹屬和棱子芹屬(PleurospermumHoffm.)聚在一起，均歸于絲瓣芹族(Acronemeae)。

茴芹屬是傘形科中的一個(gè)大屬，對(duì)該屬的系統(tǒng)分類和果實(shí)解剖等方面的專項(xiàng)研究結(jié)果[24，31-34]均提示該屬并非單系，且基于分子系統(tǒng)學(xué)研究結(jié)果，該屬被分在東亞分支(East Asia Clade)、茴芹族(Pimpinelleae)和亮蛇床族3個(gè)不同分支中[11]，而且，與絲瓣芹屬所在的絲瓣芹族相距甚遠(yuǎn)。

在Drude系統(tǒng)中，上述2個(gè)屬均為葛縷子亞族真型類的成員，但是，分子系統(tǒng)學(xué)研究結(jié)果表明二者的關(guān)系并不密切，彼此遠(yuǎn)離。由此可見，基于果實(shí)解剖特征建立的這2個(gè)屬間的以及屬內(nèi)種間的分類關(guān)系，與基于分子序列建立的系統(tǒng)關(guān)系明顯不一致，說明這兩屬間的分類關(guān)系有待深入探討。

3.2.5 小芹屬下的分類有待進(jìn)一步研究 在傳統(tǒng)分類系統(tǒng)中，小芹屬被置于阿米芹族葛縷子亞族[12]。從果實(shí)橫切面看，該屬種類的果體稍壓扁、果棱不顯，這些特征與絲瓣芹屬相似；但是該屬每個(gè)棱槽內(nèi)僅有1個(gè)油管、合生面有2個(gè)油管，而且合生面不外突、稍內(nèi)凹，與絲瓣芹屬明顯有別。

該屬種間差異大，分化明顯。張紅瑞[30]的研究結(jié)果表明：從果實(shí)形態(tài)(長(zhǎng)圓形、果棱成絲狀)看，該屬與東俄芹屬(TongoloaH. Wolff)、凹乳芹屬(VicatiaDC.)及滇芹屬種類近似，但從分子序列看，該屬也不是單系，而是與東俄芹屬、瘤果芹屬(TrachydiumLindl.)聚成多個(gè)并系，形成高支持率的一個(gè)分支。Zhou等[11]基于分子序列的研究也認(rèn)為該屬與東俄芹屬關(guān)系最為密切，并將其歸入東亞分支的東俄芹亞分支。從果實(shí)解剖特征看，該屬供試的2個(gè)種(紫莖小芹和鈍瓣小芹)在側(cè)棱和背棱形態(tài)、果體壓扁程度、外果皮內(nèi)的結(jié)晶和色素塊等性狀上區(qū)別明顯，分別被聚在2個(gè)組中，距離較遠(yuǎn)，這也佐證了分子系統(tǒng)學(xué)的研究結(jié)果。因此，小芹屬內(nèi)種間的親緣關(guān)系有待進(jìn)一步研究。

3.3 西風(fēng)芹亞族中西風(fēng)芹屬的界限和系統(tǒng)地位需要重新考慮。

在Drude系統(tǒng)中，西風(fēng)芹屬為西風(fēng)芹亞族成員[12]，雖在本研究中，作為外類群，西風(fēng)芹屬的3個(gè)供試種類聚為一類(類Ⅳ)，但其果實(shí)解剖結(jié)構(gòu)更接近于葛縷子亞族，果體輕度背腹壓扁、橫切面呈近五邊形；果棱雖然明顯但并不太發(fā)達(dá)，呈圓丘形突起，近相等；通常背棱和側(cè)棱區(qū)別不明顯，側(cè)棱偶較寬，且在果體上近均等分布。因而，從亞族水平看，西風(fēng)芹屬更接近于葛縷子亞族，或并入后者更合適。

有關(guān)西風(fēng)芹屬的界限或分類地位至今存在爭(zhēng)議，比較突出的問題是該屬與巖風(fēng)屬(LibanotisHaller ex Zinn)和絨果芹屬(EriocyclaLindl.)的分合，或?qū)r風(fēng)屬并入其中作為一個(gè)亞屬，或分置于不同組中，或?qū)⒔q果芹屬全部并入其中[34]，但也有學(xué)者不同意這種分類處理[12-13]。分子系統(tǒng)學(xué)研究結(jié)果表明：西風(fēng)芹屬不是單系的，并且與山芎屬(ConioselinumFisch. ex Hoffm.)、喜峰芹屬(CortiaDC.)和芫荽屬(CoriandrumLinn.)近緣[4]，甚至與防風(fēng)屬(SaposhnikoviaSchischk.)和前胡屬(PeucedanumLinn.)有較近的親緣關(guān)系[10]，該屬應(yīng)該歸入亮蛇床族中[1]。因此，西風(fēng)芹屬的界限需要重新考慮，以不與巖風(fēng)屬和絨果芹屬合并為宜。

3.4 葛縷子亞族乃至阿米芹族的不自然性有待進(jìn)一步探討

在長(zhǎng)達(dá)百年的傳統(tǒng)傘形科分類系統(tǒng)[2]中，依據(jù)外部形態(tài)性狀建立的族級(jí)分類沿用至今。但是依據(jù)DNA分子序列形成的傘形科分支系統(tǒng)，不僅在族級(jí)而且在亞科水平上都有大量調(diào)整，有不少屬被認(rèn)為不是單系而被分到不同族或分支中，例如，藁本屬種類被分至亮蛇床族、絲瓣芹族、滇芹分支(SinodielsiaClade)等5個(gè)分支中。分子系統(tǒng)學(xué)研究結(jié)果[10]表明阿米芹族是一個(gè)極不自然、非單系的類群，可被分成若干新的族或分支，僅國(guó)產(chǎn)阿米芹族的各屬就被分別歸為柴胡族、滇芎分支(PhysospermopsisClade)、水芹族、針果芹族胡蘿卜亞族、絲瓣芹分支(AcronemaClade)、滇芹分支、亮蛇床族、茴芹族(Pimpinelleae)、葛縷子族(Careae)、綿果芹分支(CachrysClade)和旱芹族(Apieae)等諸多新類群。

在傳統(tǒng)分類系統(tǒng)中，阿米芹族是具有中等進(jìn)化程度的一個(gè)大族，下設(shè)亞族、類、屬的種上等級(jí)分類系統(tǒng)，果實(shí)的外形和內(nèi)部結(jié)構(gòu)是其重要的分類依據(jù)。但是，傘形科植物的果實(shí)性狀既存在許多變異也存在一定程度的趨同性，以果實(shí)性狀為主劃分屬以上的等級(jí)類群并建立分類關(guān)系，易導(dǎo)致不自然性。而本研究基于果實(shí)解剖性狀的數(shù)量分類結(jié)果也表明阿米芹族的分類存在不合理現(xiàn)象，就葛縷子亞族而言，鴨兒芹屬、山茴香屬等與其他各屬間的分異程度達(dá)到亞族水平，反映出該族的不自然性。這一結(jié)果也與分子系統(tǒng)學(xué)研究結(jié)果相吻合，表明該族及亞族的內(nèi)部需作調(diào)整，因此，葛縷子亞族乃至阿米芹族的分類系統(tǒng)有待繼續(xù)深入研究。