準(zhǔn)噶爾西部山地新疆野蘋(píng)果葉片化學(xué)計(jì)量特征及其影響因子分析

高雯萱，張 靜，周曉兵，陶 冶

(中國(guó)科學(xué)院新疆生態(tài)與地理研究所 荒漠與綠洲生態(tài)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，新疆 烏魯木齊 830011)

新疆野蘋(píng)果〔Malussieversii(Ledeb.) Roem.〕隸屬于薔薇科(Rosaceae)蘋(píng)果屬(MalusMill.)，為第三紀(jì)孑遺植物。該種既是中國(guó)珍貴的野生果樹(shù)資源，也是世界蘋(píng)果基因庫(kù)的重要組成部分，主要分布在哈薩克斯坦、吉爾吉斯斯坦和中國(guó)新疆天山及其附近地區(qū)[1]。研究證實(shí)，新疆野蘋(píng)果是世界栽培蘋(píng)果的起源中心[2]。然而，由于農(nóng)田開(kāi)發(fā)、過(guò)度放牧及人為砍伐等人類活動(dòng)的干擾程度越來(lái)越大，再加上蘋(píng)果小吉丁蟲(chóng)(AgrilusmaliMatsumura)的危害，新疆野蘋(píng)果的分布面積急劇減少，已成為漸危種[3]，因此，急需加快新疆野蘋(píng)果退化機(jī)制和生態(tài)保育方面的研究。

碳(C)、氮(N)、磷(P)、鉀(K)是植物生長(zhǎng)必不可少的四大營(yíng)養(yǎng)元素，其在植物體內(nèi)的含量及可利用性對(duì)植物的生長(zhǎng)和生產(chǎn)力有重要影響。生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)(ecological stoichiometry)主要研究生物系統(tǒng)能量平衡以及多種化學(xué)元素的平衡和相互關(guān)系，是研究多種化學(xué)元素平衡對(duì)生態(tài)交互作用影響的重要理論基礎(chǔ)[4-6]。植物葉片的N含量、P含量和N/P比是研究植物生長(zhǎng)過(guò)程中養(yǎng)分限制的重要指標(biāo)[7-8]，可通過(guò)植物體內(nèi)各化學(xué)元素的含量及比值的閾值來(lái)判斷植物的養(yǎng)分限制類型[8-9]。環(huán)境變化和人類活動(dòng)對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的化學(xué)元素循環(huán)也有較大影響[4，10-11]?？梢?jiàn)，植物的化學(xué)計(jì)量特征及其養(yǎng)分限制狀況受到生物因子和非生物因子的共同調(diào)控[10-12]。相關(guān)研究[4，11，13]表明：植物化學(xué)計(jì)量特征在大尺度上隨著緯度、溫度和降水量的變化而改變，而在小尺度上主要受土壤養(yǎng)分供給能力、土壤理化特性、地形地貌及微環(huán)境等因子的影響。此外，植物化學(xué)計(jì)量特征還與植物個(gè)體生長(zhǎng)狀況及多種干擾因子密切相關(guān)[14]。

目前，關(guān)于新疆野蘋(píng)果的研究主要集中在種群年齡結(jié)構(gòu)[15]、遺傳多樣性[16-17]、光合特性[18]及病蟲(chóng)害防治[19]等方面，而關(guān)于其葉片養(yǎng)分狀況和化學(xué)計(jì)量指標(biāo)的變異性及影響因子尚不清楚。為此，本研究以準(zhǔn)噶爾西部山地的新疆野蘋(píng)果為研究對(duì)象，對(duì)葉片的C、N、P和K含量及化學(xué)計(jì)量比在不同年份、縣、放牧強(qiáng)度和枯枝率間的差異進(jìn)行比較，并對(duì)其與27個(gè)環(huán)境因子和6個(gè)個(gè)體生長(zhǎng)指標(biāo)進(jìn)行相關(guān)性分析，以期揭示新疆野蘋(píng)果葉片化學(xué)計(jì)量指標(biāo)在不同分布區(qū)、放牧強(qiáng)度、生長(zhǎng)狀況及年際間的差異和養(yǎng)分限制類型，探尋影響新疆野蘋(píng)果葉片化學(xué)計(jì)量特征的主要因子，為人工調(diào)控新疆野蘋(píng)果種群更新提供參考依據(jù)。

1 研究區(qū)概況和研究方法

1.1 研究區(qū)概況

準(zhǔn)噶爾西部山地位于新疆天山以北、準(zhǔn)噶爾盆地西側(cè)，由諸多不連續(xù)的低山丘陵組成，大致呈東西走向，主要包括塔額盆地及其周邊的低山丘陵區(qū)，海拔一般不超過(guò)3 000 m。該區(qū)域?qū)儆跍貛?nèi)陸干旱、半干旱氣候，年均溫6.5 ℃，夏季月均溫22 ℃左右，冬季月均溫-9 ℃左右；年降水量220～380 mm，夏季降水量占全年降水量的55%；年均太陽(yáng)總輻射量5 717 MJ·m-2，年日照時(shí)數(shù)2 800～3 000 h，無(wú)霜期130～190 d。該區(qū)域有風(fēng)天氣較多，單次大風(fēng)最長(zhǎng)可持續(xù)7 d，最高風(fēng)速40 m·s-1[20]。

1.2 研究方法

1.2.1 樣品采集及處理 分別于2016年和2017年的7月至8月初進(jìn)行野外調(diào)查和采樣。依據(jù)新疆野蘋(píng)果在額敏縣、托里縣和裕民縣3個(gè)縣內(nèi)的實(shí)際分布情況，共設(shè)置16個(gè)樣方，樣方面積均為30 m×30 m。在每個(gè)樣方中選取個(gè)體大小中等、樹(shù)冠不重疊的新疆野蘋(píng)果植株作為樣株，共選取84株樣株。當(dāng)樣方內(nèi)的新疆野蘋(píng)果不超過(guò)6株時(shí)，將全部植株作為樣株；當(dāng)樣方內(nèi)的新疆野蘋(píng)果不超過(guò)12株時(shí)，選擇6株植株作為樣株；當(dāng)樣方內(nèi)的新疆野蘋(píng)果超過(guò)12株時(shí)，根據(jù)實(shí)際植株數(shù)適當(dāng)增加樣株數(shù)量。供試樣方的基本信息及樣株數(shù)見(jiàn)表1。

在樣株樹(shù)冠中部東、南、西、北4個(gè)方向上采集新鮮的成熟葉片，每株約30枚葉片，裝入信封后帶回實(shí)驗(yàn)室，置于70 ℃烘箱內(nèi)烘干24 h；使用RS200盤(pán)式震動(dòng)研磨儀(德國(guó)Retsch公司)將干燥葉片研磨成粉末，待用。

表1 準(zhǔn)噶爾西部山地16個(gè)新疆野蘋(píng)果樣方的基本信息及樣株數(shù)

1.2.2 葉片化學(xué)計(jì)量指標(biāo)測(cè)定及計(jì)算 稱取50 mg干燥的葉片粉末，采用Multi N/C 3100總有機(jī)碳/總氮分析儀(德國(guó)Jena公司)測(cè)定C和N含量；稱取200 mg干燥的葉片粉末，采用鉬銻抗比色法[21]268-269測(cè)定P含量，采用火焰光度法[21]270測(cè)定K含量。每個(gè)指標(biāo)均重復(fù)測(cè)定3次，結(jié)果取平均值。根據(jù)測(cè)定的C、N、P和K含量分別計(jì)算C/N比、C/P比、C/K比、N/P比、N/K比和P/K比。

1.2.3 個(gè)體生長(zhǎng)指標(biāo)調(diào)查 使用測(cè)高桿(精度1 cm)測(cè)量樣株從樹(shù)干基部到樹(shù)冠頂部的高度，即株高。使用皮尺(精度1 mm)測(cè)量樣株基部距地面10 cm處樹(shù)干的周長(zhǎng)，據(jù)此計(jì)算樹(shù)干的直徑，即基徑。投影蓋度根據(jù)公式“投影蓋度=樣株冠幅面積-樣株間空隙面積”計(jì)算獲得，其中，樣株冠幅面積=樹(shù)冠長(zhǎng)度×樹(shù)冠寬度×π，而樹(shù)冠的長(zhǎng)度和寬度使用皮卷尺(精度1 cm)測(cè)量；樣株空隙面積采用目測(cè)法[22]估算。病蟲(chóng)害程度根據(jù)葉片病斑數(shù)、枝條病葉數(shù)和整株病葉數(shù)進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，分為1～10共10個(gè)等級(jí)，數(shù)值越大表示樣株受到的病蟲(chóng)害程度越嚴(yán)重?？葜β?DBR)為單株死亡枝條數(shù)占單株枝條總數(shù)的比例[19]，根據(jù)DBR值分成低(DBR<25%)、中(25%≤DBR<50%)、高(DBR≥50%)3個(gè)等級(jí)；結(jié)果量根據(jù)樣株的果實(shí)大小、數(shù)量和植株大小進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，分為0～9共10個(gè)等級(jí)，0表示無(wú)果實(shí)，數(shù)值越大表示果實(shí)越多，且相同大小樣株的單個(gè)果實(shí)越大、數(shù)量越多，等級(jí)越高，反之則等級(jí)越低。

1.2.4 土壤取樣方法及理化性質(zhì)分析 在每個(gè)樣方的四角和中心位置各采集1份0～10 cm土層的土樣，采樣點(diǎn)距離樣株樹(shù)干1 m以上。將同一樣方的5份土樣混合均勻，經(jīng)過(guò)自然陰干后，過(guò)18目篩(孔徑1 mm)，待用。

采用重鉻酸鉀外加熱法[21]25-38測(cè)定有機(jī)碳(Cs)含量，采用凱氏定氮法[21]39-69測(cè)定全氮(Ns)和速效氮(ANs)含量，采用鉬銻抗比色法[21]70-98測(cè)定全磷(Ps)和速效磷(APs)含量，采用火焰光度法[21]99-114測(cè)定全鉀(Ks)和速效鉀(AKs)含量，使用PHS-3E pH計(jì)(上海精密科學(xué)儀器有限公司)測(cè)定pH值，使用DDS-307A電導(dǎo)率儀(上海精密科學(xué)儀器有限公司)測(cè)定電導(dǎo)率。每個(gè)指標(biāo)均重復(fù)測(cè)定3次，結(jié)果取平均值。根據(jù)測(cè)定的Cs、Ns、Ps、Ks、ANs、APs和AKs含量分別計(jì)算Cs/Ns比、Cs/Ps比、Cs/Ks比、Ns/Ps比、Ns/Ks比、Ps/Ks比、ANs/APs比、ANs/AKs比和APs/AKs比。

1.3 統(tǒng)計(jì)及分析方法

使用EXCEL 2013軟件進(jìn)行常規(guī)數(shù)據(jù)處理，采用SPSS 21.0統(tǒng)計(jì)分析軟件對(duì)相關(guān)數(shù)據(jù)進(jìn)行one-way ANOVA分析、Duncan’s多重比較和相關(guān)性分析。在相關(guān)性分析前，將坡度換算為坡角的正弦值，采用TRASP指數(shù)法[23]將坡向(0°～360°)所指方位角轉(zhuǎn)換為0～1的數(shù)值，并將坡位按照頂部、上部、中部、下部、底部分別賦值為1、2、3、4、5。

2 結(jié)果和分析

2.1 準(zhǔn)噶爾西部山地新疆野蘋(píng)果葉片化學(xué)計(jì)量特征差異分析

2.1.1 在不同年份間的差異 2016年和2017年間準(zhǔn)噶爾西部山地新疆野蘋(píng)果葉片化學(xué)計(jì)量指標(biāo)的比較結(jié)果見(jiàn)表2。由表2可以看出：除P含量及C/K比外，新疆野蘋(píng)果葉片C含量、N含量、K含量、C/N比、C/P比、N/P比、N/K比和P/K比在2016年和2017年間差異顯著(P<0.05)；并且，在2016年，C含量、N含量、K含量、C/P比、N/P比和N/K比低于2017年，但C/N比和P/K比卻高于2017年。

表2 2016年和2017年間準(zhǔn)噶爾西部山地新疆野蘋(píng)果葉片化學(xué)計(jì)量指標(biāo)的比較

2.1.2 在不同縣間的差異 準(zhǔn)噶爾西部山地額敏縣、托里縣和裕民縣間新疆野蘋(píng)果葉片化學(xué)計(jì)量指標(biāo)的比較結(jié)果見(jiàn)表3。由表3可以看出：除C含量外，新疆野蘋(píng)果葉片其余9個(gè)化學(xué)計(jì)量指標(biāo)在3個(gè)縣間差異顯著，但無(wú)明顯規(guī)律。3個(gè)縣中，額敏縣的N含量和N/P比最低；托里縣的P含量和K含量最高，且K含量顯著高于其余2個(gè)縣，而C/P比、C/K比、N/K比和P/K比卻最低，且C/K比顯著低于其余2個(gè)縣；裕民縣的N含量、C/P比、C/K比、N/P比和N/K比最高，且C/P比、N/P比和N/K比顯著高于其余2個(gè)縣，而P含量、K含量和C/N比卻最低，且P含量和C/N比顯著低于其余2個(gè)縣。

表3 準(zhǔn)噶爾西部山地不同縣間新疆野蘋(píng)果葉片化學(xué)計(jì)量指標(biāo)的比較

2.1.3 在不同放牧強(qiáng)度間的差異 不同放牧強(qiáng)度間準(zhǔn)噶爾西部山地新疆野蘋(píng)果葉片化學(xué)計(jì)量指標(biāo)的比較結(jié)果見(jiàn)表4。由表4可以看出：不同放牧強(qiáng)度下新疆野蘋(píng)果葉片C含量、P含量、C/P比和N/K比無(wú)顯著差異。在中度放牧強(qiáng)度下，N含量和N/P比顯著低于其余2個(gè)放牧強(qiáng)度，而C/N比卻顯著高于其余2個(gè)放牧強(qiáng)度；在重度放牧強(qiáng)度下，K含量顯著高于其余2個(gè)放牧強(qiáng)度，而C/K比和P/K比卻顯著低于其余2個(gè)放牧強(qiáng)度。

表4 不同放牧強(qiáng)度間準(zhǔn)噶爾西部山地新疆野蘋(píng)果葉片化學(xué)計(jì)量指標(biāo)的比較

2.1.4 在不同枯枝率間的差異 不同枯枝率間準(zhǔn)噶爾西部山地新疆野蘋(píng)果葉片化學(xué)計(jì)量指標(biāo)的比較結(jié)果見(jiàn)表5。由表5可以看出：低枯枝率下新疆野蘋(píng)果葉片C含量、N含量、C/P比、C/K比、N/P比和N/K比最高，且C含量、N含量、C/P比、N/P比和N/K比顯著高于其余枯枝率，而P含量和C/N比最低，且C/N比顯著低于其余枯枝率；中等枯枝率下K含量最高，且顯著高于其余枯枝率，而C/K比、N/K比和P/K比最低，且C/K比顯著低于其余枯枝率；高枯枝率下P含量、C/N比和P/K比最高，且P含量和P/K比顯著高于其余枯枝率，而N含量、K含量、C/P比和N/P比最低，且C/P比顯著低于其余枯枝率。

表5 不同枯枝率間準(zhǔn)噶爾西部山地新疆野蘋(píng)果葉片化學(xué)計(jì)量指標(biāo)的比較

2.2 準(zhǔn)噶爾西部山地土壤理化性質(zhì)分析

從準(zhǔn)噶爾西部山地16個(gè)樣方土壤的理化性質(zhì)統(tǒng)計(jì)結(jié)果(表6)看，該區(qū)域土壤偏酸性(pH 6.53)，平均電導(dǎo)率為222.41 μS·cm-1。該區(qū)域土壤的有機(jī)碳(Cs)、全氮(Ns)、全磷(Ps)和全鉀(Ks)含量平均值分別為58.42、5.72、0.98和69.80 g·kg-1；其Cs/Ns比、Cs/Ps比、Cs/Ks比和Ns/Ps比平均值均大于1，分別為10.14、59.84、1.67和5.82，而Ns/Ks比和Ps/Ks比平均值卻明顯小于1，僅分別為0.15和0.03。該區(qū)域土壤的速效氮(ANs)、速效磷(APs)和速效鉀(AKs)含量平均值分別為379.57、18.63和611.81 mg·kg-1；其ANs/APs比平均值遠(yuǎn)大于1，高達(dá)27.21，而ANs/AKs比和APs/AKs比平均值卻明顯小于1，僅分別為0.65和0.03。

從準(zhǔn)噶爾西部山地16個(gè)樣方土壤各理化指標(biāo)的變異系數(shù)看，pH值的變異系數(shù)最小(7.6%)，Ps含量的變異系數(shù)也較小(17.3%)，而電導(dǎo)率、Ks含量、APs含量、Cs/Ks比、Ns/Ks比、Ps/Ks比、ANs/APs比、ANs/AKs比和APs/AKs比的變異系數(shù)較大，均在50%以上。

2.3 準(zhǔn)噶爾西部山地環(huán)境因子與新疆野蘋(píng)果葉片化學(xué)計(jì)量指標(biāo)的相關(guān)性分析

準(zhǔn)噶爾西部山地環(huán)境因子與新疆野蘋(píng)果葉片化學(xué)計(jì)量指標(biāo)的相關(guān)性分析結(jié)果見(jiàn)表7。由表7可見(jiàn)：坡向以及土壤的pH值、全磷含量(Ps)、速效鉀含量(AKs)和APs/AKs比與新疆野蘋(píng)果10個(gè)葉片化學(xué)計(jì)量指標(biāo)不顯著相關(guān)，坡度和坡位以及土壤的速效磷含量(APs)、電導(dǎo)率和Cs/Ps比僅與新疆野蘋(píng)果1或2個(gè)葉片化學(xué)計(jì)量指標(biāo)顯著(P<0.05)相關(guān)，說(shuō)明這10個(gè)環(huán)境因子對(duì)新疆野蘋(píng)果葉片化學(xué)計(jì)量特征的影響較??；經(jīng)度，年均降水量，放牧強(qiáng)度以及土壤的全氮含量(Ns)、全鉀含量(Ks)、速效氮含量(ANs)和ANs/AKs比與新疆野蘋(píng)果5或6個(gè)葉片化學(xué)計(jì)量指標(biāo)顯著或極顯著(P<0.01)相關(guān)，說(shuō)明這7個(gè)環(huán)境因子對(duì)新疆野蘋(píng)果葉片化學(xué)計(jì)量特征的影響較大；其余10個(gè)環(huán)境因子與新疆野蘋(píng)果3或4個(gè)葉片化學(xué)計(jì)量指標(biāo)顯著或極顯著相關(guān)，說(shuō)明這些環(huán)境因子對(duì)新疆野蘋(píng)果葉片化學(xué)計(jì)量特征有一定的影響。值得注意的是，新疆野蘋(píng)果葉片的C、N、P和K含量以及C/N比、N/P比和N/K比分別與6、12、8、9、14、11和10個(gè)環(huán)境因子顯著或極顯著相關(guān)，而C/P比、C/K比和P/K比僅與3或4個(gè)環(huán)境因子顯著或極顯著相關(guān)，說(shuō)明新疆野蘋(píng)果這6個(gè)葉片化學(xué)計(jì)量指標(biāo)受環(huán)境因子影響較大。

表6 準(zhǔn)噶爾西部山地土壤的理化性質(zhì)1)

表7 準(zhǔn)噶爾西部山地環(huán)境因子與新疆野蘋(píng)果葉片化學(xué)計(jì)量指標(biāo)間的相關(guān)性

2.4 準(zhǔn)噶爾西部山地新疆野蘋(píng)果的個(gè)體生長(zhǎng)狀況及其與葉片化學(xué)計(jì)量指標(biāo)的相關(guān)性分析

準(zhǔn)噶爾西部山地新疆野蘋(píng)果個(gè)體生長(zhǎng)狀況的統(tǒng)計(jì)結(jié)果(表8)表明：準(zhǔn)噶爾西部山地的新疆野蘋(píng)果平均株高6.89 m，平均基徑0.30 m，投影蓋度51.5%，病蟲(chóng)害程度較輕(平均等級(jí)3.6)，枯枝率29.8%，但結(jié)果量較低(平均等級(jí)僅3.2)。

從新疆野蘋(píng)果各個(gè)體生長(zhǎng)指標(biāo)的變異系數(shù)看，新疆野蘋(píng)果株高的變異系數(shù)較小(18.3%)，其余個(gè)體生長(zhǎng)指標(biāo)的變異系數(shù)較大(40.5%～99.0%)，其中，結(jié)果量的變異系數(shù)最大。

準(zhǔn)噶爾西部山地新疆野蘋(píng)果個(gè)體生長(zhǎng)指標(biāo)與葉片化學(xué)計(jì)量指標(biāo)的相關(guān)性分析結(jié)果見(jiàn)表9。由表9可見(jiàn)：株高與K含量呈極顯著(P<0.01)正相關(guān)，與C/K比、N/K比和P/K比極顯著負(fù)相關(guān)；基徑與C含量、C/N比和C/P比極顯著正相關(guān)，與N含量和K含量顯著負(fù)相關(guān)；投影蓋度與C含量、C/N比、C/P比、C/K比和N/K比極顯著正相關(guān)，與P/K比顯著正相關(guān)，與P含量和K含量極顯著負(fù)相關(guān)；病蟲(chóng)害程度與N含量、K含量和N/P比極顯著負(fù)相關(guān)，與C/P比顯著負(fù)相關(guān)，與P/K比極顯著正相關(guān)，與P含量和C/N比顯著正相關(guān)；枯枝率與C含量、N含量、C/P比和N/P比極顯著負(fù)相關(guān)，與N/K比顯著負(fù)相關(guān)，與P含量極顯著正相關(guān)；結(jié)果量與N含量、N/P比和N/K比極顯著正相關(guān)，與C含量顯著正相關(guān)，與C/N比極顯著負(fù)相關(guān)。

表8 準(zhǔn)噶爾西部山地新疆野蘋(píng)果的個(gè)體生長(zhǎng)狀況

表9 準(zhǔn)噶爾西部山地新疆野蘋(píng)果個(gè)體生長(zhǎng)指標(biāo)與葉片化學(xué)計(jì)量指標(biāo)間的相關(guān)性1)

3 討論和結(jié)論

葉是植物對(duì)環(huán)境變化反應(yīng)最敏感的器官。葉中的C、N、P含量及比值能夠在一定程度上反映植物所處生境的C積累動(dòng)態(tài)及植物受到的養(yǎng)分限制類型[24]。C主要以碳水化合物形式存在于植物體內(nèi)，構(gòu)成植物體的基本骨架，但并不直接參與植物體內(nèi)的代謝過(guò)程，因此，C是植物體內(nèi)最穩(wěn)定且含量最高的營(yíng)養(yǎng)元素。在2016年和2017年，準(zhǔn)噶爾西部山地新疆野蘋(píng)果的葉片C含量分別為432.55和462.77 mg·g-1，均高于新疆常見(jiàn)荒漠喬木葉片的平均C含量(392.11 mg·g-1)[4]，說(shuō)明該區(qū)域新疆野蘋(píng)果的固碳能力強(qiáng)于荒漠木本植物。N和P是影響陸地植物生長(zhǎng)的2種重要的限制性營(yíng)養(yǎng)元素。在2016年和2017年，準(zhǔn)噶爾西部山地新疆野蘋(píng)果的葉片N含量分別為12.49和18.69 mg·g-1，分別低于和高于國(guó)內(nèi)753種植物的平均N含量(18.60 mg·g-1)[25]；P含量分別為1.49和1.45 mg·g-1，均高于國(guó)內(nèi)753種植物的平均P含量(1.21 mg·g-1)；N/P比分別為8.67和12.99，均低于國(guó)內(nèi)753種植物的N/P比(14.40)；并且，2017年的N含量和N/P比顯著高于2016年，但P含量與2016年無(wú)顯著差異，說(shuō)明2017年新疆野蘋(píng)果的光合能力強(qiáng)于2016年，這2年間P對(duì)新疆野蘋(píng)果生長(zhǎng)的限制作用較小，N對(duì)新疆野蘋(píng)果生長(zhǎng)的限制作用較大，且植株在2017年受N限制的程度較2016年明顯緩和，符合Reich等[26]得出的研究結(jié)論(即中高緯度土壤對(duì)植物生長(zhǎng)的限制因子為N)。

植物生長(zhǎng)的年際間差異主要?dú)w因于不同年份氣象因子的差異，尤其是降水量差異[27]。相關(guān)性分析結(jié)果表明：年均降水量與準(zhǔn)噶爾西部山地新疆野蘋(píng)果葉片C含量、N含量和N/P比極顯著負(fù)相關(guān)，與C/N比極顯著正相關(guān)，說(shuō)明隨著年均降水量升高，準(zhǔn)噶爾西部山地新疆野蘋(píng)果葉片C含量、N含量和N/P比降低，但C/N比升高。氣象資料顯示：2016年新疆地區(qū)的降水量(418.11 mm)為1961年以來(lái)最高，2017年的降水量(308.35 mm)較2016年下降26.3%；本研究中，2017年準(zhǔn)噶爾西部山地新疆野蘋(píng)果葉片C含量、N含量和N/P比顯著高于2016年，與相關(guān)性分析結(jié)果相符。這可能是因?yàn)榻邓吭黾訒?huì)加重土壤養(yǎng)分淋溶和流失，降低土壤養(yǎng)分的可利用性，進(jìn)而影響土壤為植物供應(yīng)養(yǎng)分；同時(shí)，降水還會(huì)直接淋溶葉片養(yǎng)分，對(duì)植物體造成一定的養(yǎng)分損失[28]。綜上所述，準(zhǔn)噶爾西部山地新疆野蘋(píng)果葉片化學(xué)計(jì)量特征的年際變化可能與降水量的年際變化存在密切聯(lián)系。

不同地區(qū)的空間差異主要體現(xiàn)在經(jīng)度、緯度、海拔、坡度、坡向和坡位等地理因子的差異上。經(jīng)度和緯度主要影響植物的光照情況，并在一定程度上引起水熱條件變化，間接影響植物的生長(zhǎng)和分布[29]。相關(guān)性分析結(jié)果表明：在準(zhǔn)噶爾西部山地，經(jīng)度與新疆野蘋(píng)果葉片N含量顯著負(fù)相關(guān)，與P含量和C/N比極顯著正相關(guān)，與N/P比和N/K比極顯著負(fù)相關(guān)；緯度與新疆野蘋(píng)果的葉片N含量和N/K比顯著負(fù)相關(guān)，與C/N比顯著正相關(guān)，與N/P比極顯著負(fù)相關(guān)；而海拔、坡度、坡向和坡位與新疆野蘋(píng)果葉片多數(shù)化學(xué)計(jì)量指標(biāo)不顯著相關(guān)，這可能是因?yàn)闇?zhǔn)噶爾西部山地的海拔較低(853.2～1 293.9 m)、坡面平緩(6°～25°)，在很大程度上弱化了地理因子對(duì)新疆野蘋(píng)果的影響。

放牧是一個(gè)綜合的干擾過(guò)程，包括動(dòng)物采食和踐踏等方面，以及由此產(chǎn)生的土壤理化狀況的變化[30]。盡管準(zhǔn)噶爾西部山地新疆野蘋(píng)果群落面積急劇減少是多個(gè)因子綜合作用的結(jié)果，但過(guò)度放牧可能是其中非常重要的一個(gè)原因。相關(guān)性分析結(jié)果表明：放牧強(qiáng)度與新疆野蘋(píng)果葉片C含量和N含量不顯著負(fù)相關(guān)，但與P含量和K含量極顯著正相關(guān)，與C/P比和C/K比極顯著負(fù)相關(guān)，與N/K比顯著負(fù)相關(guān)，這是因?yàn)樵诜拍吝^(guò)程中，動(dòng)物采食導(dǎo)致新疆野蘋(píng)果的衰老組織減少，而其幼嫩組織需要從土壤中吸收更多的P和K才能滿足生長(zhǎng)所需[31-32]。從植物抗性角度看，植物體內(nèi)的K含量提高有利于增強(qiáng)機(jī)體的抗性[33]，因此，在放牧強(qiáng)度增大時(shí)，新疆野蘋(píng)果葉片K含量升高不但是對(duì)放牧強(qiáng)度增大的響應(yīng)，也是受損組織增強(qiáng)抗性的表現(xiàn)。

土壤中C、N和P等養(yǎng)分的供養(yǎng)能力對(duì)植物葉片化學(xué)計(jì)量指標(biāo)有重要影響[34-37]。相關(guān)性分析結(jié)果表明：土壤全氮含量(Ns)與新疆野蘋(píng)果葉片P含量極顯著正相關(guān)，并與多數(shù)葉片化學(xué)計(jì)量比顯著或極顯著相關(guān)；土壤速效氮含量(ANs)與新疆野蘋(píng)果葉片N含量極顯著負(fù)相關(guān)，與P含量極顯著正相關(guān)，并與多數(shù)葉片化學(xué)計(jì)量比極顯著相關(guān)。由此可見(jiàn)，提高土壤氮肥(包括全氮和速效氮)供應(yīng)可促進(jìn)新疆野蘋(píng)果葉片中P的積累，但卻抑制了葉片中N的積累。值得注意的是，土壤全鉀含量(Ks)與新疆野蘋(píng)果葉片N含量極顯著負(fù)相關(guān)，說(shuō)明提高土壤的全鉀供應(yīng)會(huì)抑制新疆野蘋(píng)果葉片N的積累，這可能是因?yàn)樾陆疤O(píng)果對(duì)養(yǎng)分的吸收和利用具有偏向性[38]。

新疆野蘋(píng)果個(gè)體生長(zhǎng)指標(biāo)與葉片化學(xué)計(jì)量指標(biāo)的相關(guān)性分析結(jié)果表明：病蟲(chóng)害程度和枯枝率與葉片N含量極顯著負(fù)相關(guān)，與P含量分別顯著和極顯著正相關(guān)，說(shuō)明病蟲(chóng)害越嚴(yán)重、枯枝率越高，新疆野蘋(píng)果葉片N含量越低、P含量越高；結(jié)果量與葉片N含量極顯著正相關(guān)，說(shuō)明果實(shí)產(chǎn)量越高，新疆野蘋(píng)果葉片N含量越高。根據(jù)生長(zhǎng)速率理論[26]，果實(shí)產(chǎn)量越高，植物的生長(zhǎng)速率越快，進(jìn)而需要更多的N用于快速生長(zhǎng)。然而，在病蟲(chóng)害嚴(yán)重、枯枝率高的情況下，新疆野蘋(píng)果的生長(zhǎng)速率必然受到很大限制，表現(xiàn)為葉片N含量下降。枝條枯死可改變植物對(duì)外界能量和養(yǎng)分的獲取，進(jìn)而影響植物的養(yǎng)分狀況，造成養(yǎng)分損失[39]。本研究中，枯枝率與新疆野蘋(píng)果葉片C含量極顯著負(fù)相關(guān)，說(shuō)明隨著枯枝程度增大，新疆野蘋(píng)果葉片C含量明顯下降。

本研究結(jié)果顯示：準(zhǔn)噶爾西部山地新疆野蘋(píng)果的多數(shù)葉片化學(xué)計(jì)量指標(biāo)在不同年份、縣域、放牧程度及枯枝率間存在明顯差異?？傮w來(lái)看，該區(qū)域新疆野蘋(píng)果處于N缺乏狀態(tài)，主要受N限制，但在長(zhǎng)勢(shì)較好年份受限制程度有所緩解。經(jīng)度、放牧強(qiáng)度、年均降水量以及土壤的全氮含量(Ns)、全鉀含量(Ks)、速效氮含量(ANs)和ANs/AKs比對(duì)新疆野蘋(píng)果葉片化學(xué)計(jì)量指標(biāo)的影響較大，投影蓋度、病蟲(chóng)害、枯枝率和結(jié)果量對(duì)新疆野蘋(píng)果葉片化學(xué)計(jì)量指標(biāo)的影響也較大。建議在準(zhǔn)噶爾西部山地的新疆野蘋(píng)果分布區(qū)內(nèi)采取適度放牧、加強(qiáng)病蟲(chóng)害防治及增施氮肥等措施，以促進(jìn)新疆野蘋(píng)果生長(zhǎng)并緩解其養(yǎng)分限制，利于其種群更新和生態(tài)恢復(fù)。

致謝：中國(guó)科學(xué)院新疆生態(tài)與地理研究所孫逸翔和陸永興同學(xué)以及石河子大學(xué)黃剛老師和陳立同學(xué)參與了野外調(diào)查，在此深表感謝！