浙江長興金錢松群落優(yōu)勢種生態(tài)位分析

謝春平，劉大偉，南程慧，李 浩，黃晨楊，張 健

(南京森林警察學(xué)院： a. 刑事科學(xué)技術(shù)學(xué)院，b. 野生動植物物證技術(shù)國家林業(yè)和草原局重點實驗室，江蘇 南京 210023)

生態(tài)位(niche)是生態(tài)學(xué)中的一個重要概念，主要指自然生態(tài)系統(tǒng)中物種在時間和空間上的位置以及相關(guān)物種間的關(guān)系，主要影響因子有環(huán)境適宜性、物種定殖能力、物種間相互關(guān)系以及自然和人為干擾等[1-3]，廣泛用于群落的種間關(guān)系、結(jié)構(gòu)類型、生物多樣性、演替趨勢及種群進(jìn)化等研究[4-5]。相關(guān)研究結(jié)果[6-12]表明：通過研究珍稀瀕危植物的生態(tài)位，可明確物種在群落中的地位及其與伴生物種的相互關(guān)系，利于探討群落內(nèi)不同物種的共存機(jī)制和瀕危植物的瀕危機(jī)制，對于針對目標(biāo)物種制定有效的保護(hù)策略具有較高的現(xiàn)實意義。

金錢松〔Pseudolarixamabilis(J. Nelson) Rehd.〕隸屬于松科(Pinaceae)金錢松屬(PseudolarixGord.)，為中國特有的單種屬植物，僅零星分布于華東和華中的少數(shù)地區(qū)[13]，已被列為國家二級重點保護(hù)野生植物[14]。金錢松不僅在亞熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)組成中有較重要的地位，在木材利用、園林觀賞和藥用等方面具有較高的價值，而且在研究古氣候、古生態(tài)及松科系統(tǒng)發(fā)育方面具有重要意義[15]。

近年來，野生金錢松在華東地區(qū)不斷減少，尤其在江蘇地區(qū)，幾近滅絕[16]。隨著群落內(nèi)物種競爭和生境破壞程度加劇，華東地區(qū)植物群落內(nèi)的金錢松極有可能被其他物種替代[17-18]。為了探明金錢松的瀕危機(jī)制，本研究以浙江省長興縣自然分布的金錢松群落為研究對象，基于供試21個樣方內(nèi)各優(yōu)勢種的重要值，對群落內(nèi)各優(yōu)勢種的生態(tài)位寬度進(jìn)行研究，并對各優(yōu)勢種間的Pianka生態(tài)位重疊指數(shù)和Schoener生態(tài)位相似比例進(jìn)行分析，以期明確浙江長興金錢松群落優(yōu)勢種的生態(tài)位特征，了解群落內(nèi)各優(yōu)勢種對生存資源的利用和競爭關(guān)系，為進(jìn)一步研究金錢松的瀕危機(jī)制和保護(hù)對策提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況和研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于浙江省北部湖州市長興縣(東經(jīng)119°33′～120°06′、北緯30°43′～31°11′)，為低山丘陵向太湖西岸平原過渡地區(qū)，總面積約1 430 km2。該區(qū)域?qū)賮啛釒ШＱ笮约撅L(fēng)氣候，年均溫15.6 ℃(一般在1月份最低、7月份最高)；年均降水量1 309 mm，且降水量呈夏多秋少的特點，每年75%的降水量集中在3月份至9月份；年均日照時數(shù)約1 810 h，年均日照百分率41%，光照分配較均勻。該區(qū)域土壤類型以紅壤土、水稻土、潮土和巖性土為主。

研究區(qū)的地帶性植被為亞熱帶常綠闊葉林，同時伴有常綠落葉闊葉混交林以及馬尾松(PinusmassonianaLamb.)和杉木〔Cunninghamialanceolata(Lamb.) Hook.〕等人工林。實地調(diào)查發(fā)現(xiàn)，金錢松群落的喬木層種類主要有水竹(PhyllostachysheterocladaOliver)、毛竹〔Phyllostachysedulis(Carr.) J. Houz.〕、冬青(IlexchinensisSims)、鹽膚木(RhuschinensisMill.)、苦櫧〔Castanopsissclerophylla(Lindl. et Paxton) Schottky〕、板栗(CastaneamollissimaBl.)和黃檀(DalbergiahupeanaHance)等，灌木層則以茶〔Camelliasinensis(Linn.) Kuntze〕、野薔薇(RosamultifloraThunb.)、菝葜(SmilaxchinaLinn.)、白檀〔Symplocospaniculate(Thunb.) Miq.〕及喬木層種類的幼樹和幼苗為主。

1.2 研究方法

在浙江省長興縣金錢松分布較為集中的槐坎、煤山和林城等區(qū)域進(jìn)行初步踏查，根據(jù)踏查結(jié)果，在槐坎鄉(xiāng)拋瀆崗村和林城鎮(zhèn)吳周岕村共選取21個林相完整的圓形樣方(半徑6 m)進(jìn)行實地調(diào)查，總面積約2 300 m2。各樣方的基本情況見表1。

以樣方的圓心為原點，將每個樣方劃分成4個象限，即4個喬木樣方。對每個喬木樣方內(nèi)胸徑大于等于2 cm的喬木及竹類進(jìn)行每木調(diào)查，詳細(xì)記錄種名、株高、胸徑和冠幅等信息。在每個喬木樣方內(nèi)設(shè)置1個面積2 m×2 m的灌木樣方，詳細(xì)記錄灌木的種名、株高、地徑和冠幅等信息。其中，株高使用測樹儀(精度1 cm)測量，胸徑和地徑使用胸徑尺(精度1 mm)測量，冠幅使用皮尺(精度1 cm)測量。

以群落內(nèi)各優(yōu)勢種的重要值[19]為基礎(chǔ)，對各優(yōu)勢種的Levins指數(shù)[9]和Shannon-Wiener指數(shù)[11]及優(yōu)勢種間的Pianka生態(tài)位重疊指數(shù)[20]和Schoener生態(tài)位相似比例[4]進(jìn)行分析。

表1 浙江長興金錢松群落21個樣方的基本情況

2 結(jié)果和分析

2.1 群落內(nèi)優(yōu)勢種分析

對浙江長興金錢松群落21個樣方的調(diào)查和統(tǒng)計結(jié)果表明：供試的21個樣方內(nèi)共有木本植物74種，隸屬于37科56屬，其中，18個種類的重要值在1.0%及以上(表2)，重要值總和為84.0%，說明這些種類在浙江長興金錢松群落中具有重要作用，為群落的優(yōu)勢種，能夠代表群落的基本特征。

從各優(yōu)勢種在供試樣方內(nèi)的總體重要值看，重要值排在前3位的優(yōu)勢種依次為水竹(27.0%)、金錢松(13.8%)和毛竹(10.2%)；重要值排在第4至第10位的優(yōu)勢種依次為鹽膚木(3.7%)、板栗(3.6%)、苦櫧(3.5%)、冬青(3.3%)、山胡椒〔Linderaglauca(Sieb. et Zucc.) Bl.〕(2.9%)、黃檀(2.7%)和化香樹(PlatycaryastrobilaceaSieb. et Zucc.)(2.3%)，其重要值明顯小于水竹、金錢松和毛竹。

從各優(yōu)勢種在不同樣方內(nèi)的重要值看，水竹、毛竹和金錢松在各樣方內(nèi)均較高，基本排在前3位，與三者總體重要值結(jié)果一致，但水竹和毛竹出現(xiàn)的樣方數(shù)明顯少于金錢松。

從各優(yōu)勢種的生活型看，浙江長興金錢松群落中的13個優(yōu)勢種為落葉植物，說明該群落優(yōu)勢種以落葉植物為主。另外，常綠植物水竹、毛竹、苦櫧、冬青和枸骨(IlexcornutaLindl. et Paxt.)也在該群落中占有重要地位，尤其是水竹和毛竹。

表2 浙江長興金錢松群落優(yōu)勢種的重要值1)

2.2 群落內(nèi)優(yōu)勢種生態(tài)位寬度分析

對浙江長興金錢松群落內(nèi)優(yōu)勢種的生態(tài)位寬度指數(shù)(包括Levins指數(shù)和Shannon-Wiener指數(shù))進(jìn)行分析，結(jié)果見表3。由表3可見：各優(yōu)勢種的Levins指數(shù)和Shannon-Wiener指數(shù)的變化范圍均較大，分別為1.49～15.69和0.61～2.87。該群落內(nèi)金錢松的Levins指數(shù)最大(15.69)，水竹(10.05)、山胡椒(8.83)、黃檀(8.21)、苦櫧(8.01)、鹽膚木(7.22)和冬青(6.73)的Levins指數(shù)較大，而楓香樹(LiquidambarformosanaHance)(1.49)的Levins指數(shù)最小，其余10個優(yōu)勢種的Levins指數(shù)較小。與Levins指數(shù)排序位置相比，該群落內(nèi)黃檀、苦櫧、鹽膚木、白杜(EuonymusmaackiiRupr.)和板栗的Shannon-Wiener指數(shù)排序位置略有變化，而其余13個優(yōu)勢種的Shannon-Wiener指數(shù)排序位置均保持不變。

表3 浙江長興金錢松群落優(yōu)勢種的生態(tài)位寬度指數(shù)1)

2.3 群落內(nèi)優(yōu)勢種間生態(tài)位重疊和相似性分析

2.3.1 生態(tài)位重疊分析 生態(tài)位重疊分析結(jié)果(表4)表明：在18個優(yōu)勢種組成的153個種對中，小葉櫟(QuercuscheniiNakai)-茶條槭(AcerginnalaMaxim.)(0.83)、枸骨-楓香樹(0.71)、化香樹-樸樹(CeltissinensisPers.)(0.71)、山胡椒-化香樹(0.62)、化香樹-茶條槭(0.55)和山胡椒-樸樹(0.67)等26個種對的Pianka生態(tài)位重疊指數(shù)在0.5及以上，占種對總數(shù)的17.0%；冬青-化香樹(0.45)、山胡椒-小葉櫟(0.45)、水竹-黃檀(0.42)、冬青-枸骨(0.39)和板栗-苦櫧(0.39)等39個種對的Pianka生態(tài)位重疊指數(shù)在0.3及以上，但小于0.5，占種對總數(shù)的25.5%；枸骨-茶條槭(0.29)、茶條槭-楓香樹(0.27)、冬青-樸樹(0.27)、水竹-樸樹(0.17)和牡荊〔Vitexnegundovar.cannabifolia(Sieb. et Zucc.) Hand.-Mazz.〕-毛竹(0.14)等44個種對的Pianka生態(tài)位重疊指數(shù)在0.1及以上，但小于0.3，占種對總數(shù)的28.8%；鹽膚木-枸骨(0.09)、白杜-枸骨(0.02)、冬青-楓香樹(0.02)、青榨槭(AcerdavidiiFranch.)-茶條槭(0.01)和小葉櫟-青榨槭(0.01)等29個種對的Pianka生態(tài)位重疊指數(shù)在0.0以上，但小于0.1，占種對總數(shù)的19.0%；黃檀-茶條槭、化香樹-楓香樹、毛竹-茶條槭、毛竹-化香樹、牡荊-楓香樹、板栗-樸樹和白杜-樸樹等15個種對的Pianka生態(tài)位重疊指數(shù)為0.00，占種對總數(shù)的9.8%?？傮w來看，浙江長興金錢松群落內(nèi)多數(shù)優(yōu)勢種間的Pianka生態(tài)位重疊指數(shù)在0.5以下，說明該群落優(yōu)勢種間的生態(tài)位重疊水平偏低。

另外，金錢松與7個優(yōu)勢種的Pianka生態(tài)位重疊指數(shù)在0.5以上；與8個優(yōu)勢種的Pianka生態(tài)位重疊指數(shù)在0.3以上，但小于0.5；與2個優(yōu)勢種的Pianka生態(tài)位重疊指數(shù)在0.3以下。

2.3.2 生態(tài)位相似性分析 生態(tài)位相似性分析結(jié)果(表4)表明：在18個優(yōu)勢種組成的153個種對中，樸樹-化香樹(0.60)、樸樹-枸骨(0.60)、山胡椒-金錢松(0.57)、茶條槭-小葉櫟(0.55)、黃檀-山胡椒(0.53)和黃檀-金錢松(0.52)6個種對的Schoener生態(tài)位相似比例在0.5以上，占種對總數(shù)的3.9%；苦櫧-金錢松(0.48)、板栗-鹽膚木(0.46)、白杜-黃檀(0.45)、樸樹-山胡椒(0.42)和金錢松-水竹(0.36)等47個種對的Schoener生態(tài)位相似比例在0.3及以上，但小于0.5，占種對總數(shù)的30.7%；樸樹-冬青(0.25)、冬青-板栗(0.23)、牡荊-冬青(0.21)、青榨槭-化香樹(0.22)和楓香樹-白杜(0.14)等69個種對的Schoener生態(tài)位相似比例在0.1及以上，但小于0.3，占種對總數(shù)的45.1%；牡荊-枸骨(0.09)、板栗-毛竹(0.08)、楓香樹-水竹(0.06)、樸樹-鹽膚木(0.04)和青榨槭-毛竹(0.03)等17個種對的Schoener生態(tài)位相似比例在0.0以上，但小于0.1，占種對總數(shù)的11.1%；茶條槭-板栗、楓香樹-化香樹、茶條槭-黃檀、樸樹-板栗、楓香樹-青榨槭、樸樹-白杜和小葉櫟-毛竹等14個種對的Schoener生態(tài)位相似比例為0.00，占種對總數(shù)的9.2%。總體來看，浙江長興金錢松群落內(nèi)多數(shù)優(yōu)勢種間的生態(tài)位相似性比例在0.5以下，說明該群落優(yōu)勢種間的生態(tài)位相似性較低。

表4 浙江長興金錢松群落優(yōu)勢種間的Pianka生態(tài)位重疊指數(shù)和Schoener生態(tài)位相似比例

另外，金錢松與2個優(yōu)勢種的Schoener生態(tài)位相似比例在0.5以上；與7個優(yōu)勢種的Schoener生態(tài)位相似比例在0.3以上，但小于0.5；與8個優(yōu)勢種的Schoener生態(tài)位相似比例在0.3以下。

3 討論和結(jié)論

相關(guān)研究表明：植物出現(xiàn)的樣方數(shù)越多，說明其對生存資源的利用能力越強(qiáng)，這類植物屬于泛化種，在群落內(nèi)的競爭力強(qiáng)[8]。植物的生態(tài)位寬度能夠更直觀地反映其對生存資源的利用能力[21]，一般而言，植物的生態(tài)位寬度越小，說明其對生存資源的利用能力越弱，在與其他種類的競爭中往往處于劣勢[4]。本研究中，金錢松、水竹、山胡椒、黃檀、苦櫧、鹽膚木、冬青、白杜、枸骨和板栗均在7個及以上樣方中出現(xiàn)，且其Levins指數(shù)和Shannon-Wiener指數(shù)排序結(jié)果基本一致，僅黃檀、苦櫧、鹽膚木、白杜和板栗略有變化，說明這些種類在浙江長興金錢松群落中占有較大優(yōu)勢。根據(jù)中國亞熱帶森林群落的次生演替規(guī)律，在馬尾松等先鋒樹種形成純林后，隨著環(huán)境條件的改變，耐陰闊葉樹種開始侵入群落，形成針葉樹占優(yōu)勢的針闊混交林，并逐漸過渡為闊葉樹占優(yōu)勢的針闊混交林，最后形成地帶性頂級植被——常綠闊葉林[22]，據(jù)此推斷，水竹、苦櫧、冬青和枸骨等常綠植物在浙江長興金錢松群落中的優(yōu)勢可能會加強(qiáng)。另外，牡荊、樸樹、小葉櫟、青榨槭、茶條槭和楓香樹等種類的生態(tài)位寬度均較小，說明這些種類在對生存資源的競爭中不占優(yōu)勢，隨著群落的演替和發(fā)展，這些種類極有可能在群落中逐漸減少，甚至消失。

優(yōu)勢種在群落構(gòu)建中具有重要作用，能夠決定群落演替的方向[23]。在浙江長興金錢松群落內(nèi)，冬青、樸樹、青榨槭、茶條槭和楓香樹的重要值和生態(tài)位寬度指數(shù)的排序結(jié)果完全一致，其余優(yōu)勢種的重要值和生態(tài)位寬度指數(shù)的排序結(jié)果則不同。例如：水竹的重要值最大，但其Levins指數(shù)和Shannon-Wiener指數(shù)均排在第2位；毛竹的重要值排在第3位，但其Levins指數(shù)和Shannon-Wiener指數(shù)均排在第13位。這是因為植物的重要值通過多度、頻度和優(yōu)勢度計算獲得[19]，若群落內(nèi)某一種類的多度或優(yōu)勢度特別大，必然導(dǎo)致其重要值變大，從而在一定程度上放大其在群落中的重要程度。

雖然不同植物在群落中普遍存在生態(tài)位重疊現(xiàn)象[24-25]，但只在生存資源不足時發(fā)生競爭[26]?？傮w來看，金錢松與多數(shù)優(yōu)勢種的Pianka生態(tài)位重疊指數(shù)較大，其與黃檀和山胡椒的Pianka生態(tài)位重疊指數(shù)最大(均為0.72)，但與青榨槭和小葉櫟的Pianka生態(tài)位重疊指數(shù)較小(分別為0.21和0.26)。筆者在實地調(diào)查時發(fā)現(xiàn)，金錢松的樹高在部分樣方中明顯高于其他種類，說明其在光資源競爭中占有絕對優(yōu)勢，而喬木層的鹽膚木、化香樹和楓香樹等喜陽種類均生長良好，說明金錢松并沒有影響其他種類對光資源的利用，在一定程度上表明金錢松與這些種類在喬木層可能不存在競爭關(guān)系。由此推斷，金錢松與其他優(yōu)勢種的生態(tài)位重疊水平較高可能是因為這些種類對部分生境因子具有相似的資源利用能力。

群落中物種間的共存互生關(guān)系是物種與物種、物種與環(huán)境相互作用的綜合體現(xiàn)[27]。本研究中，水竹與其他優(yōu)勢種的Schoener生態(tài)位相似比例均較低，這是因為水竹為單子葉植物，與其他優(yōu)勢種在生物學(xué)和生態(tài)學(xué)上差異較大，導(dǎo)致其對資源的需求明顯不同于其他優(yōu)勢種；同時，水竹為該群落喬木層的最下層種類，在資源利用方面與其他優(yōu)勢種也有所不同。另外，該群落部分優(yōu)勢種的生態(tài)位寬度較小，但Schoener生態(tài)位相似比例卻較高，如樸樹-化香樹、樸樹-枸骨和茶條槭-小葉櫟，其Schoener生態(tài)位相似比例分別為0.60、0.60和0.55，這可能是因為群落空間格局的不均勻性和復(fù)雜性導(dǎo)致部分種類向適宜生境斑塊集中，最終導(dǎo)致這些種類的生態(tài)位寬度較小，而生態(tài)位相似性卻較高[28]。綜上所述，生態(tài)位寬度與生態(tài)位相似性的關(guān)系復(fù)雜，不能簡單地用資源利用相似性進(jìn)行闡釋，而應(yīng)結(jié)合環(huán)境因子進(jìn)行綜合分析。

本研究結(jié)果表明：金錢松的重要值和生態(tài)位寬度在喬木層中均較大，這是因為金錢松為群落的先鋒樹種。由于建群初期資源豐富且物種較少，金錢松能夠在較短時間內(nèi)進(jìn)入喬木層，從而形成穩(wěn)定的優(yōu)勢種群。然而，筆者在實地調(diào)查時發(fā)現(xiàn)，該群落的金錢松種群結(jié)構(gòu)并不穩(wěn)定，整個群落缺少金錢松更新苗，這是因為隨著群落郁閉度提高，林下的金錢松幼樹和幼苗獲得光資源的機(jī)會越來越少，生長困難[29]。另外，該群落金錢松更新苗缺乏還可能與水竹有關(guān)。雖然從生態(tài)位重疊和生態(tài)位相似性看，金錢松與水竹可能不存在明顯的競爭關(guān)系，但已有研究者發(fā)現(xiàn)竹類的個體數(shù)和生長方式對金錢松幼樹和幼苗有嚴(yán)重影響[16，30]，二者的具體關(guān)系需要進(jìn)一步深入研究。

綜合分析認(rèn)為，浙江長興金錢松群落內(nèi)多數(shù)優(yōu)勢種間的生態(tài)位重疊水平和生態(tài)位相似性較低，但金錢松與其他優(yōu)勢種的生態(tài)位重疊水平相對較高。雖然金錢松在群落中處于優(yōu)勢地位，但水竹對金錢松種群發(fā)展存在潛在威脅，因此，該群落的金錢松種群能否在自然情況下順利發(fā)展，仍有待進(jìn)一步研究。

致謝：黔南民族師范學(xué)院俞筱押教授在論文寫作及數(shù)據(jù)處理上給予了大力支持，在此表示感謝！