浙江九龍山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)長(zhǎng)序榆群落的結(jié)構(gòu)特征及種間聯(lián)結(jié)性分析

杜有新，王軍峰，梁 煒，楊曉君，王志高，劉 偉，①

(1. 華東藥用植物園科研管理中心，浙江 麗水 323000； 2. 麗水市白云山生態(tài)林場(chǎng)，浙江 麗水 323000；3. 浙江九龍山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局，浙江 麗水 323300； 4. 浙江省林業(yè)科學(xué)研究院，浙江 杭州 310023)

物種多樣性和種群結(jié)構(gòu)是植物群落的基本屬性，影響著群落的發(fā)展方向和演化趨勢(shì)[1]。一般而言，隨著植被群落的正向演替，群落的種類組成和結(jié)構(gòu)逐漸趨于完善和穩(wěn)定，種間關(guān)系也逐步趨向正相關(guān)關(guān)系，以達(dá)到種類間的穩(wěn)定共存狀態(tài)[2]。對(duì)植物群落的種類組成和種間結(jié)構(gòu)進(jìn)行研究，可以了解群落中的種類數(shù)量及種間的空間分布關(guān)系[3-4]，有利于瀕危植物的保護(hù)和利用[5]。

長(zhǎng)序榆(UlmuselongataL. K. Fu et C. S. Ding)隸屬于榆科(Ulmaceae)榆屬(UlmusLinn.)，為落葉喬木，屬國(guó)家Ⅱ級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生植物，產(chǎn)于福建、江西、浙江和安徽等地，零星分布于海拔500～900 m的半陽(yáng)坡闊葉林及毛竹〔Phyllostachysedulis(Carriere) J. Houzeau〕林中[6]。浙江是長(zhǎng)序榆的主要分布區(qū)，也是其模式標(biāo)本的產(chǎn)地，在浙江九龍山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)[7]分布有長(zhǎng)序榆的最大種群。目前，對(duì)長(zhǎng)序榆的研究主要集中在種群天然更新狀況[8]、種群保護(hù)[7，9]及群落生態(tài)學(xué)[10]等方面，但對(duì)長(zhǎng)序榆群落結(jié)構(gòu)及種間聯(lián)結(jié)性的研究尚不深入。

鑒于此，作者以浙江九龍山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)的長(zhǎng)序榆群落為研究對(duì)象，分析該群落的種類組成和群落結(jié)構(gòu)以及主要樹種的種間關(guān)聯(lián)特征，探討長(zhǎng)序榆與其他樹種的相互關(guān)系，并從種間關(guān)系角度探討群落環(huán)境及其對(duì)長(zhǎng)序榆種群發(fā)展的影響，為長(zhǎng)序榆種群的有效保護(hù)管理提供基礎(chǔ)研究資料。

1 研究區(qū)概況和研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于浙江省遂昌縣九龍山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)，地理坐標(biāo)為東經(jīng)118°49′38″～118°55′03″、北緯28°19′10″～28°24′43″。該區(qū)域?qū)賮啛釒駶?rùn)季風(fēng)氣候，年均溫約17 ℃；最冷月為1月，極端最低溫-17 ℃；最熱月為7月，極端最高溫37 ℃；年均相對(duì)濕度83%，夏季高溫多雨、冬季寒冷潮濕；年均降水量約1 855 mm[10]。土壤為沙質(zhì)黃棕壤。

該區(qū)域地帶性植被類型屬于亞熱帶常綠闊葉林，長(zhǎng)序榆主要生長(zhǎng)在海拔500～900 m石礫密布的溝谷中。該保護(hù)區(qū)內(nèi)長(zhǎng)序榆分布面積在1 000 m2以下，主要有巖坪村(東經(jīng)118°53′28″、北緯28°22′34″，海拔669 m，面積約200 m2)和秀才坑(東經(jīng)118°50′43″、北緯28°22′27″，海拔715 m，面積約800 m2)2個(gè)分布地點(diǎn)。由于巖坪村溝谷陡峭且規(guī)模較小，因而，將規(guī)模較大的秀才坑設(shè)為調(diào)查主體，該長(zhǎng)序榆種群位于溝谷東坡，坡度20°，林分郁閉度0.85。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設(shè)置及調(diào)查和測(cè)量方法 以長(zhǎng)序榆集中分布的秀才坑為調(diào)查區(qū)域，在2019年6月對(duì)長(zhǎng)序榆實(shí)際分布范圍進(jìn)行踏查。在該種的集中分布區(qū)內(nèi)設(shè)置1塊面積20 m×30 m的樣地，然后將該樣地劃分為6個(gè)面積10 m×10 m的喬木樣方；另在該種的零星分布地段增設(shè)4個(gè)面積10 m×10 m的喬木樣方[6]；此外，分別在每個(gè)樣方的左上角設(shè)置1個(gè)面積4 m×5 m的灌木樣方，在每個(gè)灌木樣方的左上角設(shè)置1個(gè)面積2 m×2 m的草本樣方。

對(duì)喬木樣方內(nèi)胸徑大于等于2 cm(或株高大于等于3 m)的木本植物進(jìn)行每木檢測(cè)，并記錄種類、胸徑、株高和地理坐標(biāo)等信息；記錄每個(gè)灌木樣方內(nèi)灌木植物(包括株高小于3 m的喬木幼樹)的種類、地徑、株高和冠幅等信息；記錄每個(gè)草本樣方內(nèi)草本植物的種類、株(叢)數(shù)、株高、冠幅和蓋度等信息。用鋼卷尺(精度0.1 cm)測(cè)量喬木胸徑；用測(cè)高桿(精度0.1 m)測(cè)量木本植物株高，用鋼卷尺測(cè)量草本植物株高；用鋼卷尺測(cè)量植物的東西向和南北向的冠徑，二者的乘積即為冠幅，以冠幅占樣方面積的百分比計(jì)為蓋度；采用游標(biāo)卡尺(精度0.1 mm)測(cè)量灌木的地徑。所有指標(biāo)均重復(fù)測(cè)量2次，結(jié)果取平均值。

1.2.2 種類多樣性和群落結(jié)構(gòu)分析 根據(jù)調(diào)查數(shù)據(jù)分別計(jì)算喬木層、灌木層和草本層的種類數(shù)(R)和重要值(IV)[11]。根據(jù)各種類的重要值計(jì)算Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H)、Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)(D)和Pielou均勻度指數(shù)(J)[12-13]。

用大小級(jí)結(jié)構(gòu)替代年齡結(jié)構(gòu)的方法[3]，根據(jù)株高(H)把林冠層〔包括喬木層和灌木層中株高大于等于2 m的所有喬木和灌木樹種〕劃分為第1層(H≥12 m)、第2層(12 m>H≥10 m)、第3層(10 m>H≥8 m)、第4層(8 m>H≥6 m)、第5層(6 m>H≥4 m)和第6層(4 m>H≥2 m)，用株高級(jí)替代齡級(jí)分析長(zhǎng)序榆種群的年齡結(jié)構(gòu)和群落垂直結(jié)構(gòu)[14]。用大小級(jí)指數(shù)(SDI)定量估計(jì)種群更新的連續(xù)性[15]。將胸徑小于2 cm或株高小于3 m的喬木個(gè)體視為更新苗，分別統(tǒng)計(jì)樣方內(nèi)各喬木樹種的更新苗數(shù)量。

1.2.3 種間總體相關(guān)性和聯(lián)結(jié)性檢驗(yàn) 基于樣地調(diào)查數(shù)據(jù)，選取重要值大于等于1%的25種主要樹種，將野外調(diào)查數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)化為二元數(shù)據(jù)矩陣，建立2×2聯(lián)列表，并統(tǒng)計(jì)各個(gè)種對(duì)間的a、b、c和d值[5，16]；據(jù)此計(jì)算共同出現(xiàn)百分率和聯(lián)結(jié)系數(shù)，并進(jìn)行χ2檢驗(yàn)。

采用方差比率(VR)法檢驗(yàn)該群落內(nèi)種間的總體關(guān)聯(lián)程度。在獨(dú)立性假設(shè)條件下，VR期望值為1，若VR>1，表示種間呈正關(guān)聯(lián)；若VR<1，則表示種間呈負(fù)關(guān)聯(lián)[2]。考慮到種間的正負(fù)關(guān)聯(lián)可相互抵消，故采用統(tǒng)計(jì)量W檢驗(yàn)VR值偏離1的顯著程度：若種間不顯著關(guān)聯(lián)，則W值在3.940～18.307之間的概率為90%[16-17]。采用Yates校正公式計(jì)算χ2統(tǒng)計(jì)量[18]，檢驗(yàn)各種對(duì)關(guān)聯(lián)的顯著性：若χ2≥3.841，則種間為顯著性關(guān)聯(lián)；若χ2<3.841，則種間為不顯著性關(guān)聯(lián)[2]。

綜合共同出現(xiàn)百分率(PC)和聯(lián)結(jié)系數(shù)(AC)進(jìn)一步定量分析種間聯(lián)結(jié)程度[2]，重點(diǎn)分析長(zhǎng)序榆與其他樹種的關(guān)聯(lián)特征。PC的閾值為[0，1]，PC值越趨近1，表明種間關(guān)聯(lián)越緊密，其中，PC≥0.6為緊密關(guān)聯(lián)，0.2≤PC<0.6為一般關(guān)聯(lián)，0.0

1.3 數(shù)據(jù)處理和分析

采用EXCEL 2003和SPSS 17.0軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理和分析。

2 結(jié)果和分析

2.1 長(zhǎng)序榆群落種類組成及多樣性水平分析

調(diào)查結(jié)果顯示：浙江九龍山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)長(zhǎng)序榆群落共有維管植物37科53屬58種，其中喬木、灌木、草本和藤本植物分別有30、8、10和10種。根據(jù)重要值從大到小進(jìn)行排序，該長(zhǎng)序榆群落喬木層、灌木層和草本層的種類組成和重要值等基本特征分別見表1、表2和表3。

表1 浙江九龍山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)長(zhǎng)序榆群落喬木層種類組成及其重要值1)

表2 浙江九龍山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)長(zhǎng)序榆群落灌木層種類組成及其重要值

表3 浙江九龍山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)長(zhǎng)序榆群落草本層種類組成及其重要值

由表1可見：該群落的喬木層植物有19科26屬32種，其中重要值在5.00%以上的有6種，分別為長(zhǎng)序榆、紅楠(MachilusthunbergiiSieb. et Zucc.)、杉木〔Cunninghamialanceolata(Lamb.) Hook.〕、南酸棗〔Choerospondiasaxillaris(Roxb.) B. L. Burtt et A. W. Hill〕、紫楠〔Phoebesheareri(Hemsl.) Gamble〕和薄葉潤(rùn)楠(MachilusleptophyllaHand.-Mazz.)，重要值分別為17.59%、10.37%、7.92%、7.07%、6.43%和6.18%，長(zhǎng)序榆優(yōu)勢(shì)明顯。喬木層植物的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H)、Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)(D)和Pielou均勻度指數(shù)(J)分別為3.03、0.93和0.87。

由表2可見：該群落的灌木層植物有17科18屬19種，包括3種藤本植物和10種喬木樹種的幼樹，其中重要值在5.00%以上的有7種。灌木層優(yōu)勢(shì)種為紅楠、云實(shí)〔Caesalpiniadecapetala(Roth) Alston〕和毛柄連蕊茶(CamelliafraternaHance)，重要值分別為14.33%、11.91%和11.07%；紫楠、毛脈槭(AcerpubinerveRehd.)和杉木3種喬木幼樹在灌木層中也有明顯優(yōu)勢(shì)，重要值分別為7.74%、7.48%和5.36%；藤本植物女萎(ClematisapiifoliaDC.) 的重要值為7.61%，在灌木層中也有一定的優(yōu)勢(shì)。灌木層植物的H、D和J值分別為2.73、0.92和0.93。

由表3可見：該群落的草本層植物有14科17屬18種，包括7種藤本植物，其中重要值在5.00%以上的有7種。薹草(Carexsp.)、箬竹〔Indocalamustessellatus(Munro) Keng f.〕和翠云草〔Selaginellauncinate(Desv.) Spring〕在草本層中占有絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，重要值分別為18.73%、18.43%和10.68%；鱗毛蕨(Dryopterissp.)、紫花絡(luò)石(TrachelospermumaxillareHook. f.)、鳳丫蕨〔Coniogrammejaponica(Thunb.) Diels〕和淡竹葉(LophatherumgracileBrongn.)在草本層中也有明顯優(yōu)勢(shì)，重要值分別為7.39%、6.80%、5.99%和5.69%。草本層植物的H、D和J值分別為2.55、0.90和0.88。

2.2 長(zhǎng)序榆群落結(jié)構(gòu)及更新狀況

2.2.1 群落垂直分布特征 浙江九龍山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)長(zhǎng)序榆群落林冠層不同層次的種類組成見表4。結(jié)果顯示：林冠層越低種類數(shù)越多。第1層5種11株，包括南酸棗4株、杉木3株、長(zhǎng)序榆2株，其他2種各1株；第2層6種7株，包括長(zhǎng)序榆2株，其他4種各1株；第3層14種24株，包括杉木6株、長(zhǎng)序榆3株，其他14種分別僅1或2株；第4層14種33株，包括紅楠8株、薄葉潤(rùn)楠5株、檵木〔Loropetalumchinense(R. Br.) Oliver〕4株、黃檀(DalbergiahupeanaHance)3株，其他10種分別僅1或2株；第5層16種39株，第6層21種43株，其中，紅楠優(yōu)勢(shì)較為明顯，第6層未發(fā)現(xiàn)長(zhǎng)序榆植株。

表4 浙江九龍山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)長(zhǎng)序榆群落林冠層不同層次的種類組成1)

2.2.2 群落更新狀況 對(duì)群落中喬木種類的更新苗數(shù)量進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，結(jié)果顯示：該樣地中喬木樹種更新苗共有10種23株，包括紅楠8株，紫楠4株，杉木、柳杉(Cryptomeriajaponicavar.sinensisMiquel)和紅毒茴(IlliciumlanceolatumA. C. Smith)各2株，毛脈槭(AcerpubinerveRehd.)、青岡〔Cyclobalanopsisglauca(Thunb.) Oerst.〕、香港四照花〔Dendrobenthamiahongkongensis(Hemsl.) Hutch.〕、大果衛(wèi)矛(EuonymusmyrianthusHemsl.)和三尖杉(CephalotaxusfortuneiHook.)各1株。未見長(zhǎng)序榆的更新苗。

2.3 種間聯(lián)結(jié)性分析

浙江九龍山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)長(zhǎng)序榆群落主要樹種間的共同出現(xiàn)百分率(PC)和聯(lián)結(jié)系數(shù)(AC)的半矩陣圖見圖1。

： PC≥0.6； ： 0.4≤PC<0.6； ： 0.2≤PC<0.4； ： 0.0

統(tǒng)計(jì)分析結(jié)果顯示：該群落25個(gè)主要樹種的方差比率(VR)為1.924 7，表明這些樹種間呈正關(guān)聯(lián)；統(tǒng)計(jì)量W值為7.698 9，介于3.940～18.307之間，表明這些樹種間總體呈不顯著的正關(guān)聯(lián)；各種對(duì)間的χ2值均小于3.841，表明這些樹種間無(wú)顯著關(guān)聯(lián)性。

由PC值(圖1)可見：在300個(gè)種對(duì)中，PC≥0.6的種對(duì)有58個(gè)，表明這些種對(duì)緊密關(guān)聯(lián)；0.2≤PC<0.6的種對(duì)有174個(gè)，表明這些種對(duì)一般關(guān)聯(lián)；0.0

由AC值(圖1)可見：在300個(gè)種對(duì)中，有188個(gè)種對(duì)呈正關(guān)聯(lián)、112個(gè)種對(duì)呈負(fù)關(guān)聯(lián)，正負(fù)關(guān)聯(lián)種對(duì)的比例為1.68∶1.00。其中，AC≥0.60的種對(duì)有92個(gè)，表明這些種對(duì)緊密正關(guān)聯(lián)；AC≤-0.60的種對(duì)有91個(gè)，表明這些種對(duì)緊密負(fù)關(guān)聯(lián)；0.20≤AC<0.60的種對(duì)有31個(gè)，表明這些種對(duì)一般正關(guān)聯(lián)；-0.20

3 討論和結(jié)論

物種多樣性可反映自然生境中物種豐富度及分布均勻性狀況[19]。隨著植物群落演替的正向發(fā)展，資源也向最佳分配和充分利用方向發(fā)展[20]，使群落物種多樣性不斷豐富，種間關(guān)系逐步由獨(dú)立或排斥演替到共存的正相關(guān)關(guān)系[2]。在浙江九龍山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)內(nèi)分布的長(zhǎng)序榆群落處于常綠落葉闊葉混交林中，位于海拔500～900 m的溝谷中，群落層次較為豐富，喬木層種類的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H)達(dá)到3.03，明顯高于劉鵬等[10]在2007年的研究結(jié)果(H=2.71)。該長(zhǎng)序榆群落兼有常綠闊葉樹和落葉闊葉樹成分[21]，從物種組成及優(yōu)勢(shì)樹種看，屬于常綠闊葉林到落葉闊葉林過(guò)渡階段的次生闊葉林[22]，其物種豐富度(58種)和Shannon-Wiener多樣性指數(shù)均低于該保護(hù)區(qū)天然常綠闊葉林的物種豐富度(67種)和Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H=3.29)[22]。種間聯(lián)結(jié)性結(jié)果表明：該長(zhǎng)序榆群落喬木層的主要種類總體表現(xiàn)為正關(guān)聯(lián)，但種間關(guān)系未達(dá)顯著關(guān)聯(lián)水平，表明這些樹種間總體呈不顯著正關(guān)聯(lián)關(guān)系，該長(zhǎng)序榆群落仍處于不斷演化的發(fā)展階段。

χ2檢驗(yàn)結(jié)果顯示：該長(zhǎng)序榆群落喬木層主要樹種的種間關(guān)聯(lián)不顯著，說(shuō)明這些樹種間尚未達(dá)到穩(wěn)定共存的格局[2]。這些樹種間的共同出現(xiàn)百分率(PC)和聯(lián)結(jié)系數(shù)(AC)的檢驗(yàn)結(jié)果基本一致，如長(zhǎng)序榆與大果衛(wèi)矛、紅毒茴、紅楠、薄葉潤(rùn)楠和紫楠等10個(gè)樹種的PC值均較高(PC≥0.6)，種間呈緊密關(guān)聯(lián)；長(zhǎng)序榆與紅楠和紫楠的AC值較高(AC≥0.60)，種間呈緊密正關(guān)聯(lián)，與大果衛(wèi)矛、紅毒茴、薄葉潤(rùn)楠、華中櫻桃、黃檀、檵木和柳杉也呈正關(guān)聯(lián)(0.20≤AC<0.60)。處于同一林層的樹種呈正關(guān)聯(lián)關(guān)系，如處于林冠上層的長(zhǎng)序榆與華中櫻桃和薄葉潤(rùn)楠等，可能是由于這些種類在資源利用和生境需求方面的相似性或互補(bǔ)性[15]；而處于不同林層的樹種在生態(tài)位上出現(xiàn)重疊，種間關(guān)系表現(xiàn)為正關(guān)聯(lián)，如長(zhǎng)序榆與次林層的紅毒茴、紅楠和檵木等，說(shuō)明這些種類對(duì)光照和水分等環(huán)境因子具有協(xié)調(diào)利用性和資源利用的相似性[18]。此外，長(zhǎng)序榆與南酸棗和香港四照花緊密負(fù)關(guān)聯(lián)(AC≤-0.60)，說(shuō)明長(zhǎng)序榆與同林層的南酸棗和次林層較耐陰的常綠樹種香港四照花具有排斥性，這可能是由于長(zhǎng)序榆與南酸棗和香港四照花對(duì)生境資源的需求存在較強(qiáng)的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系[23-24]。由于長(zhǎng)序榆種群自然分布區(qū)較小，供試樣本數(shù)量也有限，因而，通過(guò)本研究只能解釋該長(zhǎng)序榆群落現(xiàn)狀和種間關(guān)系的表面現(xiàn)象，難以揭示群落內(nèi)種間關(guān)系的內(nèi)在生態(tài)過(guò)程[25]。

在浙江九龍山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)長(zhǎng)序榆群落中，長(zhǎng)序榆為群落的主要優(yōu)勢(shì)樹種，其種群結(jié)構(gòu)影響著群落性質(zhì)及其發(fā)展變化，但現(xiàn)有的長(zhǎng)序榆種群規(guī)模小且缺乏小齡級(jí)植株，株高小于8 m的僅3株，且缺失株高4 m以下的幼苗和幼樹，說(shuō)明該長(zhǎng)序榆種群的天然更新能力較差[10]。長(zhǎng)序榆天然更新苗缺乏的主要原因除了生殖生物學(xué)上的限制外[7]，還與不利的生境條件有關(guān)：一是長(zhǎng)序榆種群的生境為石礫較多的溝谷，土層薄，影響種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)[10]；二是該群落郁閉度較高，林下光照弱[26]，而長(zhǎng)序榆為陽(yáng)性落葉樹種[8]，林下光照條件無(wú)法滿足其幼樹生長(zhǎng)所需[27]。值得注意的是，雖然在該長(zhǎng)序榆群落中未發(fā)現(xiàn)長(zhǎng)序榆更新苗，但從大小級(jí)指數(shù)(SDI)看，整個(gè)群落中只有長(zhǎng)序榆和紅楠的SDI值為負(fù)值，說(shuō)明長(zhǎng)序榆種群年齡結(jié)構(gòu)較合理，種群中尚有一定數(shù)量的中小齡級(jí)個(gè)體，群落中長(zhǎng)序榆的優(yōu)勢(shì)地位短期內(nèi)不會(huì)有明顯變化。

長(zhǎng)序榆為珍稀瀕危植物，其地理分布區(qū)相對(duì)狹窄，且居群之間相互隔離，遺傳基礎(chǔ)狹窄[28]，居群間基因流缺乏導(dǎo)致其種群存在近交衰退現(xiàn)象[29]。浙江九龍山國(guó)家級(jí)保護(hù)區(qū)內(nèi)的長(zhǎng)序榆種群不僅規(guī)模小，且隨群落的不斷發(fā)展，該長(zhǎng)序榆種群規(guī)?？梢蛉郝洵h(huán)境的變化以及自身生殖特性的限制而逐漸縮小。為遏制長(zhǎng)序榆種群衰退，保護(hù)其野生資源，需改善長(zhǎng)序榆的天然更新環(huán)境，適度清除有負(fù)面影響的樹種，促進(jìn)長(zhǎng)序榆個(gè)體的生長(zhǎng)發(fā)育，維持其種群的可持續(xù)發(fā)展。