典型野生刺梨(Rosa roxburghii Tratt.)灌草叢植物多樣性研究

伍 倩 王 藜 楊芷欣 成 侃

(1.安順學(xué)院資源與環(huán)境工程學(xué)院，貴州 安順561000;2.貴州省高校鄉(xiāng)村振興研究中心，貴州 安順561000;3.吉林農(nóng)業(yè)大學(xué) 資源與環(huán)境學(xué)院，吉林 長(zhǎng)春130118;4.安順市煙草公司普定縣分公司，貴州普定562100)

生物多樣性包括物種多樣性、基因多樣性和生態(tài)系統(tǒng)多樣性[1][2][3]。物種多樣性是生物多樣性中最不可忽略和缺少的，植物物種多樣性是植物群落在物種水平上的多樣化，在演替過(guò)程中，群落呈現(xiàn)不同物種相互替代，群落的物種組成是反映其結(jié)構(gòu)變化的重要指示因子[4][5][6]。隨著轉(zhuǎn)基因生物安全和外來(lái)物種入侵等問(wèn)題日益嚴(yán)重，人類也越來(lái)越注意到植物多樣性及其生存的地域?qū)θ祟惐旧淼纳婧桶l(fā)展所起到的作用，也注意到了植物多樣性的間接價(jià)值[7][8]。大自然生物多樣性中最基本和最實(shí)質(zhì)的核心問(wèn)題就是物種多樣性，而這也受到了相關(guān)研究者極大的關(guān)注和重視[9]。

野生刺梨(RosaroxburghiiTratt.)作為云貴高原特有的野生品種，是野生刺梨生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，一定程度決定著野生刺梨生態(tài)系統(tǒng)的眾多生態(tài)過(guò)程[10]。野生刺梨在貴州分布廣泛，其富含較高營(yíng)養(yǎng)價(jià)值且具有良好的水土保持功能，能夠改善當(dāng)?shù)氐纳鷳B(tài)環(huán)境，因此了解其所處的生態(tài)系統(tǒng)及其生態(tài)系統(tǒng)植物多樣性，對(duì)改善當(dāng)?shù)氐纳鷳B(tài)環(huán)境極其重要。目前針對(duì)野生刺梨的研究主要集中在對(duì)其經(jīng)濟(jì)利用價(jià)值的研究，對(duì)其植物多樣性的研究較缺乏，通過(guò)該研究可為該區(qū)野生刺梨種植、管理和水土保持等工作提供理論和數(shù)據(jù)支持。

1 研究區(qū)概況

安順市位于貴州省中西部，平均海拔1100米～1690米。冬無(wú)嚴(yán)寒，夏無(wú)酷暑，冬季多大霧天氣，較濕潤(rùn)，部分河谷地區(qū)多干燥。

本文研究樣地選擇在安順市西秀區(qū)東南面的東屯鄉(xiāng)毛口村(106°14'—106°17'E，26°11'—26°16'N)。毛口村總面積為3.5km2，海拔1250m，氣候?qū)賮啛釒Ъ撅L(fēng)性濕潤(rùn)氣候，年降水量1200～1300mm，年平均氣溫14.5℃。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置

按照研究要求，根據(jù)研究地實(shí)際情況確定樣方大小，采用樣方調(diào)查法，對(duì)安順野生刺梨灌草叢植被物種組成、個(gè)體數(shù)目及生長(zhǎng)現(xiàn)狀進(jìn)行記錄。在標(biāo)地設(shè)灌木和草本各5個(gè)樣方，灌木樣方為2m×2m，草本樣方為1m×1m[10]。

2.2 調(diào)查指標(biāo)

首先對(duì)整個(gè)標(biāo)準(zhǔn)地的坡度、坡向、坡位、土壤類型做記錄，用于對(duì)樣地環(huán)境因子進(jìn)行分析。對(duì)每個(gè)灌木樣方內(nèi)的物種數(shù)、個(gè)體數(shù)、冠幅進(jìn)行記錄，以及草本植物的種數(shù)、個(gè)體數(shù)(或叢數(shù))、蓋度做詳細(xì)記錄，用以進(jìn)行群落內(nèi)植物多樣性指標(biāo)的計(jì)算和分析。

2.3 數(shù)據(jù)處理

2.3.1 數(shù)量指標(biāo)的計(jì)算

計(jì)算各個(gè)物種的多度、密度、頻度、優(yōu)勢(shì)度、重要值等數(shù)量指標(biāo)，公式如下：

相對(duì)密度=單個(gè)種的個(gè)體數(shù)/所有種的個(gè)體數(shù)

頻度=某種植物出現(xiàn)的樣方數(shù)/全部樣方數(shù)

相對(duì)頻度=某種的頻度/所有種的頻度

灌木優(yōu)勢(shì)度=樹冠的垂直投影面積(冠幅)/樣地總面積

草本優(yōu)勢(shì)度=某種的優(yōu)勢(shì)度/所有種的優(yōu)勢(shì)度

重要值=相對(duì)密度+相對(duì)頻度+相對(duì)優(yōu)勢(shì)度/3

2.3.2 植物多樣性分析指標(biāo)的計(jì)算

根據(jù)不同的研究對(duì)象和研究目的，所提出的植物多樣性測(cè)量指標(biāo)也不同。本文從豐富度、均勻度和多樣性三個(gè)方面充分描述所調(diào)查野生刺梨灌草叢植物的多樣性數(shù)量關(guān)系，物種多樣性指數(shù)能夠體現(xiàn)植被的群落構(gòu)造。本論文所選用指標(biāo)如下：

(1)物種豐富度

① Margalef 指數(shù)[12]通過(guò)群落中所有物種的個(gè)體數(shù)目來(lái)描述群落的豐富程度。公式為：

D=(S-1)/lnN

S：群落內(nèi)物種數(shù)；N：觀察到的個(gè)體數(shù)總和

② Monk指數(shù)，公式為：

D=S/N

S：群落內(nèi)物種數(shù)；N：觀察到的個(gè)體數(shù)總和

(2)均勻度指數(shù)

Pielou指數(shù) E=H/Hmax其中Hmax=lnS(S為群落物種總數(shù))

E=H’/lnS 其中：

(3)物種多樣性指數(shù)

①Simpson指數(shù)，其公式為：

D：多樣性指數(shù),N：所有物種的樣本總數(shù),

ni：第i個(gè)物種的個(gè)體數(shù),S：物種的數(shù)目(種數(shù))。

②Shannon-Wiener多樣性指[13]：

其中S是單位面積內(nèi)的物種數(shù)；N是樣方中各物種多度指標(biāo)總和；Pi是相對(duì)密度，Pi=Ni/N。

3 結(jié)果與分析

3.1 樣地內(nèi)物種組成分析

3.1.1 樣地內(nèi)灌木組成和數(shù)量特征

各樣地的灌木樹種組成如表1所示。在所調(diào)查的各樣方內(nèi)，灌木樹種由薔薇科野生刺梨(RosaroxburghiiTratt.)和覆盆子(RubusidaeusL.)、紫草科基及(Carmona)、藤黃科金絲桃(HypericummonogynumL.)組成，以野生刺梨(RosaroxburghiiTratt.)為主，野生刺梨平均高度為140.75cm。各樣地的灌木樹種組成反映出樣地內(nèi)灌木物種組成較為單調(diào)。

表1 灌木樣方中樹種組成及數(shù)量

3.1.2 草本樣方中物種組成和數(shù)量特征

各樣地的草本物種組成如表2所示。由表2可知，所調(diào)查樣地內(nèi)草本植物種類以薔薇科植物、禾本科和菊科植物居多，禾本科植物數(shù)量較多。薔薇科植物有茅莓(RubusparvifoliusL.)、龍芽草(AgrimonialospiaLdb.)，禾本科植物有白茅(Imperatacylindrica(L.)Beauv.)、藎草(Arthraxonhispidus(Thunb.)Makino)，菊科有一年蓬(Erigeronannuus)、馬蘭(Kalimerisindica)、旋覆花(InulajaponicaThunb)、薊(Cirsiumjaponicum)、鼠曲草(GnaphaliumaffineD.Don)和黃鵪菜(YoungiaJaponica)。

表2 樣地內(nèi)草本樣方中物種組成和數(shù)量。

3.2 樣方內(nèi)物種的多樣性

3.2.1 樣方內(nèi)物種豐富度

物種豐富度指群落中物種數(shù)目的多少，群落內(nèi)物種豐富度越大說(shuō)明群落內(nèi)物種越豐富也越復(fù)雜，越小說(shuō)明群落內(nèi)物種數(shù)越少也越簡(jiǎn)單。不同生境不同群落內(nèi)由于物種的組成不同，各物種的數(shù)量不同，所以物種豐富度也會(huì)不同。本文采用Margalef指數(shù)和Monk指數(shù)對(duì)物種豐富度進(jìn)行描述。

Margalef指數(shù)通過(guò)所調(diào)查的物種數(shù)目與個(gè)體之間的關(guān)系表示。各樣方內(nèi)灌木和草本的 Margalef指數(shù)如表3。各灌木樣方Margalef指數(shù)平均值為0.22，各草本樣方Margalef指數(shù)平均值為1.02。樣方4和樣方5的灌木Margalef指數(shù)為0，表示樣方4和樣方5中灌木物種數(shù)均為1，除了野生刺梨外無(wú)其他物種。樣方1、樣方2和樣方3的灌木Margalef指數(shù)均大于0，表示樣方內(nèi)除了野生刺梨以外還有其他灌木物種，樣方3的Margalef指數(shù)最大，為0.43。草本樣方中Margalef指數(shù)都大于0，其中最大的是樣方5，為1.70，表示樣方5內(nèi)草本物種豐富度最高。

Monk指數(shù)由物種數(shù)目和個(gè)體數(shù)量之間的比值來(lái)表示。各樣方內(nèi)灌木和草本的Monk指數(shù)由表3可知，各灌木樣方Monk指數(shù)平均值為0.11，各草本樣方Monk指數(shù)平均值為0.09。灌木樣方3的 Monk指數(shù)最大，為0.20，表明在灌木樣方中，樣方3的物種豐富程度最高。而草本Monk指數(shù)則是樣方5最大，為0.21，表明在各草本樣方中，樣方5的物種豐富程度最高，草本物種數(shù)最多。

表3 各樣方內(nèi)灌木和草本的 Margalef指數(shù)和Monk指數(shù)

3.2.2 樣地內(nèi)物種均勻度

均勻度指數(shù)指群落中全部物種個(gè)體數(shù)目的分配狀況，實(shí)際上反映了物種個(gè)體數(shù)目分配的均勻程度，可用來(lái)做不同多樣性指數(shù)間的比較[14]。本文采用Pielou均勻度指數(shù)對(duì)物種的均勻度進(jìn)行描述。

各樣方內(nèi)灌木和草本的Pielou指數(shù)如表4所示。由表4可知，在群落內(nèi)所調(diào)查的灌木樣方中，樣方3的Pielou均勻度指數(shù)最高，為1，表示樣方中所有物種數(shù)量都均勻一致，樣方2為0.72，樣方1為0.67。在群落內(nèi)所調(diào)查的草本樣方中，樣方1的Pielou均勻度指數(shù)最高，為0.82，表示該樣方內(nèi)各物種之間數(shù)目相差最小。樣方4的Pielou均勻度指數(shù)最低，為0.49，表示該樣方內(nèi)各物種之間數(shù)目相差最大。

表4 各樣方內(nèi)灌木和草本的Pielou指數(shù)

3.2.3 樣地內(nèi)物種多樣性指數(shù)

物種多樣性反映群落內(nèi)物種數(shù)量及其在種間分布均勻程度，本文用Simpson指數(shù)和Shannon-Wiener指數(shù)來(lái)表示。

表5為各樣方內(nèi)灌木和草本的Simpson指數(shù)和Shannon-Wiener指數(shù)。

表5 各樣方內(nèi)灌木和草本的Simpson指數(shù)和Shannon-Wiener指數(shù)

Simpson指數(shù)通過(guò)群落內(nèi)各物種的相對(duì)密度計(jì)算，反映物種優(yōu)勢(shì)度和富集種的敏感度。如表5所示，灌木樣方中樣方3的Simpson指數(shù)最大，為0.50，表示樣方3內(nèi)灌木物種多樣性程度最高。草本樣方中樣方1的Simpson指數(shù)最大，為0.73，樣方4的Simpson指數(shù)最小，為0.26，草本樣方Simpson指數(shù)均值為0.54，灌木樣方Simpson指數(shù)均值為0.22。草本樣方的標(biāo)準(zhǔn)差小于灌木樣方，說(shuō)明草本各樣方的Simpson指數(shù)比灌木各樣方的Simpson指數(shù)更接近。 Shannon-Wiener指數(shù)反映樣地的群落總的物種信息，對(duì)稀疏種即數(shù)量較少的物種較為敏感，能夠體現(xiàn)群落的復(fù)雜程度[15]。

如表5 所示，各樣方內(nèi)灌木和草本的Shannon-Wiener指數(shù)，灌木樣方中樣方3的Shannon-Wiener指數(shù)最大，為0.69。而在草本樣方中，樣方1的Shannon-Wiener指數(shù)最大，為1.47，樣方4的Shannon-Wiener指數(shù)最小，為0.54。草本樣方Shannon-Wiener指數(shù)均值為1.11，標(biāo)準(zhǔn)差為0.34；灌木樣方Shannon-Wiener指數(shù)均值為0.33，標(biāo)準(zhǔn)差為0.28。灌木樣方Shannon-Wiener指數(shù)的標(biāo)準(zhǔn)差小于草本樣方，說(shuō)明灌木各樣方的Shannon-Wiener指數(shù)比草本各樣方的Shannon-Wiener指數(shù)更接近。

3.2.4 樣方內(nèi)物種的重要值分析

重要值是判斷群落優(yōu)勢(shì)種的重要依據(jù)，可通過(guò)群落中某一物種的重要值在群落中所有物種的重要值之間的位置來(lái)判斷該物種是否為群落中的優(yōu)勢(shì)種。表6是灌木樣方內(nèi)各物種重要值。

表6 灌木樣方內(nèi)各物種重要值

灌木樣方內(nèi)各物種重要值由表6可知，在灌木層，樣方4中野生刺梨重要值最大，為48.66，其次是樣方5中野生刺梨，重要值為42.45，樣方1中的基及的重要值最小，為7.27。在各樣方中，野生刺梨都為樣方內(nèi)的灌木優(yōu)勢(shì)種。

表7為草本樣方內(nèi)各物種重要值。由表7可知，在草本樣方1中，白茅的重要值最大，為8.58，龍芽草的重要值最小，為2.49；樣方2中車軸草(Galiumodoratum(L.)Scop.)的重要值最大，為12.69，馬蘭的重要值最小，為2.17；樣方3中旋覆花的重要值最大，為9.02，水芹(Oenanthejavanica)的重要值最小，為1.68；樣方4中白茅的重要值最大，為7.94，薊的重要值最小，為1.75；樣方5中黃鵪菜的重要值最大，為7.48，風(fēng)輪草(ClinopodiumchinensisO.Kze)的重要值最小，為1.36。在草本樣方中，車軸草的重要值最大，為12.69，說(shuō)明在草本層車軸草為優(yōu)勢(shì)種。

表7 草本樣方內(nèi)各物種重要值

4 討論

在本研究所調(diào)查的野生刺梨灌草叢中，物種數(shù)目、物種豐富度指數(shù)和物種多樣性指數(shù)均較低，均勻度相對(duì)較高。調(diào)查地處于陽(yáng)坡坡腳，上層沒(méi)有喬木，氣候溫暖濕潤(rùn)，土壤為黃壤，降雨充足，排水良好，生長(zhǎng)環(huán)境中其他灌木樹種少，種間競(jìng)爭(zhēng)小，適宜野生刺梨生長(zhǎng)，但土壤肥力不高，導(dǎo)致地徑均較小。由于人為干擾小，該地野生刺梨灌草叢內(nèi)草本物種豐富度和多樣性較高，保持著一個(gè)自然完整的野生刺梨的生長(zhǎng)環(huán)境。

本研究表明，由于各物種豐富度指數(shù)的側(cè)重不同，所計(jì)算出的指標(biāo)的數(shù)值也各不相同。Margalef指數(shù)主要體現(xiàn)樣地物種的豐富度，本研究中草本層的Margalef指數(shù)平均值大于灌木層，這一結(jié)果與呂碩、王美仙等[16]關(guān)于山西太原市綜合公園植物多樣性研究所得的草本層>灌木層的結(jié)果相同。Monk指數(shù)側(cè)重物種數(shù)與總的個(gè)體數(shù)的關(guān)系，本研究中Monk指數(shù)則是灌木樣方的平均值大于草本樣方的平均值。

正如茹文明、張金屯等[17]所認(rèn)為的，樣方內(nèi)物種的均勻度指數(shù)與物種的數(shù)量和群落中總的個(gè)體數(shù)無(wú)關(guān)，而與各物種的個(gè)體數(shù)在群落中是否均勻有關(guān)。在本研究中，每個(gè)樣方內(nèi)，無(wú)論物種數(shù)是多少，所有的物種的個(gè)體數(shù)越相近，物種的均勻度指數(shù)就越趨近于1，與物種數(shù)無(wú)關(guān)。如樣方3中，各灌木樹種的個(gè)體數(shù)相同，則均勻度為1。

灌木層中Simpson指數(shù)越大的樣方Shannon-Wiener指數(shù)也越大，草本層中也呈現(xiàn)這一趨勢(shì)。這與韓飛騰[11]研究的河北唐縣大茂山主要森林群落植物物種多樣性的結(jié)果相似。

重要值這一指標(biāo)研究的是各物種在群落中所處的地位和所發(fā)揮的作用。由重要值可得，在灌木層中，野生刺梨為優(yōu)勢(shì)種。在所有草本樣方中，車軸草的重要值最大，為12.69，說(shuō)明在草本層中車軸草為優(yōu)勢(shì)種。

5 結(jié)論

各樣地灌木樹種以野生刺梨為主，野生刺梨屬于灌木層的優(yōu)勢(shì)種。草本植物以薔薇科植物、禾本科和菊科植物居多；

在所調(diào)查的野生刺梨灌草叢內(nèi)物種豐富度Margalef指數(shù)是草本層>灌木層，而Monk指數(shù)是灌木層>草本層；

均勻度指數(shù)灌木層>草本層，灌木層中各物種間的個(gè)體數(shù)量比草本層更相近；

物種多樣性Simpson指數(shù)和Shannon-Wiener指數(shù)均為草本層>灌木層。