球果宿存對(duì)云南松出苗率及幼苗生長的影響

孟麗媛，余婷，張輝紅，王玲玲，曹建新，蘇文華，張光飛

(1.云南大學(xué)生態(tài)學(xué)與地植物學(xué)研究所，云南 昆明 650091；2.云南省林業(yè)科學(xué)院，云南 昆明650201)

植物果實(shí)成熟后不立即掉落地面，而是宿存植冠一年甚至多年，形成植冠種子庫[1]，這是易火生境中植物的常見適應(yīng)性狀——果實(shí)延遲開放[2-3]。一些具植冠種子庫的植物只有在經(jīng)歷火燒后才會(huì)釋放種子，被稱為嚴(yán)格植冠種子庫[1,4]；還有一些具植冠種子庫的植物無論是否經(jīng)歷過林火，都會(huì)逐漸將宿存的種子釋放用于種子更新，被稱為非嚴(yán)格植冠種子庫[2]。目前對(duì)植冠種子庫已有不少研究，主要集中在植冠種子庫中種子的釋放機(jī)制[5]、植株與植冠種子庫的關(guān)系[4]、宿存種子的活力[6]、庫內(nèi)種子的遺傳特性[7-8]及熱沖擊效應(yīng)[9-12]等方面。

云南松(PinusyunnanensisFranch.)是松科(Pinaceae)松屬(Pinus)的常綠喬木，中國西南地區(qū)特有植物[13]，也是西南林區(qū)的主要樹種之一[14]。同時(shí)云南松也是比較好的經(jīng)濟(jì)樹種，其樹干富含松脂、松節(jié)油，松脂、松節(jié)油均可藥用；樹皮可提煉栲膠；松針能提煉松針油；其伐根可用于培育茯苓；且其幼果、枝葉及松花粉均可藥用[15]。近年來研究證實(shí)，云南松具有非嚴(yán)格植冠種子庫，它的球果宿存最長年限為8年，且種子活力的保存時(shí)間與球果最長宿存時(shí)間基本一致[16]。目前國內(nèi)涉及果實(shí)宿存對(duì)其幼苗影響的研究只有針對(duì)地盤松(P.yunnanensisvar.pygmaeaHsüeh)(云南松的一個(gè)變種)的[13]，而于云南松這個(gè)原變種其球果宿存對(duì)以后幼苗的生長是否有影響未見報(bào)道。

本研究以具有延遲開放果實(shí)特征的云南松為試驗(yàn)對(duì)象，通過檢測(cè)其不同宿存年份球果內(nèi)種子的出苗率及測(cè)量幼苗不同生長階段(生長100d和300d)的株高、地徑、主根長、地上部分與地下部分的鮮重生物量與干重生物量[17-27]，探討云南松球果宿存對(duì)其幼苗出土及生長的影響。研究結(jié)果可為云南松育苗選種提供科學(xué)指導(dǎo)，且有助于進(jìn)一步加深對(duì)植冠種子庫的認(rèn)識(shí)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

(1)球果采集及種子剝?nèi)?云南松每年生長的新枝位于其枝干頂部，在其新老枝交接處有一環(huán)狀節(jié)，當(dāng)年生球果便著生于當(dāng)年生枝的頂端即環(huán)狀節(jié)處，以此判定球果的宿存年限[13]。本試驗(yàn)所用球果采集于云南省楚雄彝族自治州的元謀縣，采集球果的宿存時(shí)間為1年、2年、3年。球果采集后使用枝剪手動(dòng)剝?nèi)》N子，放于信封內(nèi)置干燥、通風(fēng)、室溫下保存。

(2)育苗基質(zhì) 各樣點(diǎn)采集云南松球果的同時(shí)，在云南松林地中挖取松林表層土壤，作為其育苗基質(zhì)。

1.2 試驗(yàn)方法

土壤采集回實(shí)驗(yàn)室后，將大塊土壤敲碎，混勻，裝入花盆(規(guī)格為高12.5cm，口徑為14cm)待播種。云南松種子先浸種24h，水選出飽滿種子，立即進(jìn)行播種。每個(gè)宿存年限的種子重復(fù)15盆，每盆播種20粒種子。出苗期于每天下午1730進(jìn)行澆水，以保證土壤濕潤，并進(jìn)行適當(dāng)遮蔭。出苗后撤去遮蔭網(wǎng)，每隔1d進(jìn)行澆水1次，并于每周五下午1800噴灑1次多菌靈。

種子出苗后統(tǒng)計(jì)幼苗數(shù)量，至兩周內(nèi)不再有新幼苗發(fā)生時(shí)結(jié)束統(tǒng)計(jì)。自播種之日起第100d時(shí)，每盆挖取5-8株幼苗，保證根系的完整性。將幼苗洗凈，測(cè)其苗高、主根長、地徑；后用吸水紙擦干水分，使用剪刀將幼苗的地下部分和地上部分分開，逐一稱量其鮮重；最后將其烘干(65℃、8h)，并逐一稱量地上部分和地下部分的干重。

幼苗生長至300d時(shí)，采用上述方法收集剩余幼苗的物理指標(biāo)。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS進(jìn)行數(shù)據(jù)處理與分析，數(shù)據(jù)的差異顯著性檢驗(yàn)采用LSD法，使用Excel繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 球果宿存時(shí)間對(duì)種子出苗率的影響

試驗(yàn)中當(dāng)年生球果內(nèi)的種子出苗率最高，接著隨宿存時(shí)間的增加出苗率有下降趨勢(shì)。其中當(dāng)年生球果內(nèi)種子的出苗率顯著高于宿存1年及2年球果內(nèi)種子的出苗率(P<0.05)，而各宿存之間的出苗率差異并不顯著(P=0.711)(表1)。

表1 云南松球果宿存時(shí)間對(duì)種子出苗率的影響

注：同列中不同字母表示差異顯著(P<0.05)；表中數(shù)據(jù)為平均數(shù)±標(biāo)準(zhǔn)誤差，下同。

2.2 球果宿存對(duì)幼苗生長指標(biāo)的影響

云南松的幼苗生長100d時(shí)，當(dāng)年生、宿存球果內(nèi)種子其幼苗之間的株高沒有顯著差異(P=0.259)；幼苗生長至300d時(shí)，當(dāng)年生球果內(nèi)種子其幼苗的株高顯著高于宿存球果內(nèi)種子幼苗的株高(P<0.05)；球果宿存1年的株高顯著高于宿存2年球果內(nèi)種子幼苗的株高(P<0.05)(圖1)。

圖1 云南松球果宿存對(duì)生長100d及300d

注：不同字母表示不同宿存年份、相同生長時(shí)間的數(shù)據(jù)差異顯著(P<0.05)；圖中數(shù)據(jù)為平均數(shù)±標(biāo)準(zhǔn)誤差,下同。

Fig.1 Effect of cone serotiny on the height among seedlings which growth 100d and 300d ofP.yunnanensis

幼苗在生長100d及300d時(shí)，都以當(dāng)年生球果內(nèi)的種子其幼苗的地徑最大，之后隨種子宿存時(shí)間的增加而呈下降趨勢(shì)。幼苗生長100d時(shí)，當(dāng)年生的地徑與宿存1年的地徑無顯著差異(P=0.153)，但顯著高于宿存2年的地徑(P<0.05)，宿存1年的地徑顯著高于宿存2年的地徑(P<0.05)；幼苗生長300d時(shí)，當(dāng)年生的地徑顯著高于宿存1年和宿存2年的地徑(P<0.05)，各宿存球果內(nèi)的種子其幼苗間的地徑差異不顯著(P=0.210)(圖2)。

圖2 云南松球果宿存對(duì)生長100d及300d

幼苗生長至100d及300d時(shí)，均以當(dāng)年生球果內(nèi)的種子其幼苗根長最長，隨宿存時(shí)間的增加幼苗根長有下降趨勢(shì)。幼苗生長100d時(shí)，當(dāng)年生的幼苗根長顯著高于宿存1年、2年的根長(P<0.05)，而宿存1年、2年的根長之間差異不顯著(P=0.563)；幼苗生長300d時(shí)，當(dāng)年生的根長顯著高于宿存的根長(P<0.05)，宿存1年、2年球果內(nèi)的種子其幼苗根長差異不顯著(P=0.223)(圖3)。

圖3 云南松球果宿存對(duì)生長100d及300d

2.3 球果宿存對(duì)幼苗生物量的影響

(1)鮮重 幼苗地上部分鮮重在生長至100d及300d時(shí)，均以當(dāng)年生球果內(nèi)種子其幼苗為最重，宿存2年為最輕。生長100d幼苗當(dāng)年生地上部分鮮重顯著高于宿存1年、2年的地上部分鮮重(P<0.05)，宿存1年地上部分鮮重顯著高于宿存2年地上部分鮮重(P<0.05)；生長300d的當(dāng)年生地上部分鮮重顯著高于宿存種子幼苗的地上部分鮮重(P<0.05)，各宿存間無顯著差異(P=0.426)(圖4)。

圖4 云南松球果宿存對(duì)生長100d及300d

(2)干重 幼苗生長100d，所有幼苗的地上部分干重?zé)o顯著差異；幼苗生長至300d時(shí)，幼苗地上部分干重以當(dāng)年生最高，其后隨宿存時(shí)間增加而呈下降趨勢(shì)，其中當(dāng)年生地上部分干重顯著高于宿存地上部分干重(P<0.05)，而宿存1年、2年球果內(nèi)種子其幼苗的地上部分干重之間差異不顯著(P=0.076)(圖5)。

圖5 云南松球果宿存對(duì)生長100d及300d

幼苗生長100d及300天時(shí)，均以當(dāng)年生球果內(nèi)的種子其幼苗的地下部分鮮重最大，且顯著高于宿存1年、2年地下部分鮮重(P<0.05)，而宿存1年、2年球果內(nèi)的種子其幼苗的地下部分鮮重之間并無顯著差異(表2)。

表2 云南松球果宿存對(duì)生長100d及300d

地下部分干重統(tǒng)計(jì)顯示：在幼苗生長100d時(shí)，當(dāng)年生和球果宿存1年之間無顯著差異(P=0.831)，且均明顯高于宿存2年(P<0.05)；幼苗生長至300d，以當(dāng)年生地下部分干重最高，宿存1年地下部分干重為最低，且當(dāng)年生地下部分干重顯著高于各宿存地下部分干重(P<0.05)，宿存2年顯著高于宿存1年地下部分干重(P<0.05)(表3)。

表3 云南松球果宿存對(duì)生長100d及300d

3 結(jié)論與討論

(1)云南松當(dāng)年生球果內(nèi)的種子出苗率顯著高于宿存1年、2年球果內(nèi)的種子出苗率，宿存1年、2年球果內(nèi)種子出苗率差異不顯著。

(2)云南松當(dāng)年生球果內(nèi)種子其幼苗在生長100d及300d時(shí)的生長狀況均優(yōu)于宿存，球果宿存其幼苗在生長100d及300d時(shí)的生長狀況差異不大。

(3)云南松的非嚴(yán)格植冠種子庫對(duì)于云南松林在發(fā)生林火、滑坡、干旱等外界不利干擾時(shí)，有助于云南松種子的及時(shí)更新，以維護(hù)其在西南林區(qū)的分布優(yōu)勢(shì)。

綜上所述，云南松球果宿存能夠提高其生態(tài)適應(yīng)能力，但由于其宿存球果內(nèi)種子的出苗率及幼苗生長勢(shì)均弱于當(dāng)年生種子，故在生產(chǎn)上，為保證實(shí)生苗成苗率，應(yīng)盡量采集當(dāng)年生球果，收集其種子。

當(dāng)年生球果內(nèi)的種子田間出苗率顯著高于宿存1年、2年球果內(nèi)的種子田間出苗率(P<0.05)，表明種子宿存會(huì)使更多的種子失活；但宿存1年、2年球果內(nèi)的種子間出苗率無顯著差異。表明云南松球果宿存有助于森林遭遇林火后云南松的更新。

在幼苗生長100d時(shí)，隨宿存時(shí)間的增加，幼苗的各生長指標(biāo)均呈下降趨勢(shì)，宿存1年、2年球果內(nèi)的種子其幼苗的株高、地上部分干重、主根長、地下部分鮮重之間無顯著差異。表明在云南松生長100d時(shí)，其當(dāng)年生種子的幼苗生長狀況最好，而宿存1年、2年的幼苗稍差，但各宿存之間生長狀況相似。至幼苗生長300d時(shí)，除地下部分干重之外，幼苗各生長指標(biāo)均隨宿存年份的增加呈下降趨勢(shì)，球果宿存1年、2年其幼苗除株高和地下部分干重外其他生長指標(biāo)之間均無顯著差異。表明幼苗生長至300d時(shí)，仍以當(dāng)年生球果內(nèi)的種子其幼苗生長狀況為最優(yōu)，宿存種子次之，而宿存1年、2年的幼苗的生長狀況也相似。

西南林區(qū)以高原山地為主，雨季易發(fā)生滑坡泥石流，旱季易發(fā)生火災(zāi)[28-29]，已有研究表明云南松在未發(fā)生林火時(shí)期會(huì)逐漸將其植冠種子庫中的種子釋放，屬于非嚴(yán)格植冠種子庫[12]。本試驗(yàn)結(jié)果表明云南松當(dāng)年生球果內(nèi)種子出苗率及其幼苗在生長100d及300d時(shí)的生長狀況均優(yōu)于宿存種子，但宿存種子其幼苗在生長100d及300d時(shí)的生長狀況差異不大。這表明，云南松的非嚴(yán)格植冠種子庫對(duì)于云南松林在發(fā)生林火、滑坡、干旱等外界不利干擾時(shí)，有助于云南松種子的及時(shí)更新，以維護(hù)其在自然分布區(qū)的種群優(yōu)勢(shì)。

地盤松作為云南松的一個(gè)變種，其球果也存在延遲開放現(xiàn)象，其當(dāng)年生種子的幼苗各生長指標(biāo)整體上優(yōu)于宿存2年及3年種子的幼苗，宿存2年及3年種子的幼苗間無顯著差異[17]。因此地盤松保留了云南松其宿存種子的幼苗的生長規(guī)律。

為保證云南松種子在播種后有較高的田間出苗率及其幼苗有較高的生長指標(biāo)及較強(qiáng)的抗旱能力、增加以后成林過程中的競(jìng)爭(zhēng)力，育苗時(shí)采集球果時(shí)一定要注意采集當(dāng)年生球果，以提高成苗率，避免不必要浪費(fèi)。

參考文獻(xiàn)：

[1] Lamont B B,Maitre D C L,Cowling R M,etal.Canopy seed storage in woody plants[J].The Botanical Review,1991,57(4):277-317.

[2] Lamont B B.Canopy Seed Storage and Release:What’s in a Name? [J].Oikos,1991,60(2):266-268.

[3] Le Maitre D C.Current interpretations of the term serotiny[J].South African Journal of Science,1984,81:284-290.

[4] Goubitz S,Nathan R,Roitemberg R,etal.Canopy seed bank structure in relation to:fire,tree size and density[J].Plant Ecology,2004,173(2):191-201.

[5] Tapias R,Gil L,Fuentes-Utrilla P,etal.Canopy seed banks in Mediterranean pines of south-eastern Spain:a comparison betweenPinushalepensisMill.,P.pinasterAit. ,P.nigraArn.andP.pineaL.[J].Journal of Ecology,2001,89(4):629-638.

[6] Gutterman Y,Ginott S.Long-term protected’seed bank’in dry inflorescences of Asteriscus pygmaeus;achene dispersal mechanism and germination[J].Journal of Arid Environments,1994,26(2):149-163.

[7] Ayre D,O’Brien E,Ottewell K,etal.The accumulation of genetic diversity within a canopy-stored seed bank[J].Molecular Ecology,2010,19(13):2640-2650.

[8] Barrett L G,He T,Lamont B B,etal.Temporal patterns of genetic variation across a 9-year-old aerial seed bank of the shrub Banksia hookeriana (Proteaceae)[J].Molecular Ecology,2005,14(13):4169-4179.

[10] Escudero A,Barrero S,Pita J M.Effects of high temperatures and ash on seed germination of two Iberian pines (Pinusnigrassp salzmannii,P.sylvestrisvar.iberica) [J].Annales Des Sciences Forestières,1997,54(6):553-562.

[11] Torres O,Calvo L,Valbuena L.Influence of high temperatures on seed germination of a specialPinuspinaster,stand adapted to frequent fires [J].Plant Ecology,2006,186(1):129-136.

[][]

[12] Calvo L,Hernández V,Valbuena L,etal.Provenance and seed mass determine seed tolerance to high temperatures associated to forest fires inPinuspinaster[J].Annals of Forest Science,2016,73(2):381-391.

[13] 金振洲,彭鑒.云南松[M].昆明:云南科技出版社,2004: 1-9,47-50,278-279.

[14] 錢崇澍,陳煥鏞.中國植物志[M].北京：科學(xué)出版社,1978：7-255.

[15] 戴開結(jié),何方,沈有信,等.云南松研究綜述[J].中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報(bào),2006,26(2):138-142.

[16] 蘇文華,崔鳳濤,趙元蛟，等.云南松球果延遲開放及其植冠種子庫[J].生態(tài)學(xué)報(bào),2017，37(2): 541-548.

[17] 王玲玲,曹建新,常云霞,等.地盤松球果宿存對(duì)其幼苗生長的影響[J].西部林業(yè)科學(xué),2015,44(5):122-126.

[19] Moya D,Heras J D L,Serrano F R L,etal.Post-fire seedling recruitment and morpho-ecophysiological responses to induced drought and salvage logging inPinushalepensisMill.Stands[J].Forests,2015,6(6):1858-1877.

[20] 蔡年輝,許玉蘭,張瑞麗,等.云南松種子萌發(fā)及芽苗生長對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)[J].種子,2012,31(7):44-46.

[21] 匡雙便,張廣輝,陳中堅(jiān),等.不同光照條件下三七幼苗形態(tài)及生長指標(biāo)的變化[J].植物資源與環(huán)境學(xué)報(bào),2014,23(2):54-59.

[22] 李德燕,周運(yùn)超.鈣濃度對(duì)馬尾松幼苗生長和生理特征的影響[J].林業(yè)科學(xué)研究,2017,30(1):174-180.

[23] 劉小金,徐大平,張寧南,等.苗期寄主配置對(duì)印度檀香幼苗生長影響的研究[J].林業(yè)科學(xué)研究,2010,23(6):924-927.

[24] 駱建霞,張會(huì)軍,高菊紅,等.兩種地被植物生長及生理指標(biāo)對(duì)鹽脅迫的響應(yīng)[J].天津農(nóng)學(xué)院學(xué)報(bào),2012,19(4):1-4.

[25] 孫麗靜,陳海軍,余娜,等.不同營養(yǎng)條件對(duì)黎蒴栲幼苗形態(tài)指標(biāo)的影響[J].廣東林業(yè)科技,2010,26(2):36-41.

[26] 王海茹,張永清,董文曉,等.水氮耦合對(duì)黍稷幼苗形態(tài)和生理指標(biāo)的影響[J].中國生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào),2012,20(11):1420-1426.

[27] 吳能表,談鋒,肖文娟,等.光強(qiáng)因子對(duì)少花桂幼苗形態(tài)和生理指標(biāo)及精油含量的影響[J].生態(tài)學(xué)報(bào),2005,25(5):1159-1164.

[28] 單保君,孫麗娜,王秋華,等.森林滅火坦克在西南林區(qū)應(yīng)用的展望[J].森林防火,2015(3):41-44.

[29] 田曉瑞,趙鳳君,舒立福,等.西南林區(qū)衛(wèi)星監(jiān)測(cè)熱點(diǎn)及森林火險(xiǎn)天氣指數(shù)分析[J].林業(yè)科學(xué)研究,2010,23(4):523-529.