澤蘭的耐蔭性研究

王京偉，張曉飛，崇曉澤，董彥娜，劉冬云

(河北農(nóng)業(yè)大學(xué) 園林與旅游學(xué)院，河北 保定071000)

隨著社會(huì)的快速發(fā)展，城市中的建筑群越來(lái)越多，使得城市綠地約一半都處于蔭蔽的環(huán)境之中，光照強(qiáng)度弱成為城市綠化植物面臨的一大問(wèn)題[1]，而地被植物是城市植物群落的重要組成部分，因此，有針對(duì)性地對(duì)地被植物開(kāi)展耐蔭性研究，對(duì)生態(tài)城市的良好建設(shè)具有重要的意義。

澤蘭(Eupatoriumlindleyanum)為唇形科(Labiatae)地筍屬(Eupatorium)多年生草本植物，其莖直立且呈四棱形，葉暗綠色，輪散花序，觀賞價(jià)值較高。多野生于低洼地或溪流沿岸的灌木叢及草叢、林邊等處，在中國(guó)東北、華北、華東、西南等地均有分布。目前國(guó)內(nèi)外學(xué)者對(duì)于澤蘭的研究，主要集中在化學(xué)成分[2]、中醫(yī)藥理作用[3]、營(yíng)養(yǎng)成分的測(cè)定[4]等方面，但有關(guān)光強(qiáng)對(duì)澤蘭生長(zhǎng)、光合特性的影響以及在園林上的應(yīng)用還未見(jiàn)報(bào)道。因此，本試驗(yàn)通過(guò)不同的人工遮蔭處理對(duì)澤蘭的形態(tài)、生理、光合指標(biāo)進(jìn)行測(cè)定及分析，旨在確定其耐蔭性及適宜的光照范圍，為今后推動(dòng)澤蘭的開(kāi)發(fā)和利用，使其在園林植物配置以及藥用領(lǐng)域中得到更廣泛應(yīng)用提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)在河北農(nóng)業(yè)大學(xué)試驗(yàn)田進(jìn)行，地理坐標(biāo)為116°48′E，38°65′N(xiāo)，海拔18m。春秋涼爽少雨，夏季炎熱多雨，冬季寒冷干燥，屬于暖溫帶亞濕潤(rùn)氣候區(qū)。年平均氣溫12.5℃，7月平均最高氣溫27℃，年均降雨量575.4mm，無(wú)霜期198d[5]。

1.2 試驗(yàn)材料

以澤蘭3年生苗為材料，于2016年4月下旬進(jìn)行株行距0.5m×0.5m種植，于當(dāng)年5月中旬統(tǒng)一進(jìn)行遮蔭處理。遮蔭度分別為0%(全光照，對(duì)照)、30%、50%、70%、90%。于2016年7月中旬對(duì)澤蘭的形態(tài)指標(biāo)進(jìn)行測(cè)定，其他各項(xiàng)指標(biāo)于8月進(jìn)行測(cè)定。

1.3 指標(biāo)測(cè)定方法

形態(tài)指標(biāo) 選取生長(zhǎng)勢(shì)旺盛且一致的植株作為測(cè)量樣本，用掃描儀掃描葉片，然后用AutoCAD軟件測(cè)量植物葉片的葉長(zhǎng)、葉寬、葉面積。

葉片含水量的測(cè)定 采集各處理下同一位置且長(zhǎng)勢(shì)相近的葉片10片，測(cè)量其鮮重后，將其放在80°C恒溫干燥箱內(nèi)烘干至恒重，測(cè)量得其干重，根據(jù)葉片鮮重與干重計(jì)算出葉片含水量。

葉綠素含量的測(cè)定 采用分光光度計(jì)法進(jìn)行葉綠素含量的測(cè)定[6]。將稱(chēng)好的新鮮葉片剪碎放入10mL萃取液(丙酮︰無(wú)水乙醇︰水=4.5︰4.5︰1)中黑暗處理24h，待葉片組織變白后，取其上清液于比色皿中，用721型分光光度計(jì)于663nm、652nm、646nm和440nm處測(cè)定吸光度，依據(jù)Lichtenthaler公式計(jì)算葉綠素含量：

葉綠素a含量(mg/g)=(12.21×D663-2.81×D646)×V/(1000×W) ①

葉綠素b含量(mg/g)=(20.13×D645-5.03×D663)×V/(1000×W) ②

葉綠素(a+b)含量(mg/g)=D652×V/(34.5×W)③

D663、D652、D646、D440分別為色素提取液在波長(zhǎng)663nm、652nm、646nm和440nm處的光密度值，V為浸提液的最終體積(mL)，W為葉片鮮重(g)。

可溶性糖含量的測(cè)定 采用蒽酮比色法進(jìn)行可溶性糖含量的測(cè)定[7]。

光合特性的測(cè)定：利用Li-6400光合儀進(jìn)行測(cè)定。手動(dòng)設(shè)置人工光源光強(qiáng)(PAR)從高到低為2000μmol/(m2·s-1)、1 700μmol/(m2·s-1)、1 400μmol/(m2·s-1)、1200μmol/(m2·s-1)、1 000μmol/(m2·s-1)、800μmol/(m2·s-1)、600μmol/(m2·s-1)、400μmol/(m2·s-1)、200μmol/(m2·s-1)、150μmol/(m2·s-1)、100μmol/(m2·s-1)、50μmol/(m2·s-1)、20μmol/(m2·s-1)、0μmol/(m2·s-1)共14個(gè)光強(qiáng)梯度。利用葉子飄[8]設(shè)計(jì)的光合計(jì)算軟件對(duì)光響應(yīng)曲線進(jìn)行擬合。于晴朗天氣，對(duì)各遮蔭處理下的植物葉片(選擇長(zhǎng)勢(shì)一致的植株并選取植株主干頂部的葉片)進(jìn)行不離體的光合日變化測(cè)定，時(shí)間從800至1800，間隔2h測(cè)定1次，每株重復(fù)3次，最終分別取所測(cè)10株共30次數(shù)據(jù)的平均值。

1.4 數(shù)據(jù)分析

使用Excel 2003進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)，利用軟件SPSS進(jìn)行相關(guān)性、方差等數(shù)學(xué)關(guān)系的分析，使用葉子飄研發(fā)的光合計(jì)算軟件得到光響應(yīng)曲線的標(biāo)準(zhǔn)擬合方程。

2 結(jié)果與分析

2.1 遮蔭對(duì)澤蘭形態(tài)特征的影響

2.1.1 遮蔭對(duì)澤蘭葉形態(tài)的影響

遮蔭對(duì)澤蘭葉形態(tài)特征的影響見(jiàn)表1。澤蘭的葉面積在全光照條件下與其他遮蔭處理下差異顯著，在遮光率為50%下達(dá)到最大值。隨著遮蔭度的增加，葉長(zhǎng)和葉寬均表現(xiàn)出先增加后下降的趨勢(shì)，且以50%遮蔭處理下的最大，此時(shí)葉長(zhǎng)比對(duì)照增加32.99%，葉寬比對(duì)照增加42.30%。隨著遮蔭度的增加，澤蘭的比葉重逐漸減小，全光照下與70%、90%遮蔭處理下表現(xiàn)出極顯著差異水平，在全光照下達(dá)到最大值，在90%遮蔭處理下達(dá)到最小值，比對(duì)照減少56.62%。

表1 不同遮蔭處理對(duì)澤蘭葉面積、葉長(zhǎng)、葉寬的影響

注：大寫(xiě)字母不同表示同列之間差異極顯著(P<0.01)小寫(xiě)字母不同表示同列之間差異顯著(P<0.05)，下表同。

2.1.2 遮蔭對(duì)澤蘭花期的影響

遮蔭對(duì)澤蘭花期的影響見(jiàn)表2。在全光照下，澤蘭開(kāi)花最早，在50%遮蔭環(huán)境下花期最長(zhǎng)，70%遮蔭環(huán)境下次之，在遮光率為30%處理下和全光照下花期最短，在遮光率為90%處理下澤蘭不開(kāi)花。

表2 不同遮蔭處理對(duì)澤蘭花期的影響

2.2 遮蔭對(duì)澤蘭葉片生理特性的影響

2.2.1 遮蔭對(duì)澤蘭葉片含水量和相對(duì)電導(dǎo)率的影響

不同遮蔭處理下澤蘭的葉片含水量和相對(duì)電導(dǎo)率見(jiàn)表3。隨著遮蔭度的增加，澤蘭葉片的相對(duì)含水量和相對(duì)電導(dǎo)率均逐漸增加，在90%遮蔭處理下達(dá)到最大值，相對(duì)含水量與對(duì)照相比增加5.64%，電導(dǎo)率比全光照增加54.13%。葉片含水量在全光照下和遮光率為90%處理下差異顯著，而其他處理均無(wú)顯著差異。相對(duì)電導(dǎo)率在全光照下與70%、90%遮蔭處理下表現(xiàn)出極顯著差異水平。

表3 不同遮蔭處理下澤蘭的葉片含水量和相對(duì)電導(dǎo)率

2.2.2 遮蔭對(duì)澤蘭葉片葉綠素含量及葉綠素a/b值的影響

遮蔭對(duì)澤蘭葉片葉綠素含量及葉綠素a/b值的影響見(jiàn)表4。

表4 不同遮蔭處理下澤蘭葉片的葉綠素含量

在不同遮蔭處理下，澤蘭的葉綠素含量及葉綠素a/b的值表現(xiàn)出了不同的變化。澤蘭的葉綠素a含量在70%遮蔭條件下時(shí)達(dá)到最大值，但在遮光率為90%處理下，葉綠素a含量急劇減小。澤蘭的葉綠素b含量的變化趨勢(shì)隨遮蔭度的增加先上升后下降，變化范圍為0.51-0.85mg/g。遮蔭處理后，澤蘭在30%遮蔭處理時(shí)葉綠素總量最高，比對(duì)照高出30.80%。在遮蔭度70%下，葉綠素a/b值為最大值，各處理之間差異不顯著。

2.2.3 遮蔭對(duì)澤蘭葉片可溶性糖和可溶性蛋白含量的影響

不同遮蔭處理下澤蘭的可溶性糖和可溶性蛋白含量見(jiàn)表5。澤蘭的可溶性糖和可溶性蛋白含量均隨著光強(qiáng)的降低呈現(xiàn)逐漸減小的趨勢(shì)。可溶性糖含量在遮光率90%時(shí)與CK處理差異顯著，而各處理之間可溶性蛋白含量無(wú)顯著差異。

2.3 遮蔭對(duì)澤蘭光合特性的影響

2.3.1 遮蔭對(duì)澤蘭光合日變化的影響

不同遮蔭處理下澤蘭葉片的光合日變化情況見(jiàn)圖1。澤蘭的凈光合速率日變化在5個(gè)遮蔭處理下呈現(xiàn)出“單峰”曲線。各處理的凈光合速率最大值出現(xiàn)在正午1200時(shí)，隨后逐漸降低，且隨遮蔭程度的降低，澤蘭的日均光合速率也逐漸降低。在全光照下的峰值和日均光合速率分別是90%遮蔭處理的3.7倍和4.0倍。

表5 不同遮蔭處理下澤蘭的可溶性糖和可溶性蛋白含量

圖1不同遮蔭對(duì)澤蘭葉片光合日變化的影響

Fig.1 Effects of different shading on the light response curve ofEupatoriumlindleyanumleaves

隨著遮蔭度的增加，澤蘭全天的胞間CO2濃度都有所下降，總的來(lái)看遮光率90%<遮光率70%<遮光率50%<遮光率30%<全光照，且在不同遮蔭處理下都在1200時(shí)達(dá)到谷值。

2.3.2 遮蔭對(duì)澤蘭葉片光響應(yīng)曲線的影響

由圖2可知，不同強(qiáng)度遮蔭環(huán)境下的澤蘭的光響應(yīng)曲線均呈拋物線型。澤蘭的凈光合速率隨光合有效輻射的變化包括3個(gè)階段：在光強(qiáng)小于600μmol/m2·s-1時(shí)各遮蔭處理下的凈光合速率均隨著光合有小輻射的增強(qiáng)而快速上升，Pn幾乎呈直線上升；在光強(qiáng)介于600μmol/m2·s-1和各自的光飽和點(diǎn)時(shí)，凈光合速率增加逐漸變緩，當(dāng)光合效輻射達(dá)到各自的光飽和點(diǎn)后，凈光合速率的值達(dá)到最大，之后當(dāng)光合有效輻射繼續(xù)增加，凈光合速率稍有下降的趨勢(shì)。

由表6可知，遮蔭對(duì)澤蘭的光飽和點(diǎn)、光補(bǔ)償點(diǎn)以及暗呼吸速率均有較為顯著的影響(P<0.05)，各指標(biāo)均呈現(xiàn)出隨遮蔭度的增加而依次減小的趨勢(shì)。表觀量子效率越大，表明植物對(duì)弱光的利用能力越強(qiáng)，隨著遮蔭度的增加，澤蘭的表觀量子效率呈現(xiàn)出先增加后減小的趨勢(shì)，且在90%遮蔭處理下達(dá)到最小值，與對(duì)照相比降低19.03%。

圖2 遮蔭對(duì)光響應(yīng)曲線的影響

遮蔭處理光飽和點(diǎn)/μmol·m-2·s-1光補(bǔ)償點(diǎn)/μmol·m-2·s-1光飽和時(shí)最大凈光合速率/μmol·m-2·s-1暗呼吸速率/μmol·m-2·s-1表觀量子效率/μmol·m-2·s-1CK1 216.94±6.78Aa33.86±0.68Aa16.52±0.34Aa1.72±0.06Aa0.054±0.00Bb30%1 081.45±5.45Bb26.19±0.61Bb14.34±0.25Bb1.66±0.08Aa0.068±0.00Aa50%909.88±8.74Cc23.29±0.57Cc10.48±0.26Cc1.46±0.11Aa0.068±0.00Aa70%805.82±5.32Dd16.37±0.49Dd7.01±0.09Dd0.94±0.04ABa0.069±0.00Aa90%751.63±4.68Ee15.99±0.71Dd4.90±0.33Ee0.64±0.05Bb0.043±0.00Cc

3 結(jié)論與討論

有研究表明，在中等遮蔭條件下，耐蔭植物的葉片會(huì)變大，喜光植物則相反；在強(qiáng)度遮蔭條件下，植物的葉片均會(huì)變小[9-10]。本試驗(yàn)以?xún)?yōu)良的地被植物澤蘭為試驗(yàn)材料對(duì)其耐蔭性進(jìn)行研究后可知，遮蔭對(duì)澤蘭的形態(tài)特征有顯著影響，葉長(zhǎng)、葉寬、葉面積均隨遮蔭度的增加呈現(xiàn)出先增大后減小的趨勢(shì)，均在50%遮蔭條件下達(dá)到最大值，說(shuō)明植物為了適應(yīng)新的光環(huán)境會(huì)在葉片形態(tài)上進(jìn)行自身的調(diào)節(jié)變化[11]。隨著遮蔭度的增加，澤蘭進(jìn)入開(kāi)花期的時(shí)間延長(zhǎng)，葉片的相對(duì)含水量和相對(duì)電導(dǎo)率均逐漸增加，在90%遮蔭處理下達(dá)到最大值。分析出現(xiàn)這種情況的原因可能是，隨著遮蔭度的增加，植物的蒸騰速率相對(duì)減弱。

植物進(jìn)行光合作用的主要色素就是葉綠素，其也是光敏催化劑，同時(shí)反映植物的光合作用能力[12]。植物為了適應(yīng)不同的光環(huán)境，葉綠素的含量會(huì)隨著光照環(huán)境的不同發(fā)生變化，因此葉綠素含量和葉綠素a/b值是衡量植物耐蔭程度的重要指標(biāo)。對(duì)植物進(jìn)行遮蔭處理后，澤蘭在30%遮蔭處理時(shí)葉綠素總量最高，在50%和70%遮蔭處理時(shí)，葉綠素含量也有所增加，在遮蔭度70%下，葉綠素a/b值為最大值，各處理之間差異不顯著。這說(shuō)明遮蔭有利于澤蘭葉片光合作用的增強(qiáng)。

植物進(jìn)行光合作用，主要是為了生成能夠提供自身生長(zhǎng)的養(yǎng)分，其中可溶性糖便是光合作用的重要產(chǎn)物，植物在弱光條件下，光合效率降低，葉片合成碳水化合物的能力下降，因此可溶性糖含量能反映植物在低光照下的適應(yīng)能力[13]。澤蘭的可溶性糖和可溶性蛋白含量均隨著光強(qiáng)的降低呈現(xiàn)逐漸減小的趨勢(shì)。可溶性糖含量在遮光率90%時(shí)與其他處理差異顯著，而各處理之間可溶性蛋白含量無(wú)顯著差異?？梢缘贸稣谑a對(duì)澤蘭的葉片可溶性糖含量產(chǎn)生了一定的影響，從而影響其光合作用。這與Krasnuk等[14]的研究結(jié)果一致。澤蘭的可溶性蛋白含量隨著遮蔭度的增加而降低。

光補(bǔ)償點(diǎn)、光飽和點(diǎn)以及暗呼吸速率等指標(biāo)是衡量植物光合能力強(qiáng)弱的重要指標(biāo)[15-16]。一般情況下，耐蔭能力較強(qiáng)的植物具有較低的光補(bǔ)償點(diǎn)以及較低的暗呼吸速率，原因是植物在弱光條件中，植物為保證自身最大限度的積累有機(jī)物，來(lái)保持正常的生命活動(dòng)，所以會(huì)降低光補(bǔ)償點(diǎn)來(lái)提高植物利用弱光的能力，同時(shí)也要相應(yīng)地降低呼吸速率，減少有機(jī)物的消耗[17-18]。澤蘭的凈光合速率日變化和氣孔導(dǎo)度日變化在各遮蔭處理下均呈現(xiàn)出“單峰”曲線，隨著光強(qiáng)逐漸減弱，蒸騰速率、日均氣孔導(dǎo)度和胞間CO2濃度也逐漸降低。對(duì)光合特性的影響主要表現(xiàn)在隨遮蔭度的增加，光飽和點(diǎn)、光補(bǔ)償點(diǎn)、暗呼吸速率明顯降低，從而保證了自身最大限度的積累有機(jī)物，保持正常的生命活動(dòng)。這與李金鵬和李彪等[19-20]的研究結(jié)果一致。

綜上所述，澤蘭具有一定的適應(yīng)弱光環(huán)境的能力，在遮蔭度為30%-70%時(shí)，植株生長(zhǎng)良好，在50%遮蔭下觀賞效果較佳。但遮蔭度過(guò)大，會(huì)抑制植物的生長(zhǎng)，所以在園林中，可將其配置在疏林下應(yīng)用。

植物間耐蔭性的比較研究對(duì)于城市綠化植物的選擇具有一定的指導(dǎo)意義，但是現(xiàn)代城市園林綠化的條件非常復(fù)雜，同一種植物由于造景的需要可能要用于不同的光照環(huán)境中，所以應(yīng)對(duì)具體的植物在不同的光照環(huán)境下其形態(tài)特征的變化以及其適應(yīng)性表現(xiàn)即耐蔭程度有所研究。

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