新疆天山野果林準(zhǔn)噶爾山楂種群結(jié)構(gòu)與動(dòng)態(tài)分析

楊 蕾，呂海英，李 進(jìn)，馬 雪，艾克拜爾·依米提

(新疆特殊環(huán)境物種保護(hù)與調(diào)控生物學(xué)實(shí)驗(yàn)室，干旱區(qū)植物逆境生物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，新疆師范大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，烏魯木齊 830054)

種群結(jié)構(gòu)分析是植物生態(tài)學(xué)研究的核心問(wèn)題之一[1-2]，它能夠反映出種群的數(shù)量動(dòng)態(tài)、未來(lái)發(fā)展趨勢(shì)以及種群與環(huán)境之間的相互關(guān)系[3-4]。大多數(shù)研究在種群數(shù)量統(tǒng)計(jì)中通常采用靜態(tài)生命表，直觀地呈現(xiàn)出種群各年齡段實(shí)際存活數(shù)和死亡數(shù)，以生存分析函數(shù)進(jìn)一步闡明種群各生長(zhǎng)階段變化規(guī)律和更新策略[5-6]。時(shí)間序列模型可以從不同空間和時(shí)間的變化中揭示種群建立與發(fā)展的特點(diǎn)，預(yù)測(cè)種群未來(lái)發(fā)展趨勢(shì)[7]。因此，種群結(jié)構(gòu)與種群動(dòng)態(tài)分析能夠?yàn)橐吧鸀l危植物種群的保護(hù)、管理及生態(tài)恢復(fù)提供重要的理論指導(dǎo)意義。

準(zhǔn)噶爾山楂(Crataegussongarica)為薔薇科山楂屬光核組唯一一種植物，在中國(guó)僅分布于新疆伊犁霍城縣大、小西溝、果子溝以及伊寧縣吉爾格朗溝等山區(qū)，現(xiàn)已被錄入中國(guó)優(yōu)先保護(hù)物種名錄，是國(guó)家三級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生植物、新疆特有珍稀瀕危植物[8-9]。在新疆天山野果林中豐富的植被資源，是多種栽培果樹(shù)的野生種質(zhì)起源地，其中準(zhǔn)噶爾山楂具有較高的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值與藥用價(jià)值[10-13]，可用作栽培果樹(shù)的砧木和育種材料，利用價(jià)值極高。此外，準(zhǔn)噶爾山楂作為天山野果林的主要組成樹(shù)種之一，對(duì)于當(dāng)?shù)氐乃帘３?、生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定以及中亞天山野果林生物多樣性的保護(hù)研究具有重要意義[14-15]。但根據(jù)調(diào)查顯示天山野果林的實(shí)際現(xiàn)存總面積相比50年前縮減近30%[16]，在惡劣的氣候變化加之大量的人為干擾下，多種野生植物資源數(shù)量縮減，實(shí)際面積逐年遞減。而鑒于天山野果林生態(tài)系統(tǒng)的特殊性和重要性，對(duì)天然分布范圍極為狹小的準(zhǔn)噶爾山楂進(jìn)行系統(tǒng)地種群調(diào)查顯得尤為重要，研究中從年齡結(jié)構(gòu)、靜態(tài)生命表和生存分析等方面對(duì)準(zhǔn)噶爾山楂種群結(jié)構(gòu)特征進(jìn)行分析，并結(jié)合時(shí)間序列預(yù)測(cè)種群未來(lái)發(fā)展趨勢(shì)，為準(zhǔn)噶爾山楂種群的合理開(kāi)發(fā)與管理采取保護(hù)措施，并為生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)提供重要的理論指導(dǎo)[14,17]。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于新疆伊犁霍城縣大西溝境內(nèi)，地處天山野果林帶最東端81°31′～80°40′E，40°30′～44°35′N，為溫帶濕潤(rùn)型氣候，太陽(yáng)年輻射總量在5 600～5 800 MJ/m2，年日照時(shí)數(shù)3 150 h，年均降雨量約500 mm左右，冬季處于逆溫層內(nèi)，逆溫層分布海拔上限可達(dá)1 700～2 300 m，最大的逆溫強(qiáng)度為0.4 ℃/100 m[18]。大西溝地處山地草原帶的深切峽谷，是伊犁谷地中最為溫和、適宜和賦有“海洋性”氣候特色的地段[19-20]，主要生長(zhǎng)著喜溫暖濕潤(rùn)的落葉闊葉樹(shù)種，多以混交林存在[18,20]。其中與準(zhǔn)噶爾山楂種群伴生的落葉闊葉喬木包括有野生櫻桃李(Prunusdivaricata)、野山杏(Armeniacavulgaris)、新疆野蘋果(Malussieversii)等，樹(shù)下灌木主要有野薔薇(Rosamultiflora)、黑果懸鉤(Rubuscaesius)、截萼忍冬(Loniceraaltmannii)、天山櫻桃(CerasustianschanicaPojark.)、異果小檗(Berberisheteropoda)等，草本植物主要有小飛蓬(Erigeroncanadensis)、大羊茅(Festucagigantea)、蕁麻(Urticafissa)、短柄草(Brachypodiumsylvaticum)、短距鳳仙花(Impatiensbrachycentra)、水金鳳(Impatiensnoli-tangere)等。

2 研究方法

2.1 野外調(diào)查方法

2016年和2017年7月分別在霍城縣大西溝境內(nèi)進(jìn)行2次野外實(shí)際踏查，通過(guò)采用典型樣地法，選取準(zhǔn)噶爾山楂種群分布集中且林分保持較為良好的地段設(shè)置21個(gè)50 m×50 m大樣方，共計(jì)面積5.25 hm2，樣地設(shè)置如圖1所示。對(duì)樣方內(nèi)準(zhǔn)噶爾山楂植株進(jìn)行逐木測(cè)量，利用卷尺、游標(biāo)卡尺等測(cè)量工具統(tǒng)計(jì)植株胸徑(DBH≥2 cm)、樹(shù)高、冠幅、枝下高以及幼苗(DBH<2 cm)基徑、株高、個(gè)體數(shù)，并通過(guò)GPS記錄樣地的海拔、坡度等生境特征。

圖1 新疆天山野果林準(zhǔn)噶爾山楂種群采樣點(diǎn)示意圖Fig.1 The population samples of Crataegus songarica populations of Tianshan Wild Fruit Forest in Xinjiang

2.2 種群徑級(jí)劃分和靜態(tài)生命表編制

根據(jù)2015至2018年期間實(shí)驗(yàn)室盆栽試驗(yàn)結(jié)果，發(fā)現(xiàn)2年生實(shí)生幼苗最大基徑不超過(guò)1 cm，進(jìn)而參考其他徑級(jí)劃分方法[21]，結(jié)合野外實(shí)際數(shù)據(jù)，將準(zhǔn)噶爾山楂種群共劃分為13個(gè)胸徑級(jí)，小于2 cm為第1徑級(jí)，2～5 cm為第2徑級(jí)，5～8 cm為第3徑級(jí)，依此類推，胸徑大于35 cm全部歸為最大級(jí)，即第13徑級(jí)。運(yùn)用“空間代替時(shí)間”的方法確定準(zhǔn)噶爾山楂種群年齡結(jié)構(gòu)，相應(yīng)徑級(jí)對(duì)應(yīng)相應(yīng)齡級(jí)，如第1徑級(jí)對(duì)應(yīng)Ⅰ齡級(jí)[19]。其中Ⅰ齡級(jí)為幼苗(DBH=0～2 cm)，Ⅱ～Ⅲ齡級(jí)為幼樹(shù)(DBH=2～8 cm)，Ⅲ～Ⅷ齡級(jí)為成體樹(shù)(DBH=8～20 cm)，Ⅷ齡級(jí)后的為老齡階段(DBH>20 cm)。

準(zhǔn)噶爾山楂種群靜態(tài)生命表的參數(shù)值：x為齡級(jí)；ax表示在x齡級(jí)內(nèi)現(xiàn)有個(gè)體數(shù)；ax′為勻滑修正后在x齡級(jí)內(nèi)的現(xiàn)有個(gè)體數(shù)；lx表示在x齡級(jí)開(kāi)始時(shí)標(biāo)準(zhǔn)化存活個(gè)體數(shù)(以1 000為基數(shù))，lx=(ax/a0)×1 000；dx是從x到x+1齡級(jí)間隔期內(nèi)標(biāo)準(zhǔn)化死亡個(gè)體數(shù)，dx=lx-lx+1；qx是從x到x+1齡級(jí)間隔期間的死亡率，qx=dx/lx；Lx為從x到x+1齡級(jí)間隔期間還存活的個(gè)體數(shù)，Lx=(lx+lx+1)/2；Tx是從x齡級(jí)到超過(guò)x齡級(jí)的總個(gè)體數(shù)，Tx=∑Lx；ex是進(jìn)入x齡級(jí)個(gè)體的期望壽命，ex=Tx/lx；Kx是消失率，Kx=lnlx- lnlx+1。在編制種群靜態(tài)生命表過(guò)程中，各徑級(jí)個(gè)體數(shù)量相差較大使生命表中出現(xiàn)死亡率為負(fù)值的情況，這不能夠滿足編制靜態(tài)生命表的前提條件，對(duì)此本實(shí)驗(yàn)對(duì)準(zhǔn)噶爾山楂種群的調(diào)查數(shù)據(jù)采用了勻滑技術(shù)處理[22-23]。

2.3 種群年齡結(jié)構(gòu)的數(shù)量變化動(dòng)態(tài)(Vpi)分析

根據(jù)準(zhǔn)噶爾山楂種群靜態(tài)生命表中的數(shù)據(jù)，采用陳曉德[24]的量化方法定量描述準(zhǔn)噶爾山楂數(shù)量種群動(dòng)態(tài)變化。具體方法如下：

式中：Vn表示種群從n到n+1級(jí)的個(gè)體數(shù)量變化動(dòng)態(tài)，Vpi表示整個(gè)種群結(jié)構(gòu)的數(shù)量變化動(dòng)態(tài)指數(shù)，Sn、Sn+1分別表示第n、n+1年齡級(jí)種群個(gè)體數(shù)。

當(dāng)考慮外部干擾時(shí)：

式中：K表示種群年齡級(jí)數(shù)量，Vpi與Vn為正、零、負(fù)值的意義分別反映相鄰年齡級(jí)個(gè)體數(shù)量或整個(gè)種群增長(zhǎng)、穩(wěn)定、衰退的結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)關(guān)系。P為種群對(duì)外界干擾所承擔(dān)風(fēng)險(xiǎn)的概率，只有當(dāng)P值為最大時(shí)才對(duì)種群動(dòng)態(tài)Vpi構(gòu)成最大影響。

2.4 生存分析

在準(zhǔn)噶爾山楂種群生命表的基礎(chǔ)上，引入生存分析中的生存率函數(shù)(Si)、累計(jì)死亡率函數(shù)(Fi)、死亡密度函數(shù)(fi)以及危險(xiǎn)率函數(shù)(λi)其公式如下[25-26]：

Si=P1×P2×P3…Pi(Pi為存活率)

Fi=1-Si

fi=(Si-1-Si)/h(h為齡級(jí)寬度)

λi=2qi/hi(1+Pi)(qi為死亡率)

根據(jù)以上4個(gè)函數(shù)的估算值繪制生存率曲線、積累死亡率曲線、死亡密度曲線和危險(xiǎn)率曲線。

2.5 種群動(dòng)態(tài)的時(shí)間序列預(yù)測(cè)模型

選用一次性移動(dòng)平均法對(duì)準(zhǔn)噶爾山楂種群的齡級(jí)結(jié)構(gòu)進(jìn)行模擬和預(yù)測(cè)[27-28]。

式中：n表示需要預(yù)測(cè)的未來(lái)時(shí)間年限，Mt表示未來(lái)n年t齡級(jí)的種群大小，XK為當(dāng)前K齡級(jí)的種群大小。本研究分別對(duì)2年、4年、6年、8年以及10年齡級(jí)時(shí)間后準(zhǔn)噶爾山楂種群數(shù)量進(jìn)行時(shí)間序列預(yù)測(cè)。

3 結(jié)果與分析

3.1 靜態(tài)生命表分析

將所有樣地個(gè)體存活數(shù)經(jīng)勻滑修正后得到ax′，據(jù)此編制準(zhǔn)噶爾山楂種群靜態(tài)生命表(表1)。由表1可以看出，在5.25 hm2的大面積調(diào)查中，準(zhǔn)噶爾山楂種群共計(jì)1 926株，最大徑級(jí)為13，對(duì)應(yīng)最大DBH為35.03 cm，其中Ⅰ齡級(jí)個(gè)體達(dá)1 262株，具備豐富的幼苗數(shù)量，Ⅲ齡級(jí)至Ⅵ齡級(jí)各齡級(jí)數(shù)量在90株左右，從Ⅶ齡級(jí)開(kāi)始各齡級(jí)數(shù)量均不足50株，整體數(shù)量偏少；Ⅱ～Ⅳ齡級(jí)準(zhǔn)噶爾山楂種群處于生理活動(dòng)旺盛期，Ⅲ齡級(jí)的ex達(dá)到最大值4.952 ，從Ⅸ齡級(jí)開(kāi)始ex值逐漸遞減、死亡率升高，Ⅻ齡級(jí)死亡率高達(dá)0.778，除了與準(zhǔn)噶爾山楂自身生理特性有關(guān)外，種群所經(jīng)歷的較強(qiáng)環(huán)境壓力(Kx=1.505)以及種群自疏效應(yīng)共同影響著種群的數(shù)量分布。

3.2 年齡結(jié)構(gòu)分析

以齡級(jí)為橫坐標(biāo)，以靜態(tài)生命表中各齡級(jí)存活株數(shù)(ax)的百分比為縱坐標(biāo)，繪制準(zhǔn)噶爾山楂種群年齡結(jié)構(gòu)圖。由圖2可以看出，準(zhǔn)噶爾山楂種群各徑級(jí)植株數(shù)量隨徑級(jí)的增加而逐漸減少，第1徑級(jí)個(gè)體數(shù)量最多，占總數(shù)的65.5%，隨后在第2徑級(jí)數(shù)量發(fā)生驟減，總比例降至6.5%；種群內(nèi)成體植株的各徑級(jí)數(shù)量偏少，第3～8徑級(jí)共占總數(shù)的22.2%；從第8徑級(jí)之后，準(zhǔn)噶爾山楂種群數(shù)量開(kāi)始持續(xù)下降，進(jìn)入老齡化階段。準(zhǔn)噶爾山楂種群總體表現(xiàn)為幼齡個(gè)體居多，中齡、老齡個(gè)體逐級(jí)遞減的倒“J”型分布，屬于增長(zhǎng)型年齡結(jié)構(gòu)。

表1 新疆天山野果林準(zhǔn)噶爾山楂種群的靜態(tài)生命表

注:x為齡級(jí)；ax表示在x齡級(jí)內(nèi)現(xiàn)有個(gè)體數(shù)；ax′為勻滑修正后在x齡級(jí)內(nèi)的現(xiàn)有個(gè)體數(shù)；lx表示在x齡級(jí)開(kāi)始時(shí)標(biāo)準(zhǔn)化存活個(gè)體數(shù)(以1 000為基數(shù))，lx=(ax/a0)×1 000；dx是從x到x+1齡級(jí)間隔期內(nèi)標(biāo)準(zhǔn)化死亡個(gè)體數(shù)，dx=lx-lx+1；qx是從x到x+1齡級(jí)間隔期間的死亡率，qx=dx/lx；Lx為從x到x+1齡級(jí)間隔期間還存活的個(gè)體數(shù)，Lx=(lx+lx+1)/2；Tx是從x齡級(jí)到超過(guò)x齡級(jí)的總個(gè)體數(shù)，Tx=∑Lx；ex是進(jìn)入x齡級(jí)個(gè)體的期望壽命，ex=Tx/lx；Kx是消失率，Kx=lnlx- lnlx+1

Note:x. Age class;ax. Number of survival individuals in agex;ax′. Number of survival individuals after smoothing amend in agex;lx.Proportion individuals surviving from the beginning to agex;dx.Number of dead individuals from agextox+1;qx.Mortality rate fromxtox+1;Lx.Mean number of survival individuals fromxtox+1;Tx.Total number of survival individuals fromxtox+1;ex.Life expectancy at agex;Kx.Age specific mortality

3.3 存活曲線分析

存活曲線能夠直觀反映出種群個(gè)體在各年齡級(jí)的存活狀況，據(jù)此本研究將準(zhǔn)噶爾山楂種群原始數(shù)據(jù)整理繪制存活曲線(圖3)，將準(zhǔn)噶爾山楂種群存活曲線與經(jīng)典存活曲線相對(duì)照，對(duì)比結(jié)果顯示該種群幼年階段死亡率極高，存活曲線介于Deevey-Ⅱ和Ⅲ型之間。為進(jìn)一步確定準(zhǔn)噶爾山楂種群存活曲線類型，本研究根據(jù)數(shù)學(xué)模型檢驗(yàn)估算，用指數(shù)方程式：Nx=N0e-bx描述Deevey-Ⅱ型存活曲線，以冪函數(shù)式:Nx=N0x-b描述Deevey-Ⅲ型存活曲線[31]。模型檢驗(yàn)(表2)結(jié)果顯示，準(zhǔn)噶爾山楂種群模型的F檢驗(yàn)值和判定系數(shù)R2值中指數(shù)函數(shù)均大于冪函數(shù)，因此推定準(zhǔn)噶爾山楂種群存活曲線表現(xiàn)為Deevey-Ⅱ。

Ⅰ～.徑級(jí)(代替齡級(jí))；DBH .胸徑；Ⅰ.DBH=2 cm； Ⅱ. 2 cm35 cm。下同圖2 新疆天山野果林準(zhǔn)噶爾山楂種群的年齡結(jié)構(gòu) Ⅰ～. Diameter class(Replace age class)；DBH. Diameter at breast height；Ⅰ. DBH=2 cm；Ⅱ. 2 cm35 cm. The same as belowFig.2 Age class structure of C. songarica populations in Tianshan Wild Fruit Forest of Xinjiang

圖3 新疆天山野果林準(zhǔn)噶爾山楂種群的存活曲線Fig.3 Survival curve of C. songarica populations in Tianshan Wild Fruit Forest of Xinjiang

3.4 死亡率與消失率曲線分析

從圖4可以看出，準(zhǔn)噶爾山楂種群的死亡率(qx)與消失率(Kx)曲線變化趨勢(shì)相似。波動(dòng)中共出現(xiàn)4個(gè)高峰，其中Ⅰ齡級(jí)出現(xiàn)最大值，死亡率為0.899、消失率為2.296；在Ⅲ齡級(jí)出現(xiàn)最低谷，消失率為0.031，與種群期望壽命結(jié)果相對(duì)應(yīng)；在其生活史中剩下3次環(huán)境篩的強(qiáng)烈篩選分別出現(xiàn)在Ⅵ齡級(jí)、Ⅸ齡級(jí)以及Ⅻ齡級(jí)，其所對(duì)應(yīng)的死亡率依次為0.438、0.467、0.778，隨著齡級(jí)的增加，種群表現(xiàn)為環(huán)境選擇壓力與高死亡率相對(duì)應(yīng)的生長(zhǎng)規(guī)律。

3.5 種群數(shù)量動(dòng)態(tài)分析

表2 新疆天山野果林準(zhǔn)噶爾山楂種群存活曲線的檢驗(yàn)

圖4 新疆天山野果林準(zhǔn)噶爾山楂種群的死亡率 與消失率曲線Fig.4 Curves of mortality and disappear rates of C. songarica populations in Tianshan Wild Fruit Forest of Xinjiang

齡級(jí)Age class種群動(dòng)態(tài)指數(shù)級(jí)Population dynamic level動(dòng)態(tài)指數(shù)值Dynamic index/%ⅠV189.94ⅡV222.83ⅢV312.24ⅣV4-13.13ⅤV55.05ⅥV646.81ⅦV720.00ⅧV825.00ⅨV946.67ⅩV1018.75ⅪV1130.77ⅫV1277.78Vpi0.66V'pi0.03

3.6 生存分析

在準(zhǔn)噶爾山楂種群的4個(gè)生存函數(shù)分析中分別以與徑級(jí)相對(duì)應(yīng)的齡級(jí)作為橫坐標(biāo)，以4個(gè)函數(shù)值為縱坐標(biāo)作圖(圖5)。生存率函數(shù)曲線呈單調(diào)下降，相應(yīng)的積累死亡率曲線前期小幅增加，后期趨于平穩(wěn)，在特定齡級(jí)上生存率和死亡率兩者互補(bǔ)，這說(shuō)明準(zhǔn)噶爾山楂種群在進(jìn)入成熟期后，種群趨于穩(wěn)定，但生存數(shù)量偏少；危險(xiǎn)率函數(shù)曲線呈現(xiàn)單調(diào)遞增的波動(dòng)性變化，中后段齡級(jí)危險(xiǎn)率隨著齡級(jí)的增加而增大，與死亡率、消失率曲線變化趨勢(shì)基本一致。因此，綜合分析得出準(zhǔn)噶爾山楂種群表現(xiàn)為前期減少、中期穩(wěn)定、后期衰退的特點(diǎn)，與種群靜態(tài)生命表、存活曲線、死亡率、消失率曲線結(jié)果相一致。

3.7 時(shí)間序列預(yù)測(cè)分析

采用一次移動(dòng)平均法對(duì)準(zhǔn)噶爾山楂的種群徑級(jí)結(jié)構(gòu)進(jìn)行模擬和預(yù)測(cè)，其結(jié)果(表4)可以看出，在經(jīng)歷未來(lái)2、4、6、8、10齡級(jí)的時(shí)間之后，總體上準(zhǔn)噶爾山楂種群各徑級(jí)數(shù)量在預(yù)測(cè)序列中依次向后推移。2年后，準(zhǔn)噶爾山楂種群幼樹(shù)比例占62.3%，成體樹(shù)占30.76%，老齡樹(shù)占6.94%，4年后，成體樹(shù)數(shù)量增長(zhǎng)最多，占比例84.14%；6年后，成體樹(shù)數(shù)量開(kāi)始下降，老齡樹(shù)比例占30.85%；8年后老齡樹(shù)數(shù)量達(dá)到53.97%，與現(xiàn)在數(shù)量相比增長(zhǎng)了50.34%；同時(shí)在10年后準(zhǔn)噶爾山楂剩余量?jī)H為353株，剩余率為18.33%。由此可見(jiàn)，盡管現(xiàn)有準(zhǔn)噶爾山楂種群幼苗儲(chǔ)量較豐富，但極高的死亡率和環(huán)境篩選強(qiáng)度，使種群的補(bǔ)充量不足，種群整體老齡個(gè)體數(shù)量呈現(xiàn)增長(zhǎng)趨勢(shì)。

圖5 新疆天山野果林準(zhǔn)噶爾山楂種群生存率函數(shù)Si、 累計(jì)死亡率函數(shù)Fi、死亡密度函數(shù)fi、危險(xiǎn)率函數(shù)λiFig.5 Curves of survival rate (Si), accumulated mortality rate function (Fi), deadly density rate function (fi), risk rate function (λi) of C. songarica populations in Tianshan Wild Fruit Forest of Xinjiang

4 討 論

在野生瀕危植物種群的研究中年齡結(jié)構(gòu)可以直觀地反映出種群現(xiàn)存狀態(tài)、數(shù)量動(dòng)態(tài)特征，以及與環(huán)境之間的相互關(guān)系[29]。從年齡結(jié)構(gòu)來(lái)看準(zhǔn)噶爾山楂種群呈倒“J”型分布，屬于增長(zhǎng)型年齡結(jié)構(gòu)，幼苗數(shù)量豐富，成體植株數(shù)量偏少，在這種情況下種群現(xiàn)階段的穩(wěn)定維持較為樂(lè)觀，但由于準(zhǔn)噶爾山楂種群幼苗在Ⅰ齡級(jí)中高達(dá)89.9%的死亡率，加之生物因素與非生物因素的雙重影響，使種群在未來(lái)的發(fā)展中數(shù)量始終無(wú)法得到保障。然而，植物幼苗階段作為種群更新過(guò)程中最重要和敏感的階段，幼苗的數(shù)量變化能夠反映種群的動(dòng)態(tài)特征和未來(lái)發(fā)展趨勢(shì)[30]。在調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，準(zhǔn)噶爾山楂種群的幼苗多聚集分布在母樹(shù)樹(shù)冠之下及其周圍，雖然幼苗數(shù)量豐富，但發(fā)育轉(zhuǎn)換生成的幼樹(shù)偏少，隨著幼苗的繼續(xù)生長(zhǎng)，個(gè)體間對(duì)養(yǎng)分、水分以及光照的爭(zhēng)奪愈加強(qiáng)烈，而小環(huán)境中高大樹(shù)木和草本植物的遮蔽，使光環(huán)境的異質(zhì)性不斷變化，幼苗在較高的郁閉度下無(wú)法充分接受光照。當(dāng)不能滿足幼苗生長(zhǎng)所需的臨界點(diǎn)時(shí)，負(fù)密度制約效應(yīng)加強(qiáng)，種群死亡率開(kāi)始升高。從Ⅱ齡級(jí)到Ⅴ齡級(jí)，準(zhǔn)噶爾山楂種群個(gè)體的死亡率明顯較低，這表明個(gè)體在該區(qū)間競(jìng)爭(zhēng)壓力小，自疏作用較弱。這也可能是由于準(zhǔn)噶爾山楂種群幼樹(shù)密度較低，環(huán)境容納量能夠兼容現(xiàn)有種群規(guī)模。Ⅴ齡級(jí)之后，準(zhǔn)噶爾山楂種群生活史再次經(jīng)歷3個(gè)死亡高峰，分別在Ⅵ齡級(jí)、Ⅸ齡級(jí)以及Ⅻ齡級(jí)。這個(gè)可能是由于準(zhǔn)噶爾山楂種群生長(zhǎng)于特殊的山區(qū)地理位置與人為破壞，使得嚴(yán)重的洪水沖擊、水土流失現(xiàn)象加劇了成體樹(shù)、老齡樹(shù)的毀壞程度。調(diào)查結(jié)果也發(fā)現(xiàn)，主干折斷和整株倒伏是導(dǎo)致大部分準(zhǔn)噶爾山楂種群成體死亡的直接原因，其中倒木現(xiàn)象比例更大。

表4 新疆天山野果林準(zhǔn)噶爾山楂種群數(shù)量動(dòng)態(tài)時(shí)間序列預(yù)測(cè)

注：一次移動(dòng)平均；M2、M4、M6、M8、M10分別表示對(duì)經(jīng)歷2、4、6、8和10年齡級(jí)時(shí)間后準(zhǔn)噶爾山楂種群的數(shù)量預(yù)測(cè)

Note：Single moving average; M2, M4, M6, M8, M10represent the predicted number ofC.songaricapopulation through 2, 4, 6, 8, 10 size class time, respectively

存活曲線能夠直觀反映出生命表中種群個(gè)體在各年齡級(jí)的存活狀況[31]。本研究中準(zhǔn)噶爾山楂種群的存活曲線均趨于Deevey-Ⅱ型，在Ⅱ型中B1亞型種群的各時(shí)期成活量相差較大；B2亞型種群的各個(gè)年齡的死亡率基本相同，呈標(biāo)準(zhǔn)的對(duì)角線型；B3亞型種群幼年時(shí)期的死亡率較高，而成年后的死亡率則有所降低[32]。準(zhǔn)噶爾山楂種群屬于Deevey-Ⅱ型的B3亞型，這與同屬于天山野果林重要組成樹(shù)種的霍城縣新疆野生櫻桃李種群[19]、鞏留縣新疆野核桃種群[33]以及新源縣新疆野蘋果[16]種群存活曲線研究結(jié)果相似，這表明在伊犁地區(qū)天山野果林的野生果樹(shù)資源趨同效應(yīng)較為明顯。而在田潤(rùn)煒等[34]的研究中，塔城地區(qū)天山野果林的新疆野蘋果種群存活曲線為Deevey-Ⅰ型，各齡級(jí)的死亡率相近，種群幼苗個(gè)體較少，總體表現(xiàn)為衰退型種群。這與伊犁地區(qū)野生植物存活曲線存在差異，但在天山野果林大環(huán)境背景下，共同反映出不同地區(qū)不同樹(shù)種之間均存在種源缺乏、人為干擾超負(fù)荷的更新危機(jī)。在實(shí)地調(diào)查中，準(zhǔn)噶爾山楂種群林下牛、羊牲畜啃食幼苗的現(xiàn)象極為嚴(yán)重，在這種沒(méi)有及時(shí)和足夠的幼齡個(gè)體補(bǔ)充的前提下，準(zhǔn)噶爾山楂種群趨于衰退的風(fēng)險(xiǎn)升高。另外，從生存分析來(lái)看，準(zhǔn)噶爾山楂種群總體危險(xiǎn)率函數(shù)曲線呈現(xiàn)一定波動(dòng)性，波動(dòng)過(guò)程中前期銳減，中期穩(wěn)定，后期衰退，與劉忠權(quán)等[35]對(duì)新疆野蘋果研究中前期衰退、中期相對(duì)穩(wěn)定、后期不波動(dòng)的生存分析特點(diǎn)相似，加之準(zhǔn)噶爾山楂種群總體外部干擾指數(shù)(0.03%)接近于零，極易受外界環(huán)境影響，在未來(lái)發(fā)展中種群仍然表現(xiàn)出一定的不穩(wěn)定性[36]。因此，結(jié)合準(zhǔn)噶爾山楂種群自身的生物條件和環(huán)境條件，對(duì)人為干擾較大的準(zhǔn)噶爾山楂種群分布區(qū)，進(jìn)行實(shí)施禁牧及圍封育林措施，為野生瀕危植物準(zhǔn)噶爾山楂種群的生長(zhǎng)發(fā)育創(chuàng)造條件，促進(jìn)種群良好的更新和維持。

時(shí)間序列預(yù)測(cè)分析具有較高的準(zhǔn)確性，在準(zhǔn)噶爾山楂種群時(shí)間序列分析中種群各徑級(jí)株數(shù)在預(yù)測(cè)序列中依次向后推移，老齡個(gè)體逐漸增多，與甘肅省裸果木(Gymnocarposprzewalskii)種群[37]、海南省野生荔枝(Litchichinensis)種群[38]的時(shí)間序列預(yù)測(cè)結(jié)果相似。種群極易受到人為干擾的影響，種群幼苗存活率極低的“瓶頸”現(xiàn)象，不僅與準(zhǔn)噶爾山楂種群自身的更新機(jī)制有關(guān)，更重要的是生存環(huán)境遭受破壞的影響。近年來(lái)當(dāng)?shù)卮罅﹂_(kāi)發(fā)旅游業(yè)，每年9月掛果期間福壽山景區(qū)日游客量可達(dá)2 000人次，景區(qū)開(kāi)設(shè)的野果采摘等旅游特色對(duì)準(zhǔn)噶爾山楂果實(shí)造成嚴(yán)重破壞性，這種生境破壞和人為砍伐造成準(zhǔn)噶爾山楂種群結(jié)構(gòu)發(fā)生變化，種群的生存受到極大的威脅，導(dǎo)致準(zhǔn)噶爾山楂種群更新能力不足，受損群體難以復(fù)壯和擴(kuò)展。

在研究區(qū)中，自然地質(zhì)災(zāi)害、過(guò)度放牧啃食以及不合理的生態(tài)旅游開(kāi)發(fā)等都是準(zhǔn)噶爾山楂種群發(fā)展不穩(wěn)定的重要影響因素。天山野果林中準(zhǔn)噶爾山楂具有較強(qiáng)的抗寒、抗旱性以及耐貧瘠特性，是山楂育種的重要種質(zhì)資源，且根據(jù)調(diào)查顯示，現(xiàn)階段準(zhǔn)噶爾山楂種群僅分布于大、小西溝、果子溝以及吉爾格朗溝等山區(qū)，與前人研究中鞏留縣、新源縣均有分布的研究結(jié)果不相符[39]，極小的分布范圍與極少的種群數(shù)量，急需對(duì)準(zhǔn)噶爾山楂種群進(jìn)行有效的保護(hù)和利用。因此，針對(duì)準(zhǔn)噶爾山楂種群生存現(xiàn)狀，提出以下2點(diǎn)保護(hù)建議：(1)對(duì)于準(zhǔn)噶爾山楂幼苗、幼樹(shù)采用適當(dāng)人工撫育，促進(jìn)其種群的天然更新，對(duì)緩坡準(zhǔn)噶爾山楂植株，進(jìn)行林下雜灌清除，對(duì)陡坡準(zhǔn)噶爾山楂采用點(diǎn)狀采伐，確保林下光線和營(yíng)養(yǎng)有效分配，有利種群天然更新；(2)加強(qiáng)當(dāng)?shù)厣车谋Ｗo(hù)，減少人為采摘、嚴(yán)禁放牧，逐步提升準(zhǔn)噶爾山楂種群的自然恢復(fù)能力，為天山野果林野生植被資源的長(zhǎng)期穩(wěn)定發(fā)展提供有力保障。