冀北山地不同海拔天然山杏種群的結(jié)構(gòu)與動(dòng)態(tài)

程子敏，王 南，穆 楓，徐學(xué)華，李曉剛，李玉靈

(河北農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)院，河北保定071000)

植物種群結(jié)構(gòu)與動(dòng)態(tài)是種群生態(tài)學(xué)研究的重要內(nèi)容[1]，樹木生長(zhǎng)對(duì)氣候的響應(yīng)是沿海拔梯度發(fā)生變化的，研究不同海拔種群的結(jié)構(gòu)和動(dòng)態(tài)不僅可以反映種群的生存現(xiàn)狀，而且能夠揭示植物與外界環(huán)境相互作用的結(jié)果，對(duì)植物資源的保護(hù)以及利用有著重要的意義[2-3]。種群的徑級(jí)結(jié)構(gòu)不僅可以了解種群現(xiàn)在的結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)，而且還可以分析種群過(guò)去的結(jié)構(gòu)以及預(yù)測(cè)未來(lái)種群結(jié)構(gòu)的動(dòng)態(tài)變化，有助于揭示種子散布以及幼苗建立等特征在時(shí)間尺度上對(duì)植物種群動(dòng)態(tài)變化的影響[4]。數(shù)量動(dòng)態(tài)指數(shù)、靜態(tài)生命表、存活曲線和譜分析是研究種群結(jié)構(gòu)與動(dòng)態(tài)的重要方法。其中數(shù)量動(dòng)態(tài)指數(shù)能夠彌補(bǔ)植物種群結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)評(píng)價(jià)中較為粗放的等級(jí)歸類劃分的缺陷[5]。種群數(shù)量動(dòng)態(tài)變化特征往往通過(guò)編制其生命表來(lái)予以定量化[6]，通過(guò)生命表的編制得出種群的死亡率、消失率等重要參數(shù)值，同時(shí)繪制其存活曲線，從而為種群數(shù)量統(tǒng)計(jì)和種群生態(tài)學(xué)研究提供更多的信息[7]。譜分析是描述由不同的振幅和相應(yīng)的諧波組成復(fù)雜的周期現(xiàn)象，種群天然更新的波動(dòng)性和年齡更替過(guò)程的周期性可以通過(guò)種群不同齡級(jí)的株數(shù)分布波動(dòng)來(lái)表現(xiàn)[8]。近年來(lái)已有學(xué)者對(duì)不同地區(qū)[9-10]、不同生境[11-14，4]、不同干擾[15-16]下的種群結(jié)構(gòu)與動(dòng)態(tài)進(jìn)行過(guò)研究，但針對(duì)不同海拔種群結(jié)構(gòu)與動(dòng)態(tài)的研究相對(duì)較少。

山杏(Armeniacasibirica)為薔薇科植物，通常為落葉喬木或灌木，具有喜光、抗旱、抗低溫、耐貧瘠、耐鹽堿和根系發(fā)達(dá)的特點(diǎn)，是冀北山地春季開花植物和山地造林的重要樹種，具有一定的生態(tài)、景觀和觀賞價(jià)值，以及明顯的防風(fēng)固沙和水土保持效益[17]。其形成的天然山杏種群在該地區(qū)沿海拔梯度有較大面積的分布，但目前針對(duì)山杏的研究多集中在山杏的遺傳變異[18-21]、栽培、嫁接技術(shù)[22]、光合、蒸騰速率[23-24]和持水性能[25-26]等方面。但該地區(qū)山杏種群的數(shù)量動(dòng)態(tài)規(guī)律沿海拔梯度如何發(fā)生變化？以及山杏種群對(duì)冀北山地天然灌木群落穩(wěn)定性的維持機(jī)制尚不明確。因此本文以冀北山地3個(gè)海拔區(qū)域的天然山杏種群為研究對(duì)象，從種群的徑級(jí)結(jié)構(gòu)、靜態(tài)生命表、存活曲線、死亡曲線以及譜分析等方面進(jìn)行研究，旨在闡明不同海拔天然山杏種群的結(jié)構(gòu)及數(shù)量動(dòng)態(tài)特征，進(jìn)而揭示海拔對(duì)山杏種群數(shù)量動(dòng)態(tài)的影響以及山杏種群對(duì)群落穩(wěn)定性的維持機(jī)制，以期為該地區(qū)天然山杏種群及群落的保護(hù)和管理提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)概況與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于河北省承德市豐寧縣。地勢(shì)由東南向西北呈階梯狀增高，海拔800～1 500 m。氣候?qū)儆谥袦貛О霛駶?rùn)半干旱大陸性季風(fēng)型高原山地氣候，年均溫0.9～6.2 ℃，年降水量350～550 mm。土壤以砂石土為主。植被類型主要有針葉林、針闊混交林、落葉闊葉林、灌叢和灌草叢等。典型喬木樹種以油松(Pinustabuliformis)、白樺(Betulaplatyphylla)、華北落葉松(Larixprincipis-rupprechtii)和蒙古櫟(Quercusmongolica)為主；灌木主要有山杏、絨毛繡線菊(Spiraeavelutina)、木香薷(Elsholtziastauntoni)、胡枝子(Lespedezabicolor)、小葉鼠李(Rhamnusparvifolia)等；草本植物以細(xì)葉苔草(Carexrigescens)、細(xì)裂葉蒿(Artemisiatanacetifolia)、叢生隱子草(Cleistogenescaespitosa)、牛尾蒿(Artemisiadubia)、狗牙根(Cynodondactylon)和披堿草(Elymusdahuricus)等為主。以天然山杏為優(yōu)勢(shì)種的灌木群落在該地區(qū)有較大面積的分布。

1.2 研究方法

1.2.1樣地調(diào)查在全面踏查的基礎(chǔ)上，采用樣地調(diào)查法于2017年7～8月對(duì)豐寧縣山地進(jìn)行實(shí)地調(diào)查，選取山杏種群相對(duì)集中、林分保持良好且無(wú)人為干擾的典型陽(yáng)坡地段，沿海拔700 m～1 400 m設(shè)置3塊50 m×50 m的標(biāo)準(zhǔn)樣地，按海拔梯度劃分為3個(gè)生境：872 m(H1)、1 131 m(H2)、1 328 m(H3)。不同海拔天然山杏種群的樹高、胸徑、密度和蓋度等均具有較大的差異。采取相鄰網(wǎng)格樣方分割法將每個(gè)樣地劃分成25個(gè)10 m×10 m的樣方，利用游標(biāo)卡尺和鋼卷尺對(duì)樣方內(nèi)所有山杏及其幼苗進(jìn)行每木檢尺，記錄每株山杏的地徑、樹高以及幼苗的地徑與苗高等，同時(shí)測(cè)定樣地的海拔、坡度和植被蓋度等。樣地基本概況見表1。

1.2.2種群徑級(jí)結(jié)構(gòu)的劃分由于受環(huán)境因素的影響，該地區(qū)天然山杏常呈簇狀生長(zhǎng)，因此，調(diào)查時(shí)以基株為單位進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，若一個(gè)樹樁上有多個(gè)分株，則按徑級(jí)最大的一株為準(zhǔn)。本研究采用空間替代時(shí)間的方法，以種群立木徑級(jí)結(jié)構(gòu)代替年齡結(jié)構(gòu)來(lái)分析種群動(dòng)態(tài)的變化[27-28]。根據(jù)山杏生物學(xué)特性與年輪的變化規(guī)律，以及梭梭(Haloxylonammodendron)[11]種群徑級(jí)的劃分方法進(jìn)行山杏種群徑級(jí)的劃分，基徑≤2 cm時(shí)，基徑按每0.5 cm劃分為一個(gè)等級(jí)，0 cm<Ⅰ≤0.5 cm，0.5 cm<Ⅱ≤1 cm，1 cm<Ⅲ≤1.5 cm，1.5 cm<Ⅳ≤2 cm；基徑>2 cm時(shí)，基徑按每1 cm劃分為一個(gè)等級(jí)，2 cm<Ⅴ≤3 cm，3 cm<Ⅵ≤4 cm，4 cm<Ⅶ≤5 cm，…，13 cm<ⅩⅤⅠ≤14 cm，14 cm<ⅩⅤⅡ≤15 cm。H1、H2和H3海拔山杏種群分別劃分為15、17和11個(gè)徑級(jí)。

1.2.3種群動(dòng)態(tài)量化方法采用陳曉德[29]量化方法對(duì)種群動(dòng)態(tài)進(jìn)行定量描述，具體計(jì)算方法如下：

(1)

(2)

式中：Vn為種群從n到n+1級(jí)的個(gè)體數(shù)量變化，取正、負(fù)、零時(shí)分別反映種群兩相鄰年齡級(jí)個(gè)體數(shù)量的增長(zhǎng)、衰退和穩(wěn)定的結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)關(guān)系；Vpi為整個(gè)種群結(jié)構(gòu)的數(shù)量變化動(dòng)態(tài)指數(shù)；Sn、Sn+1分別為第n和n+1級(jí)種群個(gè)體數(shù)；K為種群大小級(jí)數(shù)量；式(2)僅適用于不考慮未來(lái)外部環(huán)境干擾的種群結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)的比較，若要考慮外部干擾時(shí)，則種群結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)還與大小級(jí)數(shù)量(K)及各大小級(jí)個(gè)體數(shù)(S)兩因素相關(guān)，因此將式(2)修正為：

(2′)

(3)

1.2.4種群靜態(tài)生命表編制以冀北山地不同海拔天然山杏種群各徑級(jí)的株數(shù)為依據(jù)，編制其靜態(tài)生命表。生命表中：x為徑級(jí)；ax為x徑級(jí)的個(gè)體數(shù)；因本研究中各徑級(jí)的個(gè)體數(shù)相差較大，生命表中會(huì)出現(xiàn)死亡率為負(fù)值的情況，因此，采用勻滑技術(shù)[30]對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理，得出存活數(shù)ax*，存活量lx=ax*/a0×1 000，標(biāo)準(zhǔn)化存活數(shù)的對(duì)數(shù)為Inlx，死亡量dx=lx-lx+1，死亡率qx=dx/lx，區(qū)間壽命Lx=(lx+lx+1)/2，總壽命Tx=∑lx，期望壽命ex=Tx/lx，消失率Kx=lnlx-lnlx+1。

表1 冀北山地天然山杏樣地基本概況

1.2.5譜分析方法譜分析方法能夠揭示種群數(shù)量的周期性波動(dòng)，山杏種群的天然更新過(guò)程可以通過(guò)不同徑級(jí)株數(shù)分布的波動(dòng)從而得以體現(xiàn)。譜分析是Fourier級(jí)數(shù)的展開，復(fù)雜的周期現(xiàn)象可以由不同振幅和相對(duì)應(yīng)的諧波組成，因此，寫成正弦波形式[31]：

(1)

式中：A0為周期變化的均值；Ak(k=1，2，3，…，P)為各諧波的振幅，標(biāo)志各個(gè)周期的作用大小，其值的差異，反應(yīng)了各周期作用大小的差別；θk為各諧波的相角，ωk為各諧波的頻率；Nt為t時(shí)刻的種群大小，n為時(shí)間系列總長(zhǎng)度。

將山杏種群各年齡個(gè)體分布視為一個(gè)時(shí)間系列t，以Xt表示t年齡序列時(shí)的個(gè)體數(shù)；n同樣為時(shí)間序列總長(zhǎng)度；P=n/2為諧波的總個(gè)體數(shù)為已知；T為正弦波的基本周期，即時(shí)間系列t的最長(zhǎng)周期，則可以用下式來(lái)估計(jì)Fourier分解中的各個(gè)參數(shù)，即：

(2)

Ak2=ak2+bk2

(3)

ωk=2πk/T

(4)

θk=arctg(ak/bk)

(5)

(6)

(7)

2 結(jié)果與分析

2.1 不同海拔天然山杏種群的徑級(jí)結(jié)構(gòu)及動(dòng)態(tài)

種群的徑級(jí)結(jié)構(gòu)可以代替年齡結(jié)構(gòu)來(lái)反映種群的生存狀況。冀北山地不同海拔天然山杏種群的徑級(jí)結(jié)構(gòu)見圖1。由圖1可知，各海拔山杏種群徑級(jí)結(jié)構(gòu)大致呈倒“J”型分布，3個(gè)海拔山杏種群發(fā)展均趨于穩(wěn)定態(tài)勢(shì)。H1(872 m)、H2(1 131 m)、H3(1 328 m)山杏種群的Ⅰ徑級(jí)和Ⅱ徑級(jí)所占比例分別為50.37%、72.19%和45.11%，其后隨徑級(jí)的增大個(gè)體數(shù)呈下降的趨勢(shì)。雖然不同海拔梯度各徑級(jí)個(gè)體比率差異較大，但總體上，H1、H2、H3山杏種群徑級(jí)結(jié)構(gòu)相似，個(gè)體數(shù)集中于小中徑級(jí)，表明3個(gè)海拔山杏種群均以幼年和青壯年植株為主，種群有充足的中小個(gè)體作為儲(chǔ)備資源，為增長(zhǎng)型的年齡結(jié)構(gòu)。H1、H2和H3山杏種群各徑級(jí)株數(shù)總和分別為2158株、1262株和133株，株數(shù)總和隨海拔的增高呈減少趨勢(shì)，這與該地區(qū)特殊的地形起伏變化以及海拔升高溫度降低和山杏自身的生物學(xué)特性、生態(tài)學(xué)習(xí)性有關(guān)。不同海拔天然山杏種群徑級(jí)結(jié)構(gòu)分布模式各不相同，H1最大為徑級(jí)，對(duì)應(yīng)基徑大小為12.47 cm，H2最大為ⅩⅤⅡ徑級(jí)，對(duì)應(yīng)基徑大小為14.10 cm，H3海拔山杏種群有11個(gè)徑級(jí)，對(duì)應(yīng)最大的基徑大小為8.76 cm，表明海拔越高，天然山杏種群徑級(jí)分布范圍越小，種群密度也越小。但最大徑級(jí)呈現(xiàn)出H2>H1>H3的特征，可能與海拔變化所引起的種群密度的差異有關(guān)。

H1、H2、H3分別表示海拔高度為872 m、1 131 m、1 328 m。 徑級(jí)劃分標(biāo)準(zhǔn)為，當(dāng)基徑≤2 cm時(shí)，基徑按每0.5 cm劃分 為一個(gè)等級(jí)，0 cm<Ⅰ≤0.5 cm，0.5 cm<Ⅱ≤1 cm， 1 cm<Ⅲ≤1.5 cm，1.5 cm<Ⅳ≤2 cm；基徑>2 cm時(shí)， 基徑按每1 cm劃分為一個(gè)等級(jí)，2 cm<Ⅴ≤3 cm，3 cm< Ⅵ≤4 cm，4 cm<Ⅶ≤5 cm，…，13 cm<ⅩⅤⅠ≤14 cm， 14 cm<ⅩⅤⅡ≤15 cm。下同。圖1 冀北山地不同海拔天然山杏種群的徑級(jí)結(jié)構(gòu) H1, H2 and H3 show the altitude of 872 m, 1 131 m and 1 328 m, respectively. The diameter divided standard is, when the diameter≤2 cm, diameters are divided into one grade per 0.5 cm, 0 cm<Ⅰ≤0.5 cm，0.5 cm<Ⅱ ≤1 cm，1 cm<Ⅲ≤1.5 cm，1.5 cm<Ⅳ≤2 cm； when the diameter>2 cm, diameters are divided into one grade per 1 cm, 2 cm<Ⅴ≤3 cm，3 cm<Ⅵ≤4 cm，4 cm<Ⅶ≤5 cm， …，13 cm<ⅩⅤⅠ≤14 cm，14 cm<ⅩⅤⅡ≤15 cm. The same as blowFig.1 Diameter structure of natural Armeniaca sibirica populations at different altitudes in mountain areas of northern Hebei Province

2.2 不同海拔天然山杏種群的靜態(tài)生命表

靜態(tài)生命表是利用特定的時(shí)間段所調(diào)查的種群所有的個(gè)體編制而成的。根據(jù)表3可知，H1、H2和H3海拔天然山杏種群的總壽命均呈現(xiàn)隨徑級(jí)的增大不斷減小的趨勢(shì)，顯示逐步達(dá)到其生理壽命。不同海拔同一徑級(jí)以及同一海拔不同徑級(jí)山杏種群的期望壽命均存在波動(dòng)。不同海拔天然山杏種群Ⅰ徑級(jí)期望壽命均小于Ⅱ和Ⅲ徑級(jí)，表明山杏種群在Ⅰ徑級(jí)受到環(huán)境篩選的影響較大，到Ⅱ和Ⅲ徑級(jí)種群個(gè)體適應(yīng)性逐漸增強(qiáng)。隨著山杏種群個(gè)體的生長(zhǎng)，種群種內(nèi)和種間競(jìng)爭(zhēng)增加，期望壽命開始降低。但H1、H2和H3海拔山杏種群分別在Ⅹ徑級(jí)、Ⅻ徑級(jí)和Ⅶ徑級(jí)期望壽命再次出現(xiàn)峰值，分別為2.88、2.67和2.50，說(shuō)明山杏種群在經(jīng)過(guò)中期激烈的種內(nèi)種間競(jìng)爭(zhēng)之后生存能力逐漸增強(qiáng)。此后，由于種群個(gè)體生理衰老等因素的影響，各海拔山杏種群期望壽命隨徑級(jí)的增加呈現(xiàn)下降的趨勢(shì)，顯示種群逐步到達(dá)生理壽命。

表2 冀北山地不同海拔天然山杏種群徑級(jí)結(jié)構(gòu)的動(dòng)態(tài)變化指數(shù)

表3 冀北山地不同海拔天然山杏種群靜態(tài)生命表

2.3 不同海拔天然山杏種群的存活曲線

存活曲線能夠更為直觀地表達(dá)種群個(gè)體在各徑級(jí)的存活過(guò)程[32]。根據(jù)生命表所示數(shù)據(jù)，以徑級(jí)為橫坐標(biāo)，標(biāo)準(zhǔn)存活量的對(duì)數(shù)lnlx為縱坐標(biāo)繪制存活曲線。結(jié)合圖2，采用2種數(shù)學(xué)模型:指數(shù)方程N(yùn)x=N0e-bx和冪函數(shù)Nx=N0x-b對(duì)Deevey-Ⅱ型和Deevey-Ⅲ型進(jìn)行檢驗(yàn)，運(yùn)用SPSS統(tǒng)計(jì)軟件建立相應(yīng)的模型，通過(guò)對(duì)比F檢驗(yàn)值和相關(guān)系數(shù)R2值得出，3個(gè)海拔山杏種群的指數(shù)模型R2以及F值均大于冪函數(shù)模型的相應(yīng)值(表4)，因此認(rèn)為，3個(gè)海拔天然山杏種群存活曲線均趨于Deevey-Ⅱ型，說(shuō)明山杏種群在各自生命過(guò)程中死亡率大致均衡，種群趨于相對(duì)穩(wěn)定的狀態(tài)。

圖2 冀北山地不同海拔天然山杏種群的存活曲線Fig.2 Survival curves of natural A. sibirica population at different altitudes in mountain areas of northern Hebei Province

2.4 不同海拔天然山杏種群的死亡率和消失率曲線

以不同海拔天然山杏種群的各徑級(jí)為橫坐標(biāo)，靜態(tài)生命表中死亡率(qx)和消失率(Kx)的值為縱坐標(biāo)，繪制不同海拔天然山杏種群的死亡率及消失率曲線(圖3)。由圖3看出，隨徑級(jí)的增大不同海拔天然山杏種群的死亡率和消失率曲線呈波動(dòng)型變化趨勢(shì)且基本保持一致。H1、H2和H3海拔山杏種群在Ⅰ徑級(jí)存在資源競(jìng)爭(zhēng)和環(huán)境篩選，種群個(gè)體大量死亡，表現(xiàn)出較高的死亡率。隨著種群個(gè)體的生長(zhǎng)，對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力增強(qiáng)，出現(xiàn)了相對(duì)穩(wěn)定的時(shí)期。H1、H2和H3海拔山杏種群死亡率分別在Ⅸ徑級(jí)、Ⅷ徑級(jí)和Ⅵ徑級(jí)出現(xiàn)二次峰值，且呈現(xiàn)出H1(0.60)>H3(0.58)>H2(0.39)的趨勢(shì)，表明H1和H3海拔山杏種群中期種內(nèi)種間競(jìng)爭(zhēng)較為激烈。后期由于生理衰老等原因的影響，造成了各海拔山杏種群死亡峰期的出現(xiàn)。從整體上看，除Ⅰ徑級(jí)外，3個(gè)海拔梯度天然山杏種群死亡率波動(dòng)峰值處于不同徑級(jí)。

2.5 不同海拔天然山杏種群的譜分析

不同海拔山杏種群的天然更新動(dòng)態(tài)是通過(guò)不同徑級(jí)的株數(shù)分布波動(dòng)表現(xiàn)的，為了計(jì)算方便，本研究采用生命表的徑級(jí)劃分作為波譜分析的極差，由于H1、H2和H3山杏種群分別分為15、17、11個(gè)徑級(jí)，所以采用內(nèi)插法分別補(bǔ)充為16級(jí)、18級(jí)和12級(jí)，因此各海拔總波序(K=n/2)分別為8、9、6。由于各徑級(jí)的個(gè)體數(shù)存在一定的差異，因而先對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理，以Xt′=In(ax+1)來(lái)代替公式中的Xt。利用波譜分析計(jì)算公式計(jì)算各個(gè)波形的振幅AK值(K=1，2，3，…，P)(表5)。A1為基波，A2～A8、A2～A9、A2～A6為不同海拔各個(gè)諧波，且每個(gè)諧波的周期為基本周期的1/2、1/3、…、1/P)。

表4 不同海拔天然山杏種群存活曲線的擬合方程

表5 冀北山地不同海拔天然山杏種群的周期性波動(dòng)

圖3 冀北山地不同海拔天然山杏種群的死亡率 (qx)和消失率(Kx)曲線Fig.3 Death rate and disappearance rate of natural A. sibirica populations at different altitudes in mountain areas of northern Hebei Province

從表5看出，不同海拔天然山杏種群天然更新波動(dòng)明顯，各海拔天然山杏種群的基波A1最大，分別為2.161、1.755和1.086，呈現(xiàn)出隨海拔的增高不斷減小的現(xiàn)象?；ū憩F(xiàn)了種群基本周期的波動(dòng)狀態(tài)，其周期長(zhǎng)度是種群本身所固有的，由種群自身特性所決定的，這表明不同海拔天然山杏種群的數(shù)量動(dòng)態(tài)變化受其整個(gè)生命周期過(guò)程自身特有的生物學(xué)特性的控制趨向較為明顯。但由于所調(diào)查3個(gè)山杏種群的徑級(jí)結(jié)構(gòu)分布差異較大，因此無(wú)法對(duì)3個(gè)海拔的周期波動(dòng)進(jìn)行對(duì)比分析。但3個(gè)海拔天然山杏種群除受到基波的影響外，還表現(xiàn)出明顯的小周期波動(dòng)，H1海拔山杏種群分別在A2和A8出現(xiàn)波動(dòng)， H2和H3海拔山杏種群分別在A7和A5處出現(xiàn)波動(dòng)，但小周期的波動(dòng)并不明顯，說(shuō)明各海拔山杏種群的發(fā)展過(guò)程較為平穩(wěn)。

3 討 論

3.1 不同海拔天然山杏種群結(jié)構(gòu)及生存現(xiàn)狀

植物種群數(shù)量動(dòng)態(tài)不僅反映不同個(gè)體的組配情況，同時(shí)也反映了種群的結(jié)構(gòu)、發(fā)展趨勢(shì)以及與環(huán)境之間的相互關(guān)系，是揭示種群結(jié)構(gòu)現(xiàn)狀和更新策略的重要途徑之一。經(jīng)過(guò)對(duì)3個(gè)海拔天然山杏徑級(jí)結(jié)構(gòu)的對(duì)比分析，顯示 3個(gè)海拔山杏種群的整體數(shù)量呈現(xiàn)出H1>H2>H3的數(shù)量動(dòng)態(tài)特征，且徑級(jí)分布表現(xiàn)出一定的差異性，主要是由于海拔升高，致使山杏種群對(duì)周圍氣候變化更加敏感，所承受的非生物環(huán)境壓力增大，低溫大風(fēng)、土壤貧瘠以及生長(zhǎng)期縮短等限制因子增多，因此天然山杏種群數(shù)量隨海拔增高不斷減少，同時(shí)說(shuō)明山杏種群在海拔梯度上的徑級(jí)分布與種群發(fā)育歷史、物種特性以及環(huán)境因素有關(guān)[33]。

種群若缺乏可更新的幼齡個(gè)體將導(dǎo)致種群趨于衰退[34]。從天然山杏種群的幼苗更新數(shù)量來(lái)看，天然山杏的幼苗萌發(fā)更新能力極強(qiáng)，種群密度相對(duì)較大且具有一定的幼苗儲(chǔ)備，種群表現(xiàn)出一定的更新發(fā)展?jié)摿Α５捎贖3海拔天然山杏種群地處豐寧接壩和壩上交接地帶，溫度驟降，環(huán)境變化較為復(fù)雜，植被類型開始由灌叢向草原植被轉(zhuǎn)變。雖無(wú)人為干擾，但幼苗難以承受低溫和適應(yīng)復(fù)雜多變的生存環(huán)境，成活率較低，且缺乏大徑級(jí)植株，種群雖暫時(shí)處于穩(wěn)定的狀態(tài)，但未來(lái)的增長(zhǎng)潛力較為不足。結(jié)合不同海拔天然山杏種群數(shù)量動(dòng)態(tài)規(guī)律以及樣地實(shí)地調(diào)查，表明海拔的高低是影響山杏生長(zhǎng)與數(shù)量動(dòng)態(tài)的重要因素。此外，本研究采用徑級(jí)劃分和種群結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)指數(shù)兩種方式來(lái)綜合分析不同海拔山杏種群的結(jié)構(gòu)，比僅用單一的年齡結(jié)構(gòu)分析可能更為準(zhǔn)確。

3.2 不同海拔天然山杏種群動(dòng)態(tài)趨勢(shì)

植物種群的發(fā)展是一個(gè)漫長(zhǎng)而復(fù)雜的過(guò)程，不僅涉及到種內(nèi)和種間的競(jìng)爭(zhēng)，同樣涉及到物種和無(wú)機(jī)環(huán)境之間的適應(yīng)過(guò)程。靜態(tài)生命表分析結(jié)果顯示，3個(gè)海拔天然山杏種群Ⅰ徑級(jí)期望壽命值較低，死亡率較高，這可能是由于幼苗存活能力較低，在營(yíng)養(yǎng)競(jìng)爭(zhēng)和環(huán)境篩選的過(guò)程中，部分幼苗被淘汰。此后成為Ⅱ徑級(jí)以上的植株，山杏種群呈現(xiàn)相對(duì)穩(wěn)定的發(fā)展態(tài)勢(shì)，但隨著植株個(gè)體以及樹冠的增大，生存需要的光照、水分、養(yǎng)分和空間已不能滿足植株個(gè)體的需求，種間競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)烈，種群內(nèi)的自疏和它疏作用增強(qiáng)，死亡率開始增加，期望壽命開始下降。隨著種群個(gè)體的生長(zhǎng)，存活植株開始進(jìn)入自身數(shù)量調(diào)節(jié)后的穩(wěn)定生活期，生存空間和養(yǎng)分、水分等相對(duì)充足。此后隨著山杏種群逐漸步入衰老期，期望壽命值降到最低，死亡率達(dá)到峰值。

研究表明，3個(gè)海拔天然山杏的存活曲線呈Deevey-Ⅱ穩(wěn)定性，這與新疆西天山峽谷不同海拔梯度上野核桃種群[4]以及河西走廊荒漠綠洲過(guò)渡區(qū)沙拐棗[35]的存活曲線研究結(jié)果相一致，原因可能與山杏種群經(jīng)受的環(huán)境阻力和種內(nèi)種間競(jìng)爭(zhēng)有關(guān)，但存在交叉現(xiàn)象。H1、H2和H3海拔山杏種群在各自的生活史上分別出現(xiàn)7次、6次和3次死亡高峰，這可能與海拔升高生境變化引起山杏自身的生物學(xué)或生態(tài)學(xué)習(xí)性變化等有關(guān)，但有待于進(jìn)一步研究，這對(duì)闡述山地植物在不同海拔梯度上的種群數(shù)量動(dòng)態(tài)有重要的意義。

3.3 不同海拔天然山杏種群譜分析

山杏種群個(gè)體的增長(zhǎng)和生活空間的不斷擴(kuò)展使得種群各徑級(jí)植株的組配情況在不斷發(fā)生變化，此后種群自身所創(chuàng)造的環(huán)境條件又反過(guò)來(lái)調(diào)節(jié)和控制種群的植株數(shù)量，產(chǎn)生波動(dòng)的過(guò)程，這是穩(wěn)定植物群落中優(yōu)勢(shì)種群的特征[36]。不同海拔天然山杏種群的譜分析結(jié)果顯示，天然山杏種群數(shù)量動(dòng)態(tài)是存在周期性波動(dòng)的，而且所表現(xiàn)出來(lái)的波動(dòng)并非單一周期，具有大周期內(nèi)有小周期的諧波迭加特征，這與多數(shù)學(xué)者利用譜分析對(duì)種群數(shù)量動(dòng)態(tài)的研究結(jié)果相一致[37-39]。研究發(fā)現(xiàn)，不同海拔山杏種群的基波隨海拔的增高呈減小的趨勢(shì)，這可能是與各海拔山杏種群的密度相關(guān)。由于所研究不同海拔天然山杏種群年齡不夠大，其時(shí)間系列長(zhǎng)度不足以表現(xiàn)出其基本周期和固定的周期長(zhǎng)度，但其存在性是肯定的。在長(zhǎng)白山臭冷杉[40](Abiesnephrolepis)種群研究中也有過(guò)類似的報(bào)道。除此之外，H1山杏種群分別在A2和A8處存在小周期波動(dòng)，H2和H3山杏種群則分別在A7、A5處出現(xiàn)小周期波動(dòng)。A2對(duì)應(yīng)階段，山杏種群幼苗經(jīng)過(guò)高強(qiáng)度的環(huán)境篩選，在較高死亡率的基礎(chǔ)上，一部分個(gè)體進(jìn)入中齡階段，種群密度開始下降，種群發(fā)展趨于穩(wěn)定。A8、A7和A5處周期的波動(dòng)與種群自身的生物學(xué)特性有關(guān)，經(jīng)過(guò)一定的生長(zhǎng)過(guò)程，此徑級(jí)的山杏種群數(shù)量出現(xiàn)小波動(dòng)現(xiàn)象。但由于各海拔山杏種群小周期的波動(dòng)并不明顯，表明山杏種群的發(fā)展過(guò)程較為平穩(wěn)，仍能保持相對(duì)的穩(wěn)定性。揭示冀北山地不同海拔天然山杏種群結(jié)構(gòu)的動(dòng)態(tài)變化規(guī)律及其天然更新過(guò)程的周期性，對(duì)該地區(qū)天然山杏種群和群落的保護(hù)和管理具有指導(dǎo)意義。