日糧碳水化合物與脂肪對奶牛采食量和能量分配影響的研究進(jìn)展

王 雪 ，秦貴信 ,2*，甄玉國 ,3，陳 雪 ,3，劉仰知 ，王 濤 ,2,3

（1.吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)動物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，吉林省動物營養(yǎng)與飼料科學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，吉林長春 130118；2.吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)，動物生產(chǎn)及產(chǎn)品質(zhì)量安全省部共建教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，吉林長春 130118；3.吉農(nóng)博瑞奶?？萍佳邪l(fā)中心，吉林長春 130118）

近年來，隨著我國現(xiàn)代奶業(yè)技術(shù)體系的發(fā)展，奶牛的精準(zhǔn)飼養(yǎng)日益受到關(guān)注。隨著飼料供能物質(zhì)種類的增多，人們發(fā)現(xiàn)日糧的能量結(jié)構(gòu)對奶牛的生產(chǎn)與健康具有重要意義。在現(xiàn)代奶牛生產(chǎn)實(shí)踐中，大部分牧場在奶牛泌乳期飼喂同一能量結(jié)構(gòu)日糧，這不僅使奶牛的產(chǎn)奶量降低，而且導(dǎo)致奶牛在泌乳中后期的體況評分過高，加劇體內(nèi)脂肪動員程度，造成奶牛能量負(fù)平衡，增加了產(chǎn)后疾病的發(fā)生率。僅通過降低飼糧能量水平以改善奶牛體況會使奶牛能量攝入減少，生產(chǎn)性能下降。因此，通過改變飼料供能物質(zhì)結(jié)構(gòu)來調(diào)控能量在動物機(jī)體內(nèi)的分布開始受到人們的廣泛關(guān)注。飼糧中的碳水化合物不僅能夠改善奶牛的氮利用率，還能維持奶牛良好的瘤胃內(nèi)環(huán)境，是奶牛日糧中主要供能物質(zhì)之一。脂肪能值高，適口性好，且熱增耗較低，也是奶牛配方中不可或缺的供能成分。日糧中以纖維和脂類供能的物質(zhì)被稱為生脂營養(yǎng)素（Lipogenic），而以碳水化合物供能的物質(zhì)被稱為生糖營養(yǎng)素（Glucogenic）[1-2]。本研究將分別從淀粉、纖維和脂肪對泌乳期奶牛采食量和能量分配的影響進(jìn)行綜述。

1 生糖營養(yǎng)素對泌乳期奶牛的影響

1.1淀 粉對采食量的影響 淀粉可消化性高，在奶牛日糧中添加量一般為干物質(zhì)的16%～28%，不同來源和濃度的淀粉能夠改變其在瘤胃內(nèi)的發(fā)酵特性，從而改變瘤胃內(nèi)pH、瘤胃對纖維的消化降解率以及發(fā)酵產(chǎn)物（乙酸、丙酸等）的含量。而發(fā)酵產(chǎn)物中的丙酸能夠快速流動進(jìn)入肝臟氧化代謝，使肝細(xì)胞膜電位下降，肝迷走神經(jīng)點(diǎn)燃率下降，進(jìn)而導(dǎo)致孤束核興奮性下降，最終抑制下丘腦采食中樞，并使機(jī)體產(chǎn)生飽腹感，降低采食量，乙酸抑制采食量的程度低于丙酸[3]。淀粉在瘤胃中的可發(fā)酵性對奶牛的采食量有著至關(guān)重要的影響。Oba等[4]將能夠在瘤胃中快速發(fā)酵的淀粉源（濕玉米）和可發(fā)酵性較低的淀粉源（干玉米）飼喂給泌乳中期奶牛，結(jié)果發(fā)現(xiàn)濕玉米組的采食量比干玉米組下降8%，這有可能是由于瘤胃中高度發(fā)酵的碳水化合物使瘤胃降解蛋白降低，從而使采食量下降[5-6]。一般認(rèn)為，淀粉濃度升高會導(dǎo)致反芻動物干物質(zhì)采食量（DMI）降低。Galyean等[7]發(fā)現(xiàn)，降低日糧中的淀粉濃度，提高粗飼料比例（干物質(zhì)的0%～30%）能夠提高DMI。同樣，有研究表明，以玉米蛋白粉替代40%的蒸汽壓片玉米降低日糧淀粉濃度，提高了9%的DMI，雖然飼料轉(zhuǎn)化率降低，但提高了平均日增重[8]。而過瘤胃淀粉的攝入一般不會導(dǎo)致DMI顯著下降，Al-Trad[9]向泌乳中期奶牛分別靜脈注射葡萄糖和生理鹽水，發(fā)現(xiàn)生理鹽水組的DMI低于葡萄糖組，這可能是動物對日糧中能量濃度提高做出的補(bǔ)償[10]。

1.2 淀粉對能量分配的影響 反芻動物采食后，淀粉先到達(dá)瘤胃并在瘤胃中被微生物分解利用，生成揮發(fā)性脂肪酸（VFA），沒有被瘤胃降解的淀粉則進(jìn)入腸道生成葡萄糖前體，提高血糖濃度，促進(jìn)乳糖生成，而乳糖是調(diào)控奶牛產(chǎn)奶量的主要決定因素。因此，淀粉的添加通常能夠提高奶牛的產(chǎn)奶量，但一般與奶牛泌乳階段相關(guān)。Piccioli-Cappelli等[11]研究發(fā)現(xiàn)，泌乳早期高淀粉日糧和低淀粉日糧組的奶牛產(chǎn)奶量差異不顯著，而泌乳后期高淀粉組的產(chǎn)奶量顯著高于低淀粉組（22.1～ 20.6 kg/d），這可能是因?yàn)楸M管泌乳早期血液中的胰島素-葡萄糖轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白GLUT1、GLUT3和GLUT8已經(jīng)最大限度表達(dá)，但奶牛乳腺從血液中吸收葡萄糖的能力仍然受到限制，不能顯著提高乳糖生成量[12-14]。在奶牛日糧中添加淀粉還有可能會抑制奶牛乳脂的產(chǎn)生，這是由于一些飼料原料中的淀粉能夠被瘤胃快速降解，過度的發(fā)酵使纖維降解率和瘤胃pH下降，促進(jìn)了瘤胃生物氫化作用，增加了脂肪酸中間代謝產(chǎn)物，抑制了乳脂的合成，從而降低乳脂率[14]，使泌乳輸出能降低，尤其是對低產(chǎn)奶牛。用干玉米替代日糧干物質(zhì)中30%的大豆皮以提高日糧淀粉濃度，飼喂低產(chǎn)奶牛后其乳脂下降，而高產(chǎn)奶牛的乳脂未受到影響[15]。此外，淀粉所提供的葡萄糖會間接地提高血漿胰島素濃度，使更多的能量用于機(jī)體儲存，少量用于產(chǎn)奶。有研究表明，奶牛飼糧中分別以纖維（添加脂肪酸）和淀粉供能，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，淀粉組奶牛血漿胰島素濃度顯著高于纖維組，且淀粉組有10.1%的攝入能用于機(jī)體組織中，而纖維組僅為4.03%[16]。

2 生脂營養(yǎng)素對泌乳期奶牛的影響

2.1 纖維對采食量的影響 纖維是維持反芻動物瘤胃正常生理功能的重要養(yǎng)分。與其他飼糧成分相比，纖維在瘤胃中所占空間大，初始長度較高，降解速率較慢，通常會導(dǎo)致瘤胃膨脹，無法攝入更多飼糧。奶牛飼糧中的纖維主要包括飼草纖維和非飼草纖維（NFFS），NFFS主要包括一些中性洗滌纖維（NDF）濃度較高的農(nóng)副產(chǎn)品，例如大豆皮、甜菜渣、棉籽和酒糟等。與飼草纖維相比，NFFS在瘤胃中的填充空間較小，且發(fā)酵速度較快，流通速率較高，通常不會使采食量下降。Pickett等[17]和Smith等[18]分別以NFFS代替日糧中的飼草纖維和非纖維碳水化合物（NFC），結(jié)果發(fā)現(xiàn)奶牛的DMI上升。同時，飼草成熟度也能夠影響奶牛的采食量，飼草成熟度越高，其纖維的消化速度越低，木質(zhì)化程度越高，產(chǎn)生的木質(zhì)素難以被瘤胃微生物消化，還會限制纖維素和半纖維素的消化。因此，木質(zhì)化較低的飼草纖維在瘤胃中具有較高的消化速率，可提高瘤胃空間從而提高采食量。飼草的種類對奶牛的采食量也有一定的影響。盡管禾本科牧草的木質(zhì)化程度較低，但仍比豆科牧草在瘤胃的停留時間長[19-21]，比豆科牧草更能抑制奶牛的采食量。此外，飼草的加工制作方式也對采食量具有一定影響。玉米作為禾本科牧草，制作成青貯比其他牧草的NDF消化降解速度更快，是高產(chǎn)奶牛良好的NDF來源。

2.2 纖維對能量分配的影響 奶牛瘤胃中的微生物能夠降解纖維物質(zhì)并生成乙酸、丙酸和丁酸等VFA，其中乙酸是合成乳脂的重要前體物質(zhì)，纖維含量較高的日糧使乙酸在瘤胃中的生成量升高，能夠在一定程度上提高乳脂率。有研究報道，以大豆皮代替40%干玉米（干物質(zhì)基礎(chǔ)）提高了乙酸生成量和乙酸/丙酸，從而使乳脂率上升（3.60% ～3.91%），產(chǎn)奶量略有下降（29.5～28.3 kg/d）[22]。奶牛日糧中的纖維包括有效中性洗滌纖維（eNDF）和物理有效纖維（peNDF），其中eNDF通過影響奶牛瘤胃pH、有機(jī)酸含量和微生物數(shù)量來調(diào)控瘤胃發(fā)酵，而peNDF能夠使瘤胃中的內(nèi)容物固、液兩相分層，調(diào)節(jié)瘤胃pH并促進(jìn)機(jī)體健康和生產(chǎn)。同時，peNDF對奶牛乳脂率也具有重要意義。粗飼料中的peNDF含量越高，提高乳脂率的程度越高。Mertens[23]研究發(fā)現(xiàn)，乳脂與peNDF含量在一定范圍內(nèi)呈正相關(guān)。由于乳脂能量較高，乳脂率的升高使泌乳輸出能隨之升高，導(dǎo)致用于機(jī)體儲存的能量下降，對奶牛體況會產(chǎn)生一定的影響。有研究報道，在奶牛泌乳后期以甜菜代替大麥?zhǔn)谷占Z中NDF含量提高，結(jié)果發(fā)現(xiàn)奶牛體況評分和背脂肪厚度下降，維持了產(chǎn)奶量，提高了乳脂生成量和泌乳輸出能[24]，造成體況評分下降和乳脂，提高可能是由于奶牛血漿胰島素和游離脂肪酸的提高，而乙酸含量升高，丙酸含量下降。因此，通過提高日糧中粗飼料中的飼草纖維的含量，能夠維持產(chǎn)奶，提高乳脂率，降低機(jī)體組織獲能。

2.3 脂肪對采食量的影響 在奶牛日糧中添加脂肪能夠增加日糧能量濃度，提高能量攝入量，從而增加泌乳輸出能或改善能量負(fù)平衡。由于飽和脂肪酸（SAT）和不飽和脂肪酸（UNS）的化學(xué)結(jié)構(gòu)存在差異，其穩(wěn)定性也有所差異，且對奶牛采食量的影響也不盡相同，通常在日糧中添加SAT后奶牛的DMI高于添加UNS的奶牛[25-26]。Harvatine等[27]研究發(fā)現(xiàn)，SAT組奶牛每天消化能攝入量為315.06 MJ，而UNS組為293.30 MJ，這可能是由于UNS容易被氧化，釋放能量速度較為迅速，降低了奶牛的饑餓感，而SAT更容易被機(jī)體儲存。不同研究中日糧中添加脂肪對奶牛采食量的影響不盡相同。有研究認(rèn)為，在日糧中添加脂肪不會影響奶牛DMI[28]，且日糧精粗比才是調(diào)控奶牛DMI的重要因素[29]；但也有研究發(fā)現(xiàn)，高脂肪日糧在泌乳第1周會抑制DMI和產(chǎn)奶量[30]，這種差異可能是由于高脂肪日糧中脂肪水平較高、NFC含量較低，導(dǎo)致DMI下降。而Schroeder等[31]則認(rèn)為，在日糧中添加脂肪會影響碳水化合物和NDF的消化吸收。因此，脂肪的添加量可能存在一個使奶牛DMI下降的臨界值，并且與日糧的組成結(jié)構(gòu)有關(guān)。而一般認(rèn)為在奶牛TMR日糧系統(tǒng)中，添加脂肪會使DMI有所下降，且Buccioni等[32]認(rèn)為DMI的下降程度與脂肪在日糧中的添加量有關(guān)。

2.4 脂肪對能量分配的影響 在奶牛飼糧中添加脂肪通常能夠增加乳脂產(chǎn)量，提高乳脂率。有研究表明，以脂肪代替日糧中3%的淀粉飼喂泌乳中期奶牛，結(jié)果發(fā)現(xiàn)乳脂產(chǎn)量和乳脂率皆顯著提高，可能是由于通過調(diào)整日糧使原本可能合成葡萄糖的丙酸轉(zhuǎn)變?yōu)橐宜?，提高了脂肪的合成率并用于產(chǎn)奶，且乳脂的升高使泌乳輸出能隨之升高。雖然乙酸是反芻動物合成脂肪的主要前體物，但日糧中脂肪生成的乙酸并沒有用于機(jī)體脂肪組織的生成，而是用于其他組織和代謝，因此脂肪的添加會過多的動用動物體脂，造成能量負(fù)平衡。van Knegsel等[2]飼喂泌乳早期奶牛高淀粉和高脂肪日糧，結(jié)果顯示，產(chǎn)后2～9周，奶牛飼喂高淀粉日糧動用體脂18.6 kg（1 g體脂=39.8 kJ），飼喂高脂肪日糧的奶牛動用體脂31.2 kg，比飼喂淀粉日糧的奶牛每天多動用226 g。而過瘤胃脂肪的添加能夠改善奶牛體況，提高產(chǎn)奶量并改善繁殖性能。在泌乳早期奶牛日糧中添加過瘤胃脂肪（粗脂肪＞99.5%）可使產(chǎn)奶量顯著增加，緩解了奶牛產(chǎn)后能量負(fù)平衡狀況，提高了乳脂率。此外，脂肪的飽和程度和精粗比也對奶牛泌乳性能具有一定的影響。卜登攀等[33]研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)精粗比較低時，在日糧中添加4%的植物油能夠緩解乳脂率降低的趨勢。而一般來說，脂肪與纖維作為生脂前體的提供者，都能夠提高乳脂率和泌乳輸出能，降低機(jī)體儲存能量，使能量更多地用于產(chǎn)奶。

3 總 結(jié)

采食量和能量分配是保證奶牛生產(chǎn)和健康的重要因素。在奶牛泌乳期，只有保證機(jī)體能量平衡才能夠最大限度地提高產(chǎn)奶量。碳水化合物和脂肪作為飼料中的主要能源，其物理形態(tài)、消化率和能量走向有很大差別，對奶牛機(jī)體能量平衡和生產(chǎn)也有著不同的影響。供給能量的飼糧種類和供給時間與奶牛的生理狀態(tài)相互作用，影響能量的攝入和分配。日糧原料的物理形態(tài)和消化特性以及泌乳階段都會改變能量在機(jī)體內(nèi)的走向。

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